ÏÏ Biologia Molecular da Célula - Alberts - 6ª Ed.pdf.medicina

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Catalogação na publicação: Poliana Sanchez de Araujo CRB-10/2094

Alberts[et al.] ; tradução: [Ardala Elisa Breda Andrade
et al.] ; revisão técnica: Ardala Elisa Breda Andrade,

B615 Biologia molecular da célula [recurso eletrônico] / Bruce Cristiano Valim Bizarro, Gaby Renard. – 6. ed. – Porto Alegre : Artmed, 2017.

Editado como livro impresso em 2017. ISBN 978-85-8271-423-2

1. Biologia molecular – Célula. I. Alberts, Bruce. CDU 577.2:576.3

Tradução:

Ardala Elisa Breda Andrade (Caps. 3, 21) Research scientist, Texas A&M University. Mestre e Doutora em Biologia Celular e Molecular pela Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande Sul (PUCRS).

Carlos Alexandre Sanchez Ferreira (Cap. 7) Professor adjunto da Faculdade de Biociências da PUCRS. Mestre em Genética e Biologia Molecular pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Doutor em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.

Carlos Termignoni (Cap. 2) Professor titular do Departamento de Bioquímica e pesquisador do Centro de Biotecnologia da UFRGS. Doutor em Biologia Molecular pela Universidade Federal de São Paulo (UNIFESP).

Cláudia Paiva Nunes (Caps. 12, 17, 18, Índice) Pesquisadora do Laboratório de Genética Humana e Molecular da PUCRS. Mestre e Doutora em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.

Cristiano Valim Bizarro (Caps. 7, 14) Professor adjunto da PUCRS. Mestre e Doutor em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS.

Daiana Renck (Cap. 20) Pesquisadora do Instituto de Pesquisas Biomédicas (IPB) da PUCRS. Mestre e Doutora em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS.

Denise Cantarelli Machado (Caps. 10, 19, 24) Professora titular da Escola de Medicina da PUCRS. Pesquisadora do Instituto de Pesquisas Biomédicas da PUCRS. Especialista em Biotecnologia pela UFRGS. Mestre em Genética pela UFRGS. Doutora em Imunologia Molecular pela University of Sheffield, UK. Pós-Doutora em Imunologia Molecular pelo National Institutes of Health (NIH), USA.

Diógenes Santiago Santos (Caps. 20 e 23) Professor titular e coordenador do INCT em Tuberculose e do CPBMF/IPB da PUCRS. Doutor em Microbiologia e Imunologia pela UNIFESP.

Gaby Renard (Iniciais, Caps. 8, 9, Glossário) Pesquisadora sênior do Centro de Pesquisas em Biologia Molecular e Funcional da PUCRS. Mestre e Doutora em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.

Heique Marlis Bogdawa (Cap. 1) Mestre em Genética e Biologia Molecular pela UFRGS. Doutora em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.

Jacqueline Moraes Cardone (Cap. 13) Mestre e Doutora em Genética e Biologia Molecular pela UFRGS. Pós-Doutora pelo Centro de Biotecnologia da UFRGS.

José Artur B. Chies (Caps. 6, 1, 16) Professor titular do Departamento de Genética da UFRGS. Mestre em Genética e Biologia Molecular pela UFRGS. Doutor em Sciences de La Vie Specialité en Immunologie pela Université de Paris VI (Pierre et Marie Curie).

Paula Eichler (Caps. 1, 13, Índice) Mestre em Ciências Biológicas: Fisiologia pela UFRGS. Doutora em Ciências Biológicas: Fisiologia Humana pela Universidade de São Paulo (USP). Pós-Doutora em Bioquímica pela UFRGS. Pós- Doutora em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS.

Rosane Machado Scheibe (Caps. 4, 5) Doutora em Biologia Molecular pela University of Sheffield, Inglaterra.

Rui Fernando Felix Lopes (Cap. 2) Professor titular do Departamento de Ciências Morfológicas no Instituto de Ciências Básicas da Saúde da UFRGS. Mestre em Medicina Veterinária pela UFRGS. Doutor em Zootecnia pela UFRGS.

Sandra Estrazulas Farias (Cap. 15) Professora associada do Departamento de Fisiologia e pesquisadora do Centro de Biotecnologia da UFRGS. Doutora em Bioquímica e Biologia Molecular pela UNIFESP.

Valnês da Silva Rodrigues Junior (Cap. 23) Pesquisador do Centro de Pesquisas em Biologia Molecular e Funcional da PUCRS. Mestre em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS. Doutor em Farmacologia Bioquímica e Molecular pela PUCRS.

Revisão técnica:

Ardala Elisa Breda Andrade

Research scientist, Texas A&M University. Mestre e Doutora em Biologia Celular e Molecular pela Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande Sul (PUCRS).

Cristiano Valim Bizarro

Professor adjunto da PUCRS. Mestre e Doutor em Biologia Celular e Molecular pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS).

Gaby Renard

Pesquisadora sênior do Centro de Pesquisas em Biologia Molecular e Funcional da PUCRS. Mestre e Doutora em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.

Versão impressa desta obra: 2017

Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à ARTMED EDITORA LTDA., uma empresa do GRUPO A EDUCAÇÃO S.A. Av. Jerônimo de Ornelas, 670 – Santana 90040-340 Porto Alegre RS Fone: (51) 3027-7000 Fax: (51) 3027-7070

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É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web e outros), sem permissão expressa da Editora.

Obra originalmente publicada sob o título Molecular biology of the cell, 6th edition. ISBN 9780815344322

All Rights Reserved. Copyright ©2017. Authorized translation from English language edition published by Garland Science, part of Taylor & Francis Group LLC.

Gerente editorial – Biociências: Letícia Bispo de Lima Colaboraram nesta edição: Coordenador editorial: Alberto Schwanke Preparação de originais: Débora Benke de Bittencourt e Heloísa Stefan Leitura final: Sandra da Câmara Godoy Arte sobre capa original: Kaéle Finalizando Ideias Editoração: Techbooks

Capa: A biologia celular não trata apenas da estrutura e função das múltiplas moléculas que compõem a célula, mas também sobre como esta química complexa é controlada. A compreensão dessas complexas redes de retroalimentação reguladoras necessita de abordagens quantitativas – é esta nova realidade que a capa reproduz.

Nota

As ciências biológicas estão em constante evolução. À medida que novas pesquisas e a própria experiência ampliam o nosso conhecimento, novas descobertas são realizadas. Os autores desta obra consultaram as fontes consideradas confiáveis, num esforço para oferecer informações completas e, geralmente, de acordo com os padrões aceitos à época da sua publicação.

Bruce Alberts é Ph.D. pela Harvard University e ocupa a posição de Chancellor’s Leadership Chair em bioquímica e biofísica para ciências e educação na University of California, San Francisco. Foi editor-chefe da revista Science entre 2008-2013 e, por 12 anos, atuou como Presidente da U.S. National Academy of Sciences (1993-2005). Alexander Johnson é Ph.D. pela Harvard University e Professor de microbiologia e imunologia na University of California, San Francisco. Julian Lewis (1946–2014) foi D.Phil. pela University of Oxford e Cientista Emérito no London Research Institute of Cancer Research, UK. David Morgan é Ph.D. pela University of California, San Francisco, onde também é Professor no Department of Physiology e atua como Diretor do Programa de Graduação em Bioquímica, Biologia Celular, Genética e Biologia do Desenvolvimento. Martin Raff é M.D. pela McGill University e Professor Emérito de biologia na Medical Research Council Laboratory for Molecular Cell Biology and Cell Biology Unit do University College, London. Keith Roberts é Ph.D. pela University of Cambridge e ocupou a posição de Deputy Director no John Innes Centre, Norwich. Atualmente, é Professor Emérito na University of East Anglia. Peter Walter é Ph.D. pela Rockefeller University em New York, Professor no Department of Biochemistry and Biophysics na University of California, San Francisco, e pesquisador do Howard Hughes Medical Institute. John Wilson é Ph.D. pelo California Institute of Technology e continuou seu trabalho de pós- -doutorado na Stanford University. Ocupa a posição de Distinguished Service Professor of Biochemistry and Molecular Biology no Baylor College of Medicine em Houston. Tim Hunt é Ph.D. pela University of Cambridge, onde ensinou bioquímica e biologia celular por mais de 20 anos. Trabalhou no Cancer Research UK até se aposentar, em 2010. Compartilhou o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina com Lee Hartwell e Paul Nurse.

Questões elaboradas por John Wilson e Tim Hunt.

Autores

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Julian Hart Lewis 12 de agosto de 1946 – 30 de abril de 2014

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Ao escrever este livro, fomos beneficiados por conselhos de vários biólogos e bioquímicos. Gostaríamos de agradecer às seguintes pessoas por suas sugestões na preparação desta edição, assim como àqueles que nos ajudaram a preparar a 1ª, 2ª, 3ª, 4ª e 5ª edições. (Os que ajudaram nesta edição estão listados primeiro; a seguir, estão aqueles que ajudaram nas edições anteriores.)

Geral: Steven Cook (Imperial College London), Jose A. Costoya (Universidade de Santiago de Compostela), Arshad Desai (University of California, San Diego), Susan K. Dutcher (Washington University, St. Louis), Michael Elowitz (California Institute of Technology), Benjamin S. Glick (University of Chicago), Gregory Hannon (Cold Spring Harbor Laboratories), Rebecca Heald (University of California, Berkeley), Stefan Kanzok (Loyola University Chicago), Doug Kellogg (University of California, Santa Cruz), David Kimelman (University of Washington, Seattle), Maria Krasilnikova (Pennsylvania State University), Werner Kühlbrandt (Max Planck Institute of Biophysics), Lewis Lanier (University of California, San Francisco), Annette Müller-Taubenberger (Ludwig Maximilians University), Sandra Schmid (University of Texas Southwestern), Ronald D. Vale (University of California, San Francisco), D. Eric Walters (Chicago Medical School), Karsten Weis (Swiss Federal Institute of Technology) Capítulo 2: H. Lill (VU University) Capítulo 3: David S. Eisenberg (University of California, Los Angeles), F. Ulrich Hartl (Max Planck Institute of Biochemistry), Louise Johnson (University of Oxford), H. Lill (VU University), Jonathan Weissman (University of California, San Francisco) Capítulo 4: Bradley E. Bernstein (Harvard Medical School), Wendy Bickmore (MRC Human Genetics Unit, Edinburgh), Jason Brickner (Northwestern University), Gary Felsenfeld (NIH), Susan M. Gasser (University of Basel), Shiv Grewal (National Cancer Institute), Gary Karpen (University of California, Berkeley), Eugene V. Koonin, (NCBI, NLM, NIH), Hiten Madhani (University of California, San Francisco), Tom Misteli (National Cancer Institute), Geeta Narlikar (University of California, San Francisco), Maynard Olson (University of Washington, Seattle), Stephen Scherer (University of Toronto), Rolf Sternglanz (Stony Brook University), Chris L. Woodcock (University of Massachusetts, Amherst), Johanna Wysocka e membros do laboratório (Stanford School of Medicine) Capítulo 5: Oscar Aparicio (University of Southern California), Julie P. Cooper (National Cancer Institute), Neil Hunter (Howard Hughes Medical Institute), Karim Labib (University of Manchester), Joachim Li (University of California, San Francisco), Stephen West (Cancer Research UK), Richard D. Wood (University of Pittsburgh Cancer Institute) Capítulo 6: Briana Burton (Harvard University), Richard H. Ebright (Rutgers University), Daniel Finley (Harvard Medical School), Michael R. Green (University of Massachusetts

Medical School), Christine Guthrie (University of California, San Francisco), Art Horwich (Yale School of Medicine), Harry Noller (University of California, Santa Cruz), David Tollervey (University of Edinburgh), Alexander J. Varshavsky (California Institute of Technology) Capítulo 7: Adrian Bird (The Wellcome Trust Centre, UK), Neil Brockdorff (University of Oxford), Christine Guthrie (University of California, San Francisco), Jeannie Lee (Harvard Medical School), Michael Levine (University of California, Berkeley), Hiten Madhani (University of California, San Francisco), Duncan Odom (Cancer Research UK), Kevin Struhl (Harvard Medical School), Jesper Svejstrup (Cancer Research UK) Capítulo 8: Hana El-Samad [contribuição principal] (University of California, San Francisco), Karen Hopkin [contribuição principal], Donita Brady (Duke University), David Kashatus (University of Virginia), Melanie McGill (University of Toronto), Alex Mogilner (University of California, Davis), Richard Morris (John Innes Centre, UK), Prasanth Potluri (The Children’s Hospital of Philadelphia Research Institute), Danielle Vidaurre (University of Toronto), Carmen Warren (University of California, Los Angeles), Ian Woods (Ithaca College) Capítulo 9: Douglas J. Briant (University of Victoria), Werner Kühlbrandt (Max Planck Institute of Biophysics), Jeffrey Lichtman (Harvard University), Jennifer Lippincott-Schwartz (NIH), Albert Pan (Georgia Regents University), Peter Shaw (John Innes Centre, UK), Robert H. Singer (Albert Einstein School of Medicine), Kurt Thorn (University of California, San Francisco) Capítulo 10: Ari Helenius (Swiss Federal Institute of Technology), Werner Kühlbrandt (Max Planck Institute of Biophysics), H. Lill (VU University), Satyajit Mayor (National Centre for Biological Sciences, India), Kai Simons (Max Planck Institute of Molecular Cell Biology and Genetics), Gunnar von Heijne (Stockholm University), Tobias Walther (Harvard University) Capítulo 1: Graeme Davis (University of California, San Francisco), Robert Edwards (University of California, San Francisco), Bertil Hille (University of Washington, Seattle), Lindsay Hinck (University of California, Santa Cruz), Werner Kühlbrandt (Max Planck Institute of Biophysics), H. Lill (VU University), Roger Nicoll (University of California, San Francisco), Poul Nissen (Aarhus University), Robert Stroud (University of California, San Francisco), Karel Svoboda (Howard Hughes Medical Institute), Robert Tampé (Goethe-University Frankfurt)

Agradecimentos x Agradecimentos

Capítulo 12: John Aitchison (Institute for System Biology, Seattle), Amber English (University of Colorado at Boulder), Ralf Erdmann (Ruhr University of Bochum), Larry Gerace (The Scripps Research Institute, La Jolla), Ramanujan Hegde (MRC Laboratory of Molecular Biology, Cambridge, UK), Martin W. Hetzer (The Salk Institute), Lindsay Hinck (University of California, Santa Cruz), James A. McNew (Rice University), Nikolaus Pfanner (University of Freiberg), Peter Rehling (University of Göttingen), Michael Rout (The Rockefeller University), Danny J. Schnell (University of Massachusetts, Amherst), Sebastian Schuck (University of Heidelberg), Suresh Subramani (University of California, San Diego), Gia Voeltz (University of Colorado, Boulder), Susan R. Wente (Vanderbilt University School of Medicine) Capítulo 13: Douglas J. Briant (University of Victoria, Canada), Scott D. Emr (Cornell University), Susan Ferro-Novick (University of California, San Diego), Benjamin S. Glick (University of Chicago), Ari Helenius (Swiss Federal Institute of Technology), Lindsay Hinck (University of California, Santa Cruz), Reinhard Jahn (Max Planck Institute for Biophysical Chemistry), Ira Mellman (Genentech), Peter Novick (University of California, San Diego), Hugh Pelham (MRC Laboratory of Molecular Biology, Cambridge, UK), Graham Warren (Max F. Perutz Laboratories, Vienna), Marino Zerial (Max Planck Institute of Molecular Cell Biology and Genetics) Capítulo 14: Werner Kühlbrandt [contribuição principal] (Max Planck Institute of Biophysics), Thomas D. Fox (Cornell University), Cynthia Kenyon (University of California, San Francisco), Nils-Göran Larsson (Max Planck Institute for Biology of Aging), Jodi Nunnari (University of California, Davis), Patrick O’Farrell (University of California, San Francisco), Alastair Stewart (The Victor Chang Cardiac Research Institute, Australia), Daniela Stock (The Victor Chang Cardiac Research Institute, Australia), Michael P. Yaffe (California Institute for Regenerative Medicine) Capítulo 15: Henry R. Bourne (University of California, San Francisco), Dennis Bray (University of Cambridge), Douglas J. Briant (University of Victoria, Canada), James Briscoe (MRC National Institute for Medical Research, UK), James Ferrell (Stanford University), Matthew Freeman (MRC Laboratory of Molecular Biology, Cambridge, UK), Alan Hall (Memorial Sloan Kettering Cancer Center), Carl-Henrik Heldin (Uppsala University), James A. McNew (Rice University), Roel Nusse (Stanford University), Julie Pitcher (University College London) Capítulo 16: Rebecca Heald [contribuição principal] (University of California, Berkeley), Anna Akhmanova (Utrecht University), Arshad Desai (University of California, San Diego), Velia Fowler (The Scripps Research Institute, La Jolla), Vladimir Gelfand (Northwestern University), Robert Goldman (Northwestern University), Alan Rick Horwitz (University of Virginia), Wallace Marshall (University of California, San Francisco), J. Richard McIntosh (University of Colorado, Boulder), Maxence Nachury (Stanford School of Medicine), Eva Nogales (University of California, Berkeley), Samara Reck-Peterson (Harvard Medical School), Ronald D. Vale (University of California, San Francisco), Richard B. Vallee (Columbia University), Michael Way (Cancer Research UK), Orion Weiner (University of California, San Francisco), Matthew Welch (University of California, Berkeley)

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