relação água planta

relação água planta

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A Relação da Planta com a Água

Carlos Pimentel UFRURALRJ

CARLOS PIMENTEL Eng.Agr.; D.E.A. e Dr. Sc.; Prof.Titular

Depto. de Fitotecnia - Instituto de Agronomia Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro

Seropédica - RJ - 23.851-970 - Brasil e-mail: greenman@amcham.com.br

©Carlos Pimentel, 2004

Direitos desta edição reservados à EDUR - Editora Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro Km 47 Antiga Rodovia Rio-São Paulo Seropédica - RJ - CEP: 23.851-970 E-mail: edur@ufrrj.br

ISBN: 85-85720-45-X

Coordenação geral: Alberto M. T. Magalhães Revisão de texto: Angela Portocarrero Projeto gráfico: Luciana Costa Leite Ilustrações e gráficos:Carlos Pimentel Editoria de arte:Artware Projetos Especiais

Foto da capa:Prof. D. Laffray Estômato fechado de Brassica campestris

A reprodução desta obra, no todo ou em parte, por qualquer meio, será permitida somente com a autorização, por escrito, dos editores.

581.5222Pimentel, Carlos, 1955 - P644rA relação da planta com a água / Carlos Pimentel. -

Seropédica, RJ: Edur, 2004. 191p.: il.

1. Plantas e água. 2. Plantas e solo. 3. Plantas - Efeitos da seca. 4. Plantas - Resistência a seca. I. Título

Les sanglots longs

Des violons

De l’automne

Blessent mon coeur

D’une langueur Monotone.

Tout souffocant Et blême, quand

Sonne l’heure, Je me souviens

Des jours anciens Et je pleure.

Et je m’en vais

Au vent mauvais

Qui m’emporte

Deçà, delà, Pareil à la Feuille morte.

Poema de Paul Verlaine, que lembra Paris, um banho de cultura, como dizia meu pai.

Dedico: aos meus pais,

Prof. Paulo Cezar de Almeida Pimentel e

Aniela Maria Niedenthal Pimentel, pela minha educação; a minha esposa, Sandra Greenman, e as minhas três filhas, Aniela, Joana e Marina, sobretudo pela paciência durante a elaboração deste livro; e ao Prof. Vieira da Silva, pela amizade e importante contribuição na minha formação científica e na elaboração deste livro.

Agradeço: aos amigos Dr. Alberto M. T. Magalhães, pela coordenação da pré-impressão do livro, e ao Prof. D. Laffray, pela gentileza em ceder a foto da capa.

O título deste livro é uma tradução do título do primeiro livro sobre o assunto, escrito pelo russo Prof. N. A. Maximov (traduzido para o inglês pelo Prof. R. H. Yapp), em 1929, que realizou um estudo aprofundado sobre a adaptação de vegetais à deficiência hídrica, e que ainda é uma referência bastante atual em alguns assuntos. O estudo sobre a relação da planta com a água é imprescindível para a melhor compreensão da relação da planta com o meio, pois a disponibilidade hídrica é o principal fator determinante na distribuição das espécies na terra e no potencial produtivo daquelas cultivadas, especialmente em clima tropical. No Brasil, os livros-texto mais utilizados para as disciplinas de fisiologia vegetal, que descrevem a relação da planta com a água, são os livros dos Profs. Klaus Reichardt e Paulo Libardi e, mais recentemente, o livro do Prof. Luís Roberto Angelocci, todos da ESALQ-USP. Os dois primeiros têm formação na área de ciências do solo e, o terceiro, na área de biofísica. Desta forma, estava faltando um texto elaborado por um fisiologista vegetal, para ter-se um outro enfoque da relação da planta com a água, para o ensino tanto na graduação quanto na pós-graduação, nas ciências biológicas e, especificamente, na agronomia e outras profissões que lidam com a agricultura, no Brasil.

Tendo em vista que os livros-texto disponíveis sobre a relação da planta com a água, na área de fisiologia vegetal, foram elaborados por excelentes pesquisadores de países de clima temperado, como o mais recente livro dos Profs. Paul Kramer (falecido) e John Boyer, cuja leitura é altamente recomendável, o enfoque do assunto, nesses textos, é diferente daquele para o ambiente tropical; e, por isto, mais textos enfocando a relação da planta com o ambiente tropical se fazem necessários, para a formação de profissionais da agricultura nas regiões tropicais.

Sumário INTRODUÇÃO 13

Capítulo 1

ANÁLISE TERMODINÂMICA DO SISTEMA AQUOSO PLANTA 1.1 Introdução 15 1.2 Primeira lei da termodinâmica19 1.3 Segunda lei da termodinâmica22 1.4 Entropia e Energia Livre27 1.5 A condição de equilíbrio32 1.6 O potencial químico e os sistemas membranares34 1.7 O potencial químico e a descrição da composição do sistema39 1.8 A termodinâmica e a relação de tecidos vegetais com a água42

Capítulo 2

A PLANTA E A ÁGUA 2.1 Funções da água48 2.2Propriedades físico-químicas da água49 2.3Propriedades de soluções aquosas e outra dedução do potencial da água nos sistemas biológicos52 2.4Potencial da água no solo, na planta e na atmosfera55 2.5A célula em relação à água57

Capítulo 3

A ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA (SSPA) 3.1 Introdução65 3.2O transporte da água no SSPA67 3.3A raiz em relação à água70 3.4O movimento da água na raiz80 3.5O xilema e o transporte de água82 3.6A folha em relação à água86 3.7O movimento de água na folha89 3.8A camada-limite à folha90

Capítulo 4

A PERDA DE ÁGUA PELAS PLANTAS E O SEU CONTROLE 4.1 Introdução 92 4.2A perda de água pela transpiração93 4.3Os estômatos e o controle da perda de água na transpiração98 4.4Regulação do movimento dos estômatos por fatores internos e externos e seu custo energético111 4.5A eficiência no uso de água114

Capítulo 5

RESPOSTAS DAS PLANTAS À SECA 5.1 Introdução 119 5.2A falta d’água e a produção agrícola121 5.3O que é seca?123 5.4Como estudar as respostas da planta à seca?125 5.5Quais as respostas à seca estudar?129 5.6Variáveis indicadoras da resposta da planta ao estresse por seca138 5.7Em que estádio de desenvolvimento estudar as respostas da planta à seca?141

Capítulo 6

RESPOSTAS ADAPTATIVAS DAS PLANTAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA 6.1 Introdução 144 6.2Quais as respostas adaptativas à seca estudar para a espécie em questão?148 6.3Principais respostas adaptativas para a tolerância à seca151 6.4Perpectivas para o aumento da produtividade agrícola em áreas marginais 164

BIBLIOGRAFIA Literatura citada e recomendada171 Outra bibliografia citada no texto171

A água é a substância fundamental à vida, tal qual conhecemos, e é uma das primeiras substâncias a serem procuradas como indício da possibilidade de vida em outros planetas, por exemplo, como se viu recentemente com a discussão sobre a vida em Marte, baseada em estudos feitos por sondas espaciais. Na Terra, os primeiros seres vivos surgiram nos oceanos, como vegetais evoluindo para animais, e passando a colonizar a superfície terrestre, com adaptações a este ambiente inóspito e seco. A importância da água nos sistemas biológicos é devida às propriedades físico-químicas únicas da sua molécula, como o alto valor de calor específico e de vaporização, o que estabiliza a temperatura de um sistema, como a biosfera, com a evaporação da água dos oceanos, permitindo a vida animal e vegetal, ou como a folha, com o resfriamento desta devido à transpiração. Sobretudo a partir de agora, com as previsões climáticas de aumento da concentração de CO2atmosférico e da temperatura do ar em 2°C, haverá maiores variações climáticas, com secas mais freqüentes, causando um grande efeito na relação da planta com o meio, a economia de água potável é imprescindível para a agricultura e para o homem. Assim, o estudo da relação da planta com a água é de grande importância para a economia de água e aumento da produtividade na agricultura, sobretudo em países tropicais, como o Brasil. Tendo em vista que a população mundial vem aumentando enormemente, sobretudo nos países mais pobres e vulneráveis do terceiro mundo, principalmente localizados nos trópicos, a produção de alimentos nestas regiões tem de ser aumentada, isto porque a produção agrícola local não é suficiente para manter essa população crescente, por serem áreas marginais para a agricultura, com deficiência de água e de nutrientes (Rockström & Falkenmark, 2000). Na zona tropical (América do Sul, África, Ásia), onde vivemos, a incidência de baixos índices de precipitação é muito maior que nas outras zonas, apesar de existirem regiões áridas também nestas outras. Por exemplo, segundo Singh (1995), mais de 60% do cultivo de feijão comum, em países da América Latina, África e Ásia sofrem redução na produção devido à falta d’água, pois o requerimento hídrico da planta, durante o seu ciclo, não é satisfeito.

A presente revisão sobre a relação da planta com a água pretende enfocar esta relação no ambiente tropical e inicia-se com uma análise termodinâmica da água nos sistemas biológicos, que é diferente daquela no sistema solo, onde não há variação de volume, e pretende contribuir com o estudo do comportamento do vegetal sob desidratação e seus possíveis mecanismos de adaptação à seca.

Análise Termodinâmica do Sistema Aquoso Planta

Capítulo 1 CARLOS PIMENTEL

1.1• INTRODUÇÃO

A termodinâmica é a ciência que estuda as inter-relações entre a matéria e a energia. Estas relações são expressas com a ajuda de equações matemáticas simples e exatas, quando comparadas com as equações mais complexas usadas pela mecânica (quântica p. ex.). Estas equações são, segundo Thellier & Ripoll (1992):

H = U + PV; F = U - TS;e G = U + PV - TS = H - TS = F + PV, onde se introduz uma nova terminologia, com as variáveis termodinâmicas tais como a Entalpia (H), a Energia Interna (U), a Energia Livre de Helmoltz (F), a Entropia (S) e a Energia Livre de Gibbs (G), que são deduzidas a partir de variáveis físicas mais conhecidas da maioria dos estudantes: a Pressão (P), o Volume (V) e a Temperatura (T).

A termodinâmica estuda o sistema(definido como a totalidade de um conjunto material, que pode conter sólidos, líquidos e gases) e suas relações com o meio(que é tudo o que circunda o sistema em estudo) (Anderson, 1996). Como exemplos, podemos ter sistemas com um contorno definido, como um simples copo com água, com um bordo real, o copo de vidro, interagindo com o meio que o circunda, o ar (com composição, temperatura e pressão definidas), a força da gravidade da terra e de outros corpos etc.; ou ainda sistemas como uma folha, uma árvore ou a floresta. Podemos ter também sistemas sem contorno visível, como a atmosfera, interagindo com a superfície da terra e a troposfera, ou a troposfera, interagindo com a estratosfera e a atmosfera.

Já a mecânica estuda corpos que possuem uma individualidade simples, avaliando as forças aplicadas à massa, que geram velocidade e aceleração, por exemplo, porém, a mecânica pode reunir estes corpos simples em sistemas mecânicos, como no caso do estudo das propriedades de gases, pelas leis mecânicas, aplicadas a um conjunto de moléculas individuais. Os resultados derivados destes estudos se aproximam do enfoque da termodinâmica. De uma forma geral, poderia se dizer que, enquanto a mecânica estuda as propriedades externas de um corpo, a termodinâmica estuda as mudanças internas deste sistema (Fermi, 1936).

Quando se estuda uma substância, sabe-se que todas as moléculas que a compõem contém energia nos seus átomos e ligações químicas, as quais podem ser trocadas com o meio através de movimento, reações químicas ou irradiação. Esta troca de energia resulta num rearranjo da estrutura química ou molecular da substância, e este rearranjo requer gasto de energia. Portanto, uma fração da variação de energia do processo é gasta no rearranjo e outra é gasta na troca com o meio. Esta energia gasta no rearranjo é chamada de entropia, e a energia trocada, que pode produzir trabalho, é chamada de energia livre. A energia livre é, por isso, dependente do número de moléculas existentes no sistema, que trocam energia. Variando o número de moléculas do sistema varia-se a capacidade de gerar trabalho no sistema e por isso Gibbs estabeleceu que a capacidade de gerar trabalho por molécula (por número de moles) é melhor para se lidar que a capacidade total do sistema em gerar trabalho, definindo esta relação, trabalho útil por mol, como sendo o potencial químico da substância (Thellier & Ripoll, 1992).

Uma outra característica da termodinâmica é que ela se limita a um momento ou estado. Spanner (1964) cita alguns exemplos, para ilustrar essa afirmação. O primeiro é o da água dentro de uma jarra sobre uma mesa, e a pressão de vapor acima da água, que, em um ponto preciso, tem um valor determinado. Todas as características do sistema e do meio dependem da história e da geografia do sistema, como há quanto tempo a água foi posta na jarra (atingindo um equilíbrio), a que altitude estamos fazendo o estudo, se existem barreiras ao movimento de gases etc. Contudo, uma certeza pode-se ter: quando o sistema atingir um equilíbrio interno, pode-se afirmar, com segurança, que a pressão de vapor num determinado ponto dentro da jarra é perfeitamente definida, e tem um valor único, que pode ser tabulado para referência futura. O segundo exemplo seria a adição de um extrato enzimático em uma mistura de substratos orgânicos dessa enzima. Após certo tempo, haverá um valor na proporção de substâncias existentes então, que dependerá da quantidade inicial das substâncias orgânicas, da atividade do extrato enzimático e do tempo que a reação progrediu. Porém, se o equilíbrio é atingido, todas as incertezas desaparecem, e as proporções das substâncias são definidas por uma relação simples, determinada pela constante de equilíbrio da reação (K). O terceiro exemplo é o de um recipiente hermético, onde foi criado vácuo, o que é um processo comum na indústria. Se ocorrer um pequeno vazamento, uma corrente de ar começará a penetrar no recipiente, em alta velocidade, devido à diferença entre a pressão atmosférica do ar externo e a do vácuo no recipiente. Neste caso, a localização e o posicionamento das moléculas dos gases, que compõem o ar que penetra no recipiente, seria altamente errático e variável, devido à alta, e variável, energia cinética destas moléculas, com grande movimentação dentro do recipiente. Supondo que o vazamento seja reparado, e não haja mais entrada de ar, a energia cinética das moléculas dos gases dentro do recipiente se estabilizará, e a localização e estado energético das moléculas dos gases, no recipiente, será facilmente previsível.

Este último exemplo serve para mostrar a segunda principal característica da termodinâmica, que é a descrição, no sistema em estudo, de propriedades, as quais necessitam do equilíbrio para serem medidas. Nos dois primeiros exemplos, algumas destas propriedades são a pressão parcial de vapor d’água na jarra e a constante de equilíbrio na reação química. Mas o que não é tão óbvio é que outras propriedades, como a temperatura, a pressão dos gases e a entropia, só são definidas realmente quando o sistema está em equilíbrio. Isto pode ser ilustrado no terceiro exemplo, ao tentar-se medir a temperatura do ar bem próximo ao vazamento, pois esta será extremamente variável e dependente da posição e forma do termômetro (Spanner, 1964).

Portanto, estas propriedades termodinâmicas (no equilíbrio) são consideradas importantes ferramentas conceituais para a descrição de sistemas biológicos. Esta limitação do uso de propriedades, que só são definidas no equilíbrio, tem importantes conseqüências: a simplificação das equações matemáticas necessárias à descrição de um sistema biológico em estudo; e em segundo lugar, a descrição clássica termodinâmica de um sistema não avalia fluxos, pois isto significa que o sistema não está em equilíbrio, e sim em constante mudança. Estas avaliações de fluxos, por exemplo, podem ser feitas em outra área de estudo, a termodinâmica fora do equilíbrio ou irreversível (Pauling, 1970), que não será tratada aqui.

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