John E. Hall - Guyton

John E. Hall - Guyton

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Tratado de Fisiologia Médica Tratado de Fisiologia Médica

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Tratado de Fisiologia Médica

John E. Hall, Ph.D.

Arthur C. Guyton Professor and Chair

Department of Physiology and Biophysics

Associate Vice Chancellor for Research

Jackson, Mississippi

University of Mississippi Medical Center 12a EDIÇÃO

Do original: Textbook of Medical Physiology, 12 edition

© 2011, 2006, 2000, 1996, 1991, 1986, 1981, 1976, 1966, 1961, 1956, por Saunders Tradução autorizada do idioma inglês da edição publicada por Saunders – um selo editorial Elsevier ISBN: 978-1-4160-4574-8

© 2011 Elsevier Editora Ltda. Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei n 9.610, de 19/02/1998. Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou transmitida sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográficos, gravação ou quaisquer outros.

ISBN: 978-85-352-3735-1

Adaptação da Capa Original Folio Design Ltda.

Editoração Eletrônica Rosane Guedes

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O conhecimento médico está em permanente mudança. Os cuidados normais de segurança devem ser seguidos, mas, como as novas pesquisas e a experiência clínica ampliam nosso conhecimento, alterações no tratamento e na terapia à base de fármacos podem ser necessárias ou apropriadas. Os leitores são aconselhados a checar informações mais atuais dos produtos, fornecidas pelos fabricantes de cada fármaco a ser administrado, para verificar a dose recomendada, o método e a duração da administração e as contraindicações. É responsabilidade do médico, com base na sua experiência e contando com o conhecimento do paciente, determinar as dosagens e o melhor tratamento para cada um indivíduo. Nem o editor nem o autor assumem qualquer responsabilidade por eventual dano ou perda a pessoas ou a propriedade originada por esta publicação. O Editor

H184t 12.ed.

Tratado de Fisiologia Médica / John E. Hall. - 12.ed. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2011.
Tradução de: Textbook of medical physiology
ISBN 978-85-352-3735-1
1. Fisiologia humana. 2. Fisiopatologia. I. Título.
1-0303CDD: 612

Hall, John E. (John Edward), 1946- CDU: 612

Revisão Científica

Charles Alfred Esbérard

Doutor, Livre-Docente em Fisiologia pela Universidade do Rio de Janeiro – Uni-Rio Prof. Emérito em Fisiologia da UFES Professor Titular em Fisiologia da Faculdade de Medicina de Petrópolis Professor Titular em Farmacologia da Universidade Federal Fluminense – Aposentado Professor Titular em Fisiologia da Universidade do Rio de Janeiro – Uni-Rio – Aposentado

Tradução

Alcides Marinho Junior Professor Titular de Fisiologia do Curso de Medicina e Farmácia da Universidade Iguaçu (UNIG)

Alexandre Vianna Aldighieri Soares Especialista em Clínica Médica e Endocrinologia

Andrea Delcorso Tradutora formada pela Pontifícia Universidade Católica de São Paulo (PUC-SP)

Bárbara de Alencar Leão Martins Médica Oncologista

Claudia Coana Tradutora

Debora Sitnik Residente em Clínica Médica – Hospital das Clínicas da Faculdade de Medicina da Universidade de São Paulo (FMUSP)

Diego Alfaro Graduado em Medicina pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) e Pós-graduado em Acupuntura pelo Instituto de Acupuntura do Rio de Janeiro

Douglas Arthur Omena Futuro Médico Especialista em Ortopedia

Revisão Científica e Tradução

Revisão Científica e Tradução

Fabiana Buassaly Médica Veterinária

Hermínio de Mattos Filho Especialista em Oftalmologia pela Associação Médica Brasileira, PUC-RJ Membro Titular do Conselho Brasileiro de Oftalmologia Membro Internacional da Academia Americana de Oftalmologia

Leonardo Allevato Magalhães Mestrando em Ciência da Motricidade Humana na Universidade Castelo Branco

Luísa Sá Barreto Pimentel Mestranda em Neurofarmacologia pela UFRJ

Manoela D’Almeida Sande Tradutora

Marcela Jardim Gomes Elias Mestre em Farmacologia e Química Medicinal

Maria Inês Corrêa Nascimento Bacharel em Letras (Tradução Bilíngue) pela Pontifícia Universidade Católica do Rio de Janeiro (PUC-RJ)

Michelle Gralle Botelho Especialista em Dermatologia pela Associação Médica Brasileira Residência em Dermatologia pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) Doutorado em Química Biológica pelo Instituto de Bioquímica Médica da UFRJ

Nelson Gomes de Oliveira Médico do Trabalho Aposentado da Petrobras

Raimundo Rodrigues Santos Especialista em Neurologia e Neurocirurgia Mestre em Medicina pela Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ)

Roberto Mogami Professor Adjunto de Radiologia da UERJ Membro Titular do Colégio Brasileiro de Radiologia Médico Radiologista do Hospital Raphael de Paula Souza/MS

Sergio Rachman Especialista em Psiquiatria pela Associação Médica Brasileira Médico Psiquiatra do Hospital do Servidor Público Municipal de São Paulo

Solange Castro Affeche Pós-Doutorado em Fisiologia Celular e Biologia Molecular pela Université Louis Pasteur, França Doutora em Ciências (Fisiologia Humana) pela USP Pesquisadora do Laboratório de Farmacologia do Instituto Butantan, São Paulo

Valdir de Souza Pinto Mestre em Infectologia e Saúde Pública pela Coordenação dos Institutos de Pesquisa da Secretaria de Estado da Saúde de São Paulo/Instituto de Infectologia Emílio Ribas

Vilma Ribeiro de Souza Varga Graduada em Ciências Médicas pela Universidade Estadual de Campinas (Unicamp) Residência Médica em Neurologia Clínica no Hospital do Servidor Público Estadual de São Paulo

À

vii

Minha Família Por seu apoio incondicional, sua paciência, compreensão e amor

Arthur C. Guyton

Por sua pesquisa criativa e inovadora

Por sua dedicação à educação

Por demonstrar alegria e gosto pela fisiologia E por servir como exemplo e inspiração

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A primeira edição do Tratado de Fisiologia Médica foi escrita por Arthur C. Guyton há quase 5 anos. Ao contrário de muitos livros médicos importantes que frequentemente apresentam 20 autores ou mais, as primeiras oito edições deste tratado foram totalmente escritas pelo Dr. Guyton, com o surgimento previsto de cada nova edição, em período de aproximadamente 40 anos. O Tratado de Fisiologia Médica, publicado pela primeira vez em 1956, rapidamente se tornou best-seller em todo o mundo. O Dr. Guyton tinha o dom de comunicar ideias complexas de forma clara e interessante, o que tornou o estudo da fisiologia divertido. Ele escreveu o livro para ajudar os estudantes a aprender fisiologia, e não para impressionar seus colegas de profissão.

Trabalhei com o Dr. Guyton por quase 30 anos e tive o privilégio de escrever partes da 9a e da 10a edições. Após a trágica morte do Dr. Guyton em um acidente automobilístico, em 2003, assumi a responsabilidade de concluir a 11a edição.

Com relação à 12a edição do Tratado de Fisiologia

Médica, segui a mesma meta das edições anteriores – explicar, em linguagem compreensível pelos estudantes, como os diferentes tecidos, órgãos e células do corpo humano atuam em conjunto para a manutenção da vida.

Essa tarefa foi desafiadora e estimulante, já que nosso conhecimento rapidamente crescente da fisiologia continua a elucidar novos mistérios das funções corpóreas. Avanços na fisiologia celular e molecular tornaram possível explicar muitos princípios fisiológicos na terminologia das ciências moleculares e físicas, em vez de apenas em uma série de separados e inexplicáveis fenômenos biológicos.

O Tratado de Fisiologia Médica, todavia, não é um livro de referência que tenta ser um compêndio dos mais recentes avanços da fisiologia. Este é um livro que continua a tradição de ser escrito para estudantes. A obra focaliza os princípios básicos da fisiologia necessários para iniciar uma carreira nas profissões das áreas da saúde, como medicina, odontologia e enfermagem, bem como de pós-graduação nas ciências biológicas e nas áreas de saúde. Ele poderá ser útil para clínicos e profissionais das áreas da saúde que desejem fazer revisão dos princípios básicos, necessários à compreensão da fisiopatologia das doenças humanas.

Tentei manter a mesma organização uniforme que se mostrou útil aos estudantes no passado e garantir suficiente abrangência do livro, a ponto de os estudantes desejarem utilizá-lo no futuro como base para suas carreiras profissionais.

Espero que este livro transmita a grandiosidade do corpo humano e de suas funções diversas e ainda estimule os alunos a estudarem a fisiologia por toda a sua carreira. A fisiologia corresponde ao elo entre as ciências básicas e a medicina. O grande encanto da fisiologia está em sua integração das funções individuais dos diferentes tecidos, órgãos e células do corpo em um todo funcional, o corpo humano. Na verdade, o corpo humano é muito mais do que a soma de suas partes, mas a vida depende, sobretudo, de sua funcionalidade total, não apenas da atuação das partes corpóreas, isoladas umas das outras.

Isso nos traz uma questão importante: como são coordenados os órgãos e os sistemas distintos para manter o funcionamento adequado de todo o corpo? Felizmente, nossos corpos são dotados de vasta rede de controles por feedback que alcançam os balanços necessários sem os quais não seríamos capazes de sobreviver. O termo homeostasia é empregado, pelos fisiologistas, para descrever esse alto nível de controle corporal interno. Nos estados patológicos, os balanços funcionais são, muitas vezes, gravemente interrompidos, prejudicando a homeostasia. Mesmo quando um só distúrbio atinge o seu limite, todo o corpo perde sua capacidade de sobrevivência. Uma das metas deste livro, portanto, é enfatizar a eficácia e a perfeição dos mecanismos de homeostasia do corpo, bem como apresentar suas funções anormais nos processos patológicos.

Outra meta é ser o mais objetivo e preciso possível.

Sugestões e críticas de muitos fisiologistas, estudantes e clínicos, em todo o mundo, foram analisadas e, por fim, utilizadas para avaliar a precisão real e efetiva, bem como a harmonia do livro. Mesmo assim, erros de classificação podem ocorrer, devido à grande quantidade de informações; então, eu gostaria de pedir a todos os leitores que enviem suas anotações caso encontrem erro ou inexatidão dos dados. Assim como os fisiologistas reconhecem a importância do feedback para o funcionamento adequado do corpo humano, penso que o feedback/retorno dos lei-

Prefácio

Prefácio tores é igualmente importante para a melhoria progressiva de um livro de fisiologia. Às muitas pessoas que já ajudaram, envio meus sinceros agradecimentos.

Uma breve explicação a respeito de alguns aspectos da 12a edição se faz necessária. Embora muitos dos capítulos tenham sido revisados, incluindo novos princípios da fisiologia, o livro foi rigorosamente monitorado quanto à limitação de seu volume, para que ele possa ser utilizado com eficiência nos cursos de fisiologia pelos estudantes de medicina e da área da saúde. Muitas das figuras também foram reproduzidas e, atualmente, estão em cores. Além disso, foram selecionadas novas referências, principalmente, por sua descrição dos princípios fisiológicos, pela qualidade de suas próprias referências e por sua fácil acessibilidade.

As bibliografias selecionadas, ao fim de cada capítulo, contêm referências de artigos publicados nas revistas científicas mais recentes que podem ser acessadas, gratuitamente, no site da internet PubMed, em http://w. ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez/. O uso dessas referências, bem como das referências cruzadas obtidas por esse meio, pode dar ao estudante cobertura quase completa de todo o campo da fisiologia. O esforço para ser o mais conciso possível necessitou, infelizmente, uma apresentação mais simplificada e dogmática de muitos problemas fisiológicos do que se desejaria em outras circunstâncias. Contudo, a bibliografia pode ser usada para conhecer melhor as controvérsias e as perguntas, ainda sem resposta que permanecem na compreensão das diferentes funções do corpo humano, na saúde e na doença.

Outro ponto importante é o de que o texto foi impresso em dois tamanhos. O texto em corpo normal constitui a informação fisiológica fundamental, que vai ser necessá- ria ao estudante em virtualmente todas as suas atividades e em seus estudos médicos.

O texto em tipo menor, geralmente com retícula bege, trata de vários assuntos: primeiro, informações anatômicas, químicas ou outras que são necessárias para a discussão imediata, mas que a maioria dos estudantes vai adquirir em outros cursos; segundo, informações fisiológicas com importância especial para certos campos da medicina clínica, e, terceiro, informações que serão valiosas para os estudantes que desejam estudar em maior profundidade determinados mecanismos fisiológicos.

Quero expressar meus sinceros agradecimentos a muitas pessoas que ajudaram na preparação deste livro, inclusive meus colegas do Department of Physiology and Biophysics da University of Mississippi Medical Center, que forneceram sugestões valiosas. Os docentes de nossa faculdade e uma breve descrição das pesquisas e atividades educacionais do departamento podem ser encontrados em http://physiology.umc.edu. Também estou agradecido a Stephanie Lucas e Courtney Horton Graham, por seus excelentes trabalhos de secretaria, a Michael Schenk e Walter (Kyle) Cunningham, por seus elegantes trabalhos artísticos, e a William Schmidt, Rebecca Gruliow, Frank Morales e a toda equipe da Elsevier Saunders, por sua excelência continuada de editoração e produção.

Por fim, tenho enorme dívida com o Dr. Arthur

Guyton, pelo grande privilégio de ter colaborado na elaboração do Tratado de Fisiologia Médica, pela notável carreira na fisiologia, por sua amizade e pela inspiração conferida a todos que o conheceram.

John E. Hall

Introdução à Fisiologia: A Célula e Fisiologia Geral

CAPÍTULO 1

Organização Funcional do Corpo Humano e Controle do “Meio Interno” 3

As Células como Unidades Vivas do Corpo 3 Líquido Extracelular – O “Meio Interno” 3

Mecanismos “Homeostáticos” dos Principais Sistemas Funcionais 4

Resumo – Automaticidade do Corpo 9

CAPÍTULO 2 A Célula e suas Funções 1 Organização da Célula 1 Estrutura Física da Célula 12

Comparação da Célula Animal com Formas Pré-celulares de Vida 18

Sistemas Funcionais da Célula 18 Locomoção Celular 24

CAPÍTULO 3

Controle Genético da Síntese de Proteínas, do Funcionamento Celular e da Reprodução Celular 27

Genes no Núcleo Celular 27

O Código do DNA no Núcleo Celular é Transferido para um Código de RNA no Citoplasma Celular – O Processo de Transcrição 29

Síntese de Outras Substâncias na Célula 35

Controle da Função do Gene e da Atividade Bioquímica nas Células 35

O Sistema Genético - DNA também Controla a Reprodução Celular 37

Diferenciação Celular 40 Apoptose – Morte Programada das Células 40 Câncer 40

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