Capítulo 5 anatomia vegetal- xilema

Capítulo 5 anatomia vegetal- xilema

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Capítulo 5

Xilema

Cecília Gonçalves Costa1

Cátia Henriques Callado2 Vera T. Rauber Caradin3

Sandra Maria Carmello-Guerreiro4

O xilema é o tecido responsável pelo transporte de água e solutos à longa distância, armazenamento de nutrientes e suporte mecânico. O xilema e o floema constituem o tecido vascular. Estes tecidos são contínuos através de todos os órgãos (vegetativos ou reprodutivos) das plantas vasculares, formando um verdadeiro sistema vascular.

Ontogeneticamente, tanto para o xilema quanto para o floema, é mais didática a distinção entre sistema vascular primário (formado a partir do procâmbio) e sistema vascular secundário (formado a partir do câmbio vascular, um meristema lateral).

Os xilemas primário e secundário são tecidos complexos formados por elementos condutores, células parenquimáticas e fibras, além de outros tipos celulares. Porém, no xilema primário esses tipos celulares organizam-se apenas no sistema axial e são derivados do procâmbio; já no xilema secundário, estão organizados nos sistemas axial e radial e são originados pelo câmbio (Quadro 5.1).

1 Laboratório de Botânica Estrutural, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 22640-030 Rio de Janeiro, RJ.

2 DBV- Universidade do Estado do Rio de Janeiro. 20550-0 Maracanã, Rio de Janeiro, RJ. 3 Laboratório de Produtos Florestais, LPF-IBAMA. 70818-900 Brasília, DF 4 Departamento de Botânica, IB, UNICAMR Cx. Postal 6109. 13083-970 Campinas, SR

130 _ Costa, Callado, Coradin e Carmello-Guerreiro

Quadro 5.1 – Tipos celulares dos xilemas primário e secundário, origem e função

Origem Sistema Tipo celular Função Procâmbio Axial Traqueídes5 p r im io Elementos de vaso Condução de água

X il m a

Fibras libriformes Sustentação e eventual

Fibrotraqueídes armazenamento

Parênquima axial Armazenamento, translocação de água e solutos à curta distância

Iniciais Axial Traqueídes fusiformes Elementos de vaso Condução de água do câmbio Fibras libriformes Sustentação e eventual c u n d ár

o

i Fibrotraqueídes armazenamento

Parênquima axial Armazenamento, translocação de água e solutos à curta distância Xilem

Iniciais Radial Parênquima radial Armazenamento, translocação de radiais do (raio) água e solutos à curta câmbio distância

Composição Celular do Xilema

Elementos traqueais

Há dois tipos básicos de elementos traqueais: traqueídes (Figs. 5.1 - A e 5.3 - A a D) e elementos de vaso (Figs. 5.1 - A e 5.2 - A e B). As traqueídes são imperfuradas, enquanto os elementos de vaso são dotados de placas de perfuração. As traqueídes são típicas das gimnospermas, sendo encontradas também entre as famílias primitivas das angiospermas. FJas se posicionam em fileiras longitudinais, justapondo-se pelas extremidades não perfuradas (Fig. 5.3 - D). Já os elementos de vaso são característicos das angiospermas e das ordens mais evoluídas de gimnospermas. Também ocorrem em fileiras longitudinais e se comunicam através das placas de perfuração, constituindo os vasos (Fig. 5.2 - B e 5.4).

Tanto as traqueídes como os elementos de vaso, no curso de sua diferenciação, perdem seus protoplastos, tornando -se aptos para o transporte da água e dos sais minerais. Nos elementos de vaso, a parede terminal de cada extremidade sofre um processo de dissolução, originando a placa de perfuração (Fig. 5.4). A dissolução da parede terminal pode ser total, dando origem à placa de perfuração simples, ou parcial, constituindo as placas de perfuração foraminada, reticulada, escalariforme, mista e radiada (Figs. 5.4 e 5.5). As placas de perfuração também podem ser encontradas nas paredes laterais dos elementos de vaso e, em alguns casos, nas células específicas do parênquima radial, as

5 Há divergência entre os anatomistas quanto ao emprego dos termos. Alguns preferem traqueíde, fibrotraqueíde, enquanto outros elegem traqueó/de, fibrotraqueóide, por considerarem que estão mais de acordo com a etmologia em português e que traqueíde e fibrotraqueíde são traduções diretas da língua inglesa.

Xilema

células perfuradas de raio que estão diretamente envolvidas no transporte de água. Estas células foram descritas até o momento nas famílias Combretaceae, Euphorbiaceae, Monimiaceae e Rubiaceae.

Parede celular dos elementos traqueais

A deposição de parede secundária sobre a parede primária nos elementos traqueais pode ocorrer em diferentes graus, estabelecendo diferentes padrões. Esses padrões aparecem em séries ontogenéticas de elementos traqueais, nos quais há progressivo aumento da extensão de cobertura da parede primária pela parede secundária (Fig. 5.6 - A a F).

Nos primeiros elementos traqueais formados, a deposição de parede secundária ocorre na forma de anéis que não se conectam uns com os outros - padrão anelar (Fig. 5.6 - A), ou de forma helicoidal - padrão helicoidal (Fig. 5.6 - B), que é muito semelhante ao anelar, formando uma ou duas hélices. Por terem poucas regiões com deposição de parede secundária, esses padrões podem sofrer colapso facilmente, porém têm a vantagem da extensibilidade. Esta característica permite que os elementos traqueais se diferenciem em tecidos que estão crescendo, já que podem se alongar e continuar funcionais, suprindo de água as partes jovens das plantas. O protoxilema, geralmente, apresenta esses padrões.

Quando a deposição de parede secundária é mais extensa, cobrindo grandes áreas da parede primária, têm-se três padrões distintos para os diferentes graus de cobertura: o escalariforme, o reticulado e o pontuado (Fig. 5.6 - C a F). No escalariforme (Fig. 5.6 - C), a deposição de parede secundária ocorre de tal forma que as regiões sem deposição são muito regulares. Esse tipo celular resiste a colapsos e ao crescimento das células vizinhas. No reticulado, a deposição dá-se de forma irregular (Fig. 5.6 – D), e o pontuado (Fig. 5.6 – E e F) é o padrão em que há a maior cobertura da parede primária pela secundária, sendo quase toda a parede primária coberta, exceto nas áreas das pontoações. Esses três padrões são comuns no metaxilema e em regiões onde o crescimento já cessou.

Diferenciação dos elementos traqueais

Durante as fases de crescimento e deposição de parede celular, o protoplasto dos elementos traqueais passa pelo processo de diferenciação. Quando vivo, o protoplasto apresenta todas as organelas de uma célula vegetal comum (Fig. 5.7 - A). Durante o processo de diferenciação, o núcleo torna-se poliplóide e aumenta de tamanho. O retículo endoplasmático aparece como uma rede extensa ao longo da parede secundária e, principalmente, entre os depósitos desta parede; os dictiossomas são conspícuos (Fig. 5.7 - B). Estas organelas estão diretamente envolvidas com a deposição de material de parede. Os microtúbulos, distintos durante todo o processo de deposição da parede celular, a princípio se dispersam ao longo de toda esta parede, mas posteriormente ficam concentrados nos locais de deposição da parede secundária.

Após a parede secundária ter sido depositada, as células entram em processo de lise do protoplasto (Fig. 5.7 - C) e de certas partes da parede celular. Parece que os vacúolos atuam como os lisossomos, produzindo enzimas hidrolíticas para a autodigestão. Essas enzimas, pela ruptura do tonoplasto, entram em contato com o citoplasma, iniciando a sua digestão. As hidrolases chegam até as paredes celulares, atacando a parte da parede primária que não foi coberta pela secundária. As paredes laterais são parcialmente

_ Costa, Callado, Coradin e Carmello-Guerreiro digeridas, enquanto as paredes terminais, nos sítios de formação das placas de perfuração, podem ser totalmente digeridas. Estudos morfogenéticos já provaram o controle hormonal deste processo de diferenciação celular. Terminados os processos de diferenciação, síntese e deposição de material de parede, lignificação da parede depositada, lise do citoplasma e formação das placas de perfuração, a célula torna-se funcional em condução (Fig. 5.7D).

Células parenquimáticas

Parênquima axial

O parênquima axial desempenha a função de armazenamento e de translocação de água e solutos a curta distância, sendo mais freqüente e abundante nas angiospermas (Figs. 5.1 e 5.2 - A a C) e, raro ou mesmo ausente nas gimnospermas (Fig. 5.3). Destaca-se na estrutura da madeira, por apresentar células alongadas no sentido vertical e paredes mais delgadas, em comparação com as paredes dos elementos de vaso e das fibras (Fig. 5.2- A a C).

O parênquima axial é classificado, de acordo com seu padrão de distribuição em relação aos vasos, em: paratraqueal (Fig. 5.8 - A a D), quando se encontra associado aos elementos de vaso; apotraqueal (Fig. 5.8 E e F), quando não está em contato direto com esses elementos; e em faixas (Fig. 5.9), que pode ou não estar associado aos vasos, formando faixas retas, onduladas, ou em diagonal, contínuas ou descontínuas.

O parênquima paratraqueal apresenta diferentes padrões, sendo então denominado: vasicêntrico, quando forma bainha completa em torno dos vasos (Fig. 5.8 - A); aliforme, quando o parênquima emite projeções laterais semelhantes a asas (Fig. 5.8 - B); confluente, quando o parênquima vasicêntrico ou aliforme, de dois ou mais vasos contíguos, se une, formando faixas irregulares (Fig. 5.8 - C); unilateral, quando as células parenquimáticas se agrupam apenas em um dos lados do vaso e podem estender-se tangencial ou obliquamente em arranjo aliforme ou confluente (Fig. 5.8 - D); e escasso, quando poucas células parenquimáticas estão em contato com o elemento de vaso.

O parênquima apotraqueal classifica-se em difuso, com células ou pequenos grupos de células isolados entre as fibras (Fig. 5.8 - E); e difuso em agregados, quando ocorrem séries de células agrupadas, formando pequenas faixas tangenciais ou oblíquas, descontínuas (Fig. 5.8 - F).

O parênquima paratraqueal apresenta diferenças fisiológicas em relação ao parênquima apotraqueal. Na primavera, quando se processa a mobilização dos carboidratos armazenados, o amido dissolve-se inicialmente nas células do parênquima paratraqueal e só depois nas do parênquima apotraqueal. As células do parênquima paratraqueal também mostram alta atividade da enzima fosfatase. Elas carreiam açúcar para os vasos, quando se torna necessário um rápido transporte para as gemas, e parecem participar do fornecimento de água aos vasos que acumularam gases durante o período de dormência.

Xilema

Parênquima radial (raio)

Os raios, assim como o parênquima axial, são responsáveis pelo armazenamento e translocação de água e solutos a curta distância, principalmente no sentido lateral. Os raios são compostos basicamente de três tipos de células parenquimáticas: procumbentes, eretas e quadradas. Célula procumbente é aquela que apresenta maior dimensão no sentido radial; a quadrada é aproximadamente isodiamétrica; e célula ereta apresenta sua maior dimensão no sentido axial. Essa classificação baseia-se no aspecto que tais células apresentam nas seções radiais e tangenciais (Fig. 5.1 - B).

Quanto à composição, organização e número de células, os raios podem variar consideravelmente, o que leva a classificá-los em: homocelulares, se formados por um único tipo celular, isto é, se todas as suas células forem procumbentes, ou eretas, ou quadradas; e heterocelulares, quando são formados por dois ou mais tipos celulares. Os raios homocelulares ou heterocelulares podem ser unisseriados, se constituídos apenas por uma fileira de células em largura (Fig. 5.3 - C), ou multisseriados, quando formados por duas ou mais células em largura (Fig. 5.2 - B).

As células do raio que não têm contato com os vasos (e são particularmente numerosas nos raios multisseriados) acumulam amido no início do verão e o mobilizam no início da primavera. Acredita-se que estas células estejam relacionadas com o transporte radial periódico de carboidratos mobilizados para a reativação do câmbio.

Fibras

As fibras são células de sustentação, responsáveis pela rigidez ou flexibilidade da madeira. Possuem forma alongada e extremidades afiladas, com maior dimensão no sentido do eixo longitudinal do tronco da árvore (Fig. 5.1 - A). As paredes das fibras variam em espessura, mas, geralmente, são mais espessas que as paredes das demais células do xilema secundário (Fig. 5.2 - A e B).

As fibras dividem-se em: libriformes e fibrotraqueídes (Fig. 5.1 - A). As libriformes possuem pontoações simples; as fibrotraqueídes, pontoações areoladas. Ambas podem apresentar septos transversais de parede celulósica, que as subdividem, sendo então denominadas libriformes septadas ou fibrotraqueídes septadas. Em uma mesma espécie, podem ser observadas, lado a lado, fibras libriformes e, ou, fibrotraqueídes septadas e não septadas. Os elementos septados retêm seus protoplasmas, são multinucleados e estão relacionados com a reserva de substâncias. As fibras libriformes e as fibrotraqueídes podem ser ainda gelatinosas (ver lenho de tração).

_ Costa, Callado, Coradin e Carmello-Guerreiro Pontoações

Conforme discutido no Capítulo 2, os elementos celulares do xilema secundário têm pontoações simples e, ou, areoladas. As pontoações simples ocorrem nas fibras libriformes e nas células do parênquima axial e radial. As areoladas são encontradas nos elementos de vaso, traqueídes e fibrotraqueídes. Nas pontoações areoladas, a parede secundária forma uma projeção sobre a cavidade da pontoação - a câmara da pontoação -, deixando no centro uma abertura - o poro, ou abertura da aréola (Fig. 5.10 - A). Nas traqueídes, a membrana primária da pontoação apresenta espessamento central, denominado torus, que é sustentado pelo margo, porção da parede em que as microfibrilas de celulose apresentam arranjo frouxo, reticulado e que circunda o torus (Fig. 5.10 - B).

As pontoações areoladas podem variar quanto ao aspecto, arranjo, extensão e profundidade. Estas características são importantes para a identificação das madeiras. Quanto ao arranjo, as pontoações podem ser classificadas em: escalariformes, opostas e alternas (Fig. 5.1—A a C). As pontoações dotadas de projeções da parede secundária na câmara da pontoação - pontoações ornamentadas, ou guarnecidas (Fig. 5.12), são características de algumas famílias, gêneros ou espécies (Leguminosae, Melastomataceae, Myrtaceae, Rubiaceae). Esta pontoação nem sempre é observada com clareza ao microscópio de luz, sendo melhor evidenciada ao microscópio eletrônico de varredura (Fig. 5.13).

Xilema Primário

O xilema primário apresenta os mesmos tipos celulares básicos do xilema secundário: os elementos traqueais (condutores), as células parenquimáticas e as fibras. A diferença é que os tipos celulares do xilema primário estão organizados apenas no sistema axial.

Proto e metaxilema

Durante o desenvolvimento vegetal, distinguem-se duas categorias de xilema primário: o protoxilema e o metaxilema (Fig. 5.14 - A e B). O protoxilema é constituído de células condutoras que se diferenciam primeiro, ou seja, adquirem paredes secundárias lignificadas precocemente, e, normalmente, apresentam menor diâmetro. O metaxilema é composto de células condutoras que se diferenciam tardiamente e, em geral, apresentam diâmetro maior, isto é, a deposição de paredes secundárias ocorre mais tarde, permitindo que as células aumentem de tamanho antes de atingir a maturidade.

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