Bases da biologia celular e molecular eduardo de robertis josé hib 4ed

Bases da biologia celular e molecular eduardo de robertis josé hib 4ed

(Parte 1 de 9)

GUANABARA~KOOGAN 1

Revisão Técnica

Jorge Mamede de Almeida

Professor (Aposentado) de Histologia e Embriologia do

Instituto Biomédico da Universidade Federal Fluminense -UFF.

Ex-Diretor do Instituto Biomédico da Universidade Federal Fluminense -UFF.

Comenda de Honra ao Mérito do Instituto Biomédico da Universidade Federal Fluminense -UFF.

Comenda do Mérito Laet César. Member of the New York Academy of Sciences. Professor de Neuro-Histologia do Curso de Pós-Graduação em

Neurofisiologia do Instituto de Medicina e Reabilitação -IBMR. Ex-Professor de Embriologia da Faculdade de Castelo -FaCastelo.

Ex-Professor de Histologia e Embriologia da Faculdade da Universidade do Grande Rio -UNIGRANRIO.

Ex-Professor de Histologia e Embriologia da Faculdade de Medicina da Universidade de Nova Iguaçu -UNIG. Ex-Professor de Histologia e Embriologia da Universidade Estácio de Sá

Tradução

Antonio Francisco Dieb Paulo Médico

Eduardo M. F. De Robertis

É doutor em Medicina e graduou-se com Medalha de Ouro na Faculdade de Medicina da República Oriental del Uruguay. Além disso, é doutor em Bioquímica da Faculdade de Ciências Exatas da Universidade de Buenos Aires. Depois de completar seu doutorado na Fundación Campomar, transferiu-se para Cambridge, Inglaterra, a fim de continuar seu treinamento com Sir Gurdon em embriologia de anfíbios. Desde 1985, é professor titular de Bioquímica da Faculdade de Medicina da Universidade da Califórnia, Los Angeles, onde ocupa a Norman Sprague Endowed Chair for Molecular Oncology. Em 1994, foi nomeado Investigador do Howard Hughes Medical Institute. Foi eleito membro da European Molecular Biology (EMBO), da Organización Iberoamericana de Biología Molecular (IMBO) e é membro correspondente da Société de Biologie de Paris. Recebeu distinções da Fundación Konex, do College de France de Paris e de outras entidades. É membro de Conselhos Assessores de numerosas organizações internacionais. Recentemente, foi eleito membro da American Academy of Arts and Sciences.

José Hib

Graduou-se na Faculdade de Medicina da Universidade de Buenos Aires. É doutor em Medicina dessa universidade e doutor em Biologia da Universidade de Salvador. Desde cedo, dedicou-se à docência e se transferiu -como bolsista da Organização Mundial da Saúde -ao Centro Latino-Americano de Perinatologia de Montevidéu, dirigido pelo professor Roberto Caldeyro-Barcia. Nessa instituição, realizou seus primeiros trabalhos de pesquisa, vinculados à contratilidade dos órgãos do sistema reprodutor masculino e sua regulação farmacológica e hormonal. Depois, radicou-se em Buenos Aires, onde, como membro do CONICET, continuou suas investigações, que foram publicadas em mais de 30 revistas estrangeiras, ou proferidas em congressos nacionais e internacionais da especialidade. Em 1986, foi nomeado professor adjunto do Departamento de Biologia Celular, Histologia, Embriologia e Genética da Faculdade de Medicina da Universidade de Buenos Aires e, desde 1996, é professor titular dessa disciplina na Universidad Abierta Interamericana. Foi membro do Comité Científico del Primer Cortgreso Panamericano de Andrología e foi premiado pelo Ministerio de Educación de la Nación por seu trabalho Contractilidad del epidídimo. É autor dos livros Embriología Médica e Histología de Di Piore -Texto y Atlas-; esse último, da mesma forma que Bases, foi traduzido para o português.

Prólogo

Em primeiro lugar, desejamos expressar nosso reconhecimento pelas numerosas mensagens recebidas de colegas felizes pelo aparecimento da terceira edição deste Bases, celebrando a possibilidade de que este texto clássico de biologia celular possa continuar sendo consultado pelos estudantes. É que, em uma época como a atual, em que importantes descobrimentos sobre a célula são publicados quase cotidianamente, os livros que descrevem as estruturas e as funções celulares persistem na consideração dos docentes somente se forem atualizados com certa periodicidade. Entretanto, antes de somarem informações novas, devem esses dados novos ser selecionados criteriosamente, a fim de que a novidade não prevaleça sobre o essencial e invada o lugar dos conhe- cimentos .básicos que os estudantes têm que aprender no começo de suas carreiras, já que, com freqüência, abordam o estudo da célula com poucas noções sobre seu funcionamento. Além disso, ao longo do livro, temos tratado de orientar o interesse dos estudantes para que compreendam que o conhecimento das estruturas e funções celulares normais são os fundamentos da maioria dos. temas que deverão aprender quando cursarem outras disciplinas.

Todos os capítulos desta quarta edição foram revisados e atualizados, em especial as seções correspondentes à migração celular, os revestimentos das vesículas transportadoras do sistema de endomembranas, a incorporação de proteínas à mitocôndria, a transmissão intracelular de sinais, a passagem de moléculas através do complexo do poro, a importância do RNAxist, as propriedades dos miRNA (microRNA), a influência do enrolamento da cromatina sobre a atividade do? genes (código histônico), o ribossoma, a síntese da cadeia atrasada do DNA, os telômeros, o complexo sinaptonêmico, a morte celular, a análise da função dos genes com a ajuda de RNA pequenos de interferência etc.

Do mesmo modo que na edição anterior, procuramos apresentar os temas razoavelmente resumidos, apesar de, como dissemos, as publicações derivadas da investigação científica serem cada dia mais numerosas. No entanto, cuidamos de não fazê-lo à custa da clareza didática, propósito que se viu enonnemente favorecido pelas ilustrações coloridas com as quais conta esta edição. Com relação a isso, o leitor observará que, a cada componente da célula, foi atribuída uma cor, que se manteve em todas as figuras onde o componente aparece. Além disso, as seções em que se dividem os capítulos foram encabeçadas por códigos simples que se repetem cada vez que se faz referência a questões vinculadas a seus conteúdos, o que facilitará a busca dos temas e agilizará as intenções de integrá-los.

Como é natural, o preparo de uma nova edição é uma tarefa complexa que depende do esforço de muitas pessoas. Entre os colaboradores mais dedicados, destacamos o desenhista gráfico Alejandro F. Demartini, que teve a seu encargo a elaboração das ilustrações, das figuras novas e da diagramação das páginas. Desejamos ressaltar o incalculável apoio que nos forneceu, não somente por sua experiência editorial, mas também pelo empenho com que enfrentou os problemas advindos, pois não se deu por satisfeito até que a estética e a informação das figuras chegassem ao nível que desejávamos. Merece uma menção especial o Sr. Arnaldo Saita, de quem dependeu a correção do texto ori- ginal a fim de alcançar -e não duvidamos que o conseguiu -a maior precisão idiomática possível. Cabe também mencionar a Srta. Marina von der Pahlen e os Srs. Américo Ruocco, Miguel A. Romero e Roque Quinteros, pela colaboração dada às diferenciadas etapas da preparação do livro. Finalmente, deixamos registrados nossos agradecimentos à Diretora do Editorial da El Ateneo, Srª Luz Henríquez, pela anuência para a publicação desta nova edição de Bases, e ao Editor do Departamento de Medicina, Sr. Enrique Lohnnann, pelo generoso e incondicional apoio desde a gestão deste projeto.

0CÉLÚLA

Introdução, 1 , Níveis de organização, 1 /

Características gerais das células, 3 J

Conteúdo c"'2. OS COMPONENTES QUÍMICOS DA CÉLULA (o~

Introdução, 17 Água e minerais, 18

Ácidos nucléicos, 18 Carboidratos, 2 Lipídios, 24 Proteínas, 29 Enzimas, 3 ~das células, 36

. AS MEMBRANAS CELULARES. Permeabilidade das membranas Atividades das membranas, 39 v v 1 Estrutura das membranas celulares, 39

Fluidez das membranas, 43 '-.../ Permeabilidade das membranas celulares, 46 '-.../'

<membrana plasmática e a parede da célula vegetal, 56

4. O CITOSSOL

Componentes, 59 Chaperonas, 61

Proteassomas, 62 *O CITOESQUELETO. Forma e motilidade

Componentes, 65 Filamentos intermediários, 65 Microtúbulos, 68 Centrossoma, 68 Cílios, 73 Corpos basais e centríolos, 75 Filamentos de actina, 7 Motilidade celular, 82 Microvilosidades, 86 Contratilidade muscular, 87 Citoesqueleto da hemácia, 91 xii • CONTEÚDO

.6. A JUNÇÃO DAS CÉLULAS ENTRE SI E COM A MATRIZ

EXTRACELULAR Matriz extracelular, 95 Uniões das células com a matriz extracelular, 98 Uniões transitórias entre as células, 98 Uniões estáveis entre as células, 100 As conexões entre as células vegetais, 104

7. O SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS. Digestão e secreção('.)"

Componentes, 107 Retículo endoplasmático, 108 Complexo de Golgi, 109 Funções do retículo endoplasmático e do complexo de Golgi, 1 Secreção celular. Exocitose, 123 Endossamos. Endocitose, 125 Lisossomos. Digestão celular, 129 Vesículas transportadoras, 131 O sistema de endomembranas na célula vegetal, 138

~AS MITOCÔNDRIAS. Energia celular I

Processos bioenergéticos, 141 Descrição geral e estrutura das mitocôndrias, 146 Funções das mitocôndrias, 149 Mitocôndrias das células de gordura parda, 154 Reprodução das mitocôndrias, 155 DNA mitocondrial, 156 Provável origem das mitocôndrias, 157

9. OS CLOROPLASTOS. Energia celular I

Tipos de plastídios, 159 Estrutura dos cloroplastos, 160 Fotossíntese, 162 Biogênese dos cloroplastos, 166

'lt 10. OS PEROXISSOMAS. Desintoxicação celular

Conteúdo dos peroxissomas, 169 Funções, 169 Reprodução, 170 Os peroxissomas nas células vegetais, 171

"til. A COMUNICAÇÃO INTERCELULAR E A TRANSMISSÃO

INTRACELULAR DE SINAIS Formas de comunicação entre as células, 173 Induções celulares mediadas por receptores citosólicos, 175 Induções celulares mediadas por receptores localizados na membrana plasmática, 177 Receptores de membrana que adquirem atividade enzimática ou que ativam enzimas, 178 Receptores de membrana acoplados a proteínas G, 181

12. O NÚCLEO

Descrição geral, 193 Envoltório nuclear (cario teca), 193

Cromossomos, 198

Eucromatina e heterocromatina, 202 Cariótipo, 203

13. OS GENES

Introdução, 209 Código genético, 211 Composição dos genes, 213

14. A TRANSCRIÇÃO DO DNA 01t--

Definição, 217 Transcrição dos genes dos RNA mensageiros, 219 Regulação da atividade de genes que codificam RNA mensageiros, 220 Transcrição do gene do RNA ribossômico 45S, 228 Transcrição do gene do RNA ribossômico 5S, 228

Transcrição dos genes dos RNA de transferência, 229 Transcrição dos genes dos RNA pequenos, 229 · Transcrição dos genes do RNAxist, do RNAte e dos miRNA (microRNA), 230 Transcrição dos genes nas células procariontes, 230

15. O PROCESSAMENTO DO RNA º""

Processamento dos RNA mensageiros, 237 Regulação do processamento dos RNA mensageiros, 241

• Processamento do RNA ribossômico 45S, 242 Nucléolo, 243

Processamento do RNA ribossômico 5S, 244 Processamento dos RNA de transferência, 245 Processamento dos RNA pequenos, 245

Processamento do RNAxist, do RNAte e dos miRNA, 246

16. A TRADUÇÃO DO RNAm. Síntese de proteínas t ~

Descrição geral e código genético, 247 Tipos de RNA de transferência, 249 Aminoacil-RNAt sintetase, 250 Ribossomas, 251 As etapas da síntese protéica, 253 Regulação da tradução dos RNA mensageiros e da degradação das proteínas, 258

17. A REPLICAÇÃO DO DNA. Mutação e reparo e,._,

Replicação do DNA. Descrição geral, 263 Origens de replicação, 264 Replicação contínua e descontínua, 267 Replicação do DNA nos telômeros, 271 Funções das topoisomerases, 273 Mutação do DNA, 275

Reparação do DNA, 277 Transposição de seqüências de DNA, 279

, 18. A MITOSE. Controle do ciclo celular

Mitose, 283 Descrição geral da mitose, 284 Fases da mitose, 285

Centrossomas, 287

, ,:r

CONTEÚDO • xiii xiv • CONTEÚDO

Cinetocoros, 288 Fuso mitótico, 289

Citocinese, 291 A mitose nas células vegetais, 291 Controle do ciclo celular, 293 Protooncogenes, oncogenes e genes supressores de tumores, 297

19. A MEIOSE. Fecundação

A meiose e a reprodução sexual, 301 Diferenças entre a mitose e a meiose, 301 Descrição geral da meiose, 302 Fases da meiose, 304 Conseqüências genéticas da meiose, 312 Fecundação, 314 Fases da fecundação, 315 A meiose nas células vegetais e a reprodução das plantas, 320

20. AS BASES DA CITOGENÉTICA

Leis da herança mendeliana, 323 Aberrações cromossômicas, 327 Aberrações cromossômicas na espécie humana, 330 Pápel dos cromossomos na evolução, 3

21. A DIFERENCIAÇÃO CELULAR

Características gerais, 335

Interações nucleocitoplasmáticas, 336 Determinantes citoplasmáticos, 338 Valores posicionais das células embrionárias, 341 Estabelecimento do plano corporal, 341 Fenômenos indutivos, 342 O estabelecimento do plano corporal na Drosophila, 345 Genes responsáveis pela formação do plano corporal, 346

2. A MORTE CELULAR

Definição e características gerais, 349 Apoptose por supressão de fatores tróficos, 350 Apoptose por ativação de receptores específicos, 352 Apoptose devida a mutações no DNA, 353

23. OS MÉTODOS DE ESTUDO EM BIOLOGIA CELULAR

Microscopia óptica, 357 Microscopia eletrônica, 362 Estudo das células vivas, 366

€itoquímica, 367 Imunocitoquímica, 368

Radioautografia, 369 Fracionamento celular e molecular, 370 Análise molecular do DNA e engenharia genética, 373

Análise da função dos genes, 381

ÍNDICE ALFABÉTICO, 385

A célula L

As células são as estruturas com as quais os organismos vivos são construídos

O esrudo do universo biológico mostra-nos que a evolução produziu uma imensa diversidade = as viventes. Existem cerca de quatro milhões de espécies de animais, vegetais, protozoátérias, cujos comportamentos, morfologias e funções diferem entre si. Entretanto, no nível ~ar e celular, estes seres vivos apresentam um plano mestre de organização único. O cam- . biologia celular e molecular é, precisamente, o estudo desse plano de organização unificaem outri,!S palavras, é a análise das moléculas e dos componentes celulares com os quais se ;;rroem todas as formas de vida.

_.\célula é a unidade estrutural e funcional fundamental dos seres vivos, assim como o átomo "dade fundamental das estruturas químicas. Se, por algum meio, a organização celular for 'da, a função da célula também será alterada.

Os e tudos bioquímicos demonstraram que a matéria viva é composta pelos mesmos elemenue constituem o mundo inorgânico, embora com diferenças em sua organização. No mundo -ado, existe uma tendência contínua para o equilíbrio termodinâmico, no curso do qual são ;::;:;uduzidas transformações eventuais entre a energia e a matéria. Ao contrário, nos organismos . existe um ordenamento manifestado nas transformações químicas, de modo que as estrutu- -e as funções biológicas não se alteram. _·o Cap. 23, são descritos ordenadamente os métodos de estudo que proporcionarão os conheentos essenciais sobre a estrutura íntima das células e permitirão descobrir a organização lular até um nível molecular.

O pre ente capítulo tem como objetivos principais oferecer uma introdução ao estudo das ese das funções da célula e apresentar a nomenclatura dos componentes celulares. Após ionar os níveis de organização concernentes à biologia, descreveremos a organização estrudo procariotas e dos eucariotas -os dois tipos principais de organismos vivos -e serão illlaladas suas semelhanças e diferenças. Também o leitor será introduzido nos processos gerais -divi ões mitótica e meiótica das células .

(Parte 1 de 9)

Comentários