Bioquímica Lehninger 6ª Edição

Bioquímica Lehninger 6ª Edição

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Princípios de bioquímica de Lehningerchega à 6ª edição com a qualidade e os diferenciais que o tornaram um clássico na área: o texto claro e objetivo, as explicações cuidadosas de conceitos complexos e a compreensão dos meios pelos quais a bioquímica é entendida e aplicada atualmente o mantêm como a referência ideal na área.

A relevância da bioquímica nos mecanismos moleculares das doenças é destaque também nesta nova edição, enfocando seu papel fundamental nos avanços da saúde e do bem-estar humano e incorporando os mais recentes avanços científicos.

Visite a Área do Professor empara ter acesso às imagens da obra, em formato PowerPoint®, extremamente úteis como recurso didático em sala de aula.

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Em, você terá acesso a recursos adicionais (em inglês) citados ao longo do livro. w.whfreeman.com/lehninger6e

Equipe de tradução

Ana Beatriz Gorini da Veiga (Capítulo 27)

Professora adjunta da Universidade Federal de Ciências da Saúde de Porto Alegre (UFCSPA). Doutora em Biologia Celular e Molecular pela

Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS).

Angelica Rosat Consiglio (Capítulo 1)

Professora associada do Departamento de Biofísica do Instituto de

Biociências e Professora do Programa de Pós-Graduação em Enfermagem da UFRGS.

Mestre e Doutora em Ciências Biológicas: Fisiologia pela UFRGS. Pós-doutora pela Tufts University, EUA.

Carla Dalmaz (Capítulos 18 e 2)

Professora associada do Departamento de Bioquímica da UFRGS. Doutora em Bioquímica pela Universidade Federal do Paraná (UFPR).

Carlos Termignoni (Capítulo 6)

Professor associado do Centro de Biotecnologia e

Departamento de Bioquímica da UFRGS.

Mestre e Doutor em Biologia Molecular pela Escola Paulista de Medicina, Universidade Federal de São Paulo (EPM-UNIFESP).

Diego Bonatto (Capítulos 25 e 26) Mestre e Doutor em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS.

Hugo Verli (Capítulo 3)

Professor adjunto do Departamento de Biologia Molecular e Biotecnologia da UFRGS. Doutor em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS.

Lúcia Rebello Dillenburg (Capítulos 19 e 20)

Professora associada do Departamento de Botânica da UFRGS. Doutora em Botânica pela University of Maryland (College Park, EUA).

Luís Fernando Marques Dorvillé (Capítulos 3, 9, 25, 26 e 28, Índice)

Professor adjunto de Ciências Biológicas do Departamento de Ciências da

Universidade do Estado do Rio de Janeiro. Doutor em Educação pela Universidade Federal Fluminense (UFF).

Maria Luiza Saraiva Pereira (Capítulos 8 e 24)

Professora associada do Departamento de Bioquímica da UFRGS.

Mestre em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.

Doutora em Biologia Molecular pela United Medical and Dental Schools of Guy’s and St Thomas’s Hospitals, University of London, United Kingdom (UK).

Michele Bastiani (Capítulos 7, 12 e 16)

Farmacêutica. Mestre em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS. Doutora em Biologia Celular pelo Institute for Molecular Bioscience, University of Queensland, Austrália.

Renato Moreira Rosa (Capítulos 9 e 28) Mestre e Doutor em Bioquímica pela UFRGS.

Sandra Estrazulas Farias (Iniciais, Capítulos 5, 15 e 23, Abreviaturas, Glossário e Créditos)

Professora associada do Departamento de Fisiologia e Centro de Biotecnologia da UFRGS. Doutora em Bioquímica e Biologia Molecular pela EPM-UNIFESP.

Simone Köbe de Oliveira (Capítulos 4, 10, 13, 14, 17 e 21) Doutora em Ciências pela UFRGS. Pós-Doutoranda em Biotecnologia e Biociências na Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC).

Tarso Ledur Kist (Capítulos 1 e 2)

Professor associado da UFRGS.

Doutor pela Pontifícia Universidade Católica do Rio de Janeiro (PUC-Rio) e

Pós-Doutor pela Faculty of Science, University of Ottawa, Canadá e pelo Max Planck Institute for Molecular Genetics, Berlim, Alemanha.

Professor of Biochemistry

University of Wisconsin-Madison

Professor of Biochemistry University of Wisconsin-Madison

Revisão técnica desta edição

Carlos Termignoni

(Capítulos 10, 13, 14, 15, 16 e 17)

Professor associado do Centro de Biotecnologia e do Departamento de Bioquímica da UFRGS.

Mestre e Doutor em Biologia Molecular pela Escola Paulista de Medicina, Universidade Federal de São Paulo (EPM-UNIFESP).

Gaby Renard

(Capítulos 5, 8, 9, 25, 26 e 27)

Pesquisadora da Quatro G Pesquisa e Desenvolvimento Ltda., TECNOPUC. Mestre e Doutora em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.

Maria Luiza Saraiva Pereira

(Capítulos 18, 20, 21, 2 e 28, Iniciais, Abreviaturas, Glossário, Créditos e Índice)

Professora associada do Departamento de Bioquímica da UFRGS.

Doutora em Biologia Molecular pela United Medical and Dental Schools of Guy’s and St Thomas’s Hospitals, University of London, United Kingdom (UK).

Sandra Estrazulas Farias

(Capítulos 1, 2, 3, 4, 6, 7, 1, 12, 19, 23 e 24)

Professora associada do Departamento de Fisiologia e do Centro de Biotecnologia da UFRGS. Doutora em Bioquímica e Biologia Molecular pela EPM-UNIFESP.

Versão impressa desta obra: 2014

Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à ARTMED EDITORA LTDA., uma empresa do GRUPO A EDUCAÇÃO S.A. Av. Jerônimo de Ornelas, 670 – Santana 90040-340 – Porto Alegre – RS Fone: (51) 3027-7000 Fax: (51) 3027-7070

É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web e outros), sem permissão expressa da Editora.

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Obra originalmente publicada por W.H.Freeman and Company, New York, sob o título Lehninger principles of biochemistry, 6th edition ISBN 9781429234146

First published in the United States by W.H.Freeman and Company, New York. Copyright © 2013, W.H.Freeman and Company. All rights reserved.

Gerente editorial: Letícia Bispo de Lima Colaboraram nesta edição: Editora: Simone de Fraga Assistente editorial: Mirela Favaretto Arte sobre capa original: Márcio Monticelli Preparação de originais: Henrique de Oliveira Guerra Leitura final: Carine Garcia Prates e Heloísa Stefan Editoração: Techbooks

Catalogação na publicação: Ana Paula M. Magnus – CRB 10/2052

N425p Nelson, David L.

Princípios de bioquímica de Lehninger [recurso eletrônico]

Gorini da Veigaet al.] ; revisão técnica: Carlos Termignoni
[et al.]. – 6. ed. – Dados eletrônicos. – Porto Alegre :

/ David L. Nelson, Michael M. Cox ; [tradução: Ana Beatriz Artmed, 2014.

Editado também como livro impresso em 2014. ISBN 978-85-8271-073-9

1. Bioquímica. I. Cox, Michael M. I. Título. CDU 577

Para nossos Professores

Albert Finholt

Arthur Kornberg David E. Sheppard

Earl K. Nelson

Eugene P. Kennedy

Harold B. White Homer Knoss

I. Robert Lehman

Paul R. Burton

Wesley A. Pearson William P. Jencks

Nota

Assim como a medicina, a bioquímica é uma ciência em constante evolução. À medida que novas pesquisas e a própria experiência clínica ampliam o nosso conhecimento, são necessárias modificações na terapêutica, onde também se insere o uso de medicamentos. Os autores desta obra consultaram as fontes consideradas confiáveis, num esforço para oferecer informações completas e, geralmente, de acordo com os padrões aceitos à época da publicação. Entretanto, tendo em vista a possibilidade de falha humana ou de alterações nas ciências médicas, os leitores devem confirmar estas informações com outras fontes. Por exemplo, e em particular, os leitores são aconselhados a conferir a bula completa de qualquer medicamento que pretendam administrar, para se certificar de que a informação contida neste livro está correta e de que não houve alteração na dose recomendada nem nas precauções e contraindicações para o seu uso. Essa recomendação é particularmente importante em relação a medicamentos introduzidos recentemente no mercado farmacêutico ou raramente utilizados.

Sobre os Autores

David L. Nelson, nascido em Fairmont, Minnesota, formou- -se em Química e Biologia no St. Olaf College em 1964 e obteve o doutorado em Bioquímica pela Stanford Medical School sob a orientação de Arthur Kornberg. Foi pós-doutorando na Harvard Medical School sob supervisão de Eugene P. Kennedy, um dos primeiros estudantes graduados de Albert Lehninger. Em 1971, Nelson ingressou na University of Wisconsin-Madison e tornou-se professor catedrático de bioquímica em 1982. Foi diretor do Center for Biology Education na University of Wisconsin-Madison por oito anos.

O trabalho de pesquisa de Nelson está focado nas transduções de sinal que regulam o movimento ciliar e a exocitose no protozoário Paramecium. As enzimas envolvidas, incluindo uma grande variedade de proteínas-cinases, são os principais objetos de estudo. Seu grupo de pesquisa tem utilizado purificação enzimática, técnicas imunológicas, microscopia eletrônica, genética, biologia molecular e eletrofisiologia para estudar esses processos.

David Nelson tem uma história notável como professor universitário e supervisor de pesquisa. Por 40 anos, lecionou cursos intensivos de bioquímica para estudantes de graduação em bioquímica avançada. Também lecionou bioquímica para estudantes de enfermagem e cursos de graduação sobre estrutura e função de membrana e neurobiologia molecular. Foi orientador de inúmeros trabalhos de doutorado, mestrado e de graduação, tendo recebido prêmios por sua docência, incluindo o Prêmio Dreyfus Teacher-Scholar, o Atwood Distinguished Professorship e o Prêmio Unterkofler Excellence in Teaching da University of Wisconsin. Entre os anos de 1991 a 1992, foi professor visitante de química e biologia no Spelman College. Seu segundo amor é a história, motivo pelo qual começou a ensinar história da bioquímica para estudantes de graduação e a colecionar instrumentos científicos antigos para serem usados em um curso de técnicas de laboratório que ele ministra.

Michael M. Cox nasceu em Wilmington, Delaware. No seu primeiro curso de bioquímica, o livro Princípios de Bioquímica de Lehninger teve uma grande influência no redirecionamento do seu fascínio pela biologia e o inspirou a seguir a carreira de bioquímico. Depois de graduar-se pela University of Delaware em 1974, Cox ingressou na Brandeis University, onde realizou seu trabalho de doutorado com William P. Jencks. Depois partiu para Stanford em 1979 para fazer o pós-doutorado com I. Robert Lehman. Mudou-se para a University of Wisconsin-Madison em 1983 e tornou-se professor catedrático de bioquímica em 1992.

O trabalho de doutorado de Cox foi sobre catálise geral acidobásica como um modelo para as reações catalisadas por enzimas. Em Stanford, começou a trabalhar com as enzimas envolvidas na recombinação genética. O trabalho enfocava principalmente a proteína RecA, com o desenvolvimento de métodos de purificação e ensaios que ainda estão em uso, e o esclarecimento do processo de migração do DNA na descendência. O estudo das enzimas da recombinação genética permanece como tema central de sua pesquisa.

Michael Cox coordena um grande e ativo grupo de pesquisa em Wisconsin, investigando a enzimologia, a topologia e a energética da recombinação genética. Seu foco principal está no mecanismo de troca de fita de DNA mediada pela proteína RecA, o papel do ATP no sistema RecA e a regulação do reparo por recombinação do DNA. Parte do programa de pesquisa está focado nos organismos que exibem uma grande capacidade de reparo do DNA, tal como Deinococcus radiodurans, e a aplicação desses sistemas de reparo na biotecnologia.

Durante quase 30 anos, Cox tem lecionado (juntamente com David L. Nelson) em cursos intensivos de bioquímica, para estudantes de graduação, e sobre estrutura e topologia de DNA, interações DNA-proteína, bem como a bioquímica da recombinação em cursos de pós-graduação. Os projetos mais recentes consistem na organização de um novo curso sobre responsabilidade profissional para estudantes do primeiro ano da pós-graduação e o estabelecimento de um programa sistemático para atrair para o laboratório estudantes de bioquímica talentosos em um estágio inicial de suas carreiras universitárias. Recebeu prêmios por suas atividades tanto de ensino como de pesquisa, incluindo o Prêmio Dreyfus Teacher-Scholar, em 1989, o Prêmio da Eli Lilly em química biológica e, em 2009, o Prêmio Regents Teaching Excellence da University of Wisconsin. Ele é também muito ativo nos esforços nacionais de prover novas diretrizes para a educação em bioquímica no nível de graduação. Seus hobbies incluem a transformação de 18 acres de uma fazenda no Wisconsin em um arboreto, coleção de vinhos e participação em projetos de prédios de laboratórios.

David L. Nelson e Michael Cox

Nota sobre a Natureza da Ciência

No século XXI, a educação científica com frequência deixa de lado o suporte filosófico da ciência ou confia em definições simplificadas demais. Se você pretende seguir uma carreira em ciências, pode ser útil considerar uma vez mais os termos ciência, cientista e método científico.

Ciência é tanto um modo de pensar sobre o mundo natural como a soma das teorias e informações que resultam desse pensamento. O poder e o sucesso da ciência resultam diretamente da confiança nas ideias a serem testadas: informação sobre fenômenos naturais que podem ser observados, medidos e reproduzidos, além de teorias que têm valor prognóstico. O progresso da ciência se baseia em uma suposição fundamental muitas vezes não explícita, mas crucial para a empreitada: a de que as leis que governam as forças e os fenômenos existentes no universo não estão sujeitas a mudanças. O ganhador do Prêmio Nobel Jacques Monod se referiu a essa suposição como o “postulado da objetividade”. Assim, o mundo natural pode ser compreendido aplicando-se um processo de questionamento – o método científico. A ciência não poderia ter sucesso em um universo que nos pregasse peças. Diferentemente do postulado da objetividade, a ciência não faz nenhuma afirmativa inviolável sobre o mundo natural. Uma ideia científica útil é aquela que (1) tenha sido ou possa ser mensurada de maneira reproduzível e (2) pode ser utilizada para prever novos fenômenos de maneira precisa.

As ideias científicas podem assumir muitas formas. Os termos que os cientistas utilizam para descrevê-las têm significados bem diferentes daqueles aplicados por não cientistas. Uma hipótese é uma ideia ou afirmação que fornece uma explicação razoável ou testável para uma ou mais observações, mas talvez não tenha ampla comprovação experimental. Uma teoria científica é muito mais do que um palpite. É uma ideia comprovada até certo ponto e que fornece informações para um corpo de observações experimentais. Uma teoria pode ser testada e desenvolvida, constituindo, assim, uma base para avanços e inovações. Quando uma teoria científica é repetidamente testada e validada em várias frentes, pode ser aceita como fato.

É importante ressaltar que aquilo que constitui a ciência ou uma ideia científica se define pelo fato de ser ou não publicado na literatura científica após ter sido revisado por outros cientistas. Cerca de 16 mil revistas científicas revisadas por cientistas publicam, no mundo todo, por volta de 1,4 milhão de artigos a cada ano, uma rica e contínua safra de informações que é patrimônio de todo ser humano.

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