Baixe Metodologias para levantamentos da biodiversidade brasileira e outras Notas de estudo em PDF para Ecologia, somente na Docsity! Metodologias para Levantamentos da Biodiversidade Brasileira1. Paulo Oswaldo Garcia2 & Patrícia Carneiro Lobo-Faria3. 1 Texto apresentado ao programa de pós-graduação em “Ecologia aplicada ao manejo e conservação dos recursos naturais” como parte das exigências para a conclusão da disciplina “Estágio em Docência”. 2 Mestrando no programa Ecologia aplicada ao manejo e conservação dos recursos naturais, com o apoio financeiro da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). 3 Professora Doutora Patrícia Carneiro Lobo-Faria, Departamento de Botânica. Universidade Federal de Juiz de Fora A biodiversidade no Brasil: um legado de nossos colonos............................................1 Compreendendo a estrutura horizontal e vertical da comunidade.................................2 Algumas metodologias para pesquisas em comunidades.............................................5 Metodologias com área definida (plot sampling) ......................................................... 5 Parcelas..................................................................................................................... 5 Transectos................................................................................................................. 6 Metodologia sem área definida (plotless sampling) ..................................................... 9 Ponto-quadrante........................................................................................................ 9 Metodologias de captura e recaptura .......................................................................... 11 Método Lincoln-Peterson ....................................................................................... 11 Métodos de remoção............................................................................................... 13 Outras formas qualitativas de levantamento da fauna. ............................................... 13 Medidas de biodiversidade ......................................................................................... 14 Curva do coletor ou curva espécie-área...................................................................... 14 Índices de diversidade e medida de eqüabilidade....................................................... 15 Formas de comparação entre comunidades ............................................................... 17 Índices de similaridade ............................................................................................... 17 Índices qualitativos ................................................................................................. 17 Índices quantitativos ............................................................................................... 18 Referências bibliográficas........................................................................................... 29 3 A freqüência é um descritor do número de observações realizadas pelo pesquisador de seu objeto de estudo (p.e. espécie), expressa normalmente em forma de porcentagem. Esse parâmetro pode ser absoluto (1), quando calculado em função de uma área amostral ou outra subdivisão criada pelo pesquisador e relativo (2), obtido pela proporção entre a freqüência absoluta de determinada espécies e a soma das freqüências absolutas das demais espécies inventariadas. Freqüência: (1) FA(i) = x 100 (2) FR(i) = x 100 Onde: FA(i), freqüência absoluta do evento/espécie i (%); p, número de vezes que determinado evento ou espécie ocorre; P, apontador total observações registradas pelo pesquisador. FR(i), freqüência relativa do evento/ espécie i. Esse parâmetro está correlacionado com o tamanho da população e, principalmente, com a forma de distribuição dos indivíduos no ambiente, auxiliando na identificação de como algumas populações ocupam o espaço físico (Brower & Zar 1984, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004). A densidade é um parâmetro ecológico que revela a ocupação do espaço pelo indivíduo e, assim como a freqüência, pode-se calcular as densidades absoluta (3) e relativa (4). A densidade absoluta expressa o número total de indivíduos de uma determinada espécie em uma área/volume total amostrada, enquanto que a densidade relativa é a relação entre a abundância total de uma determinada espécie na amostra e a abundância total da amostra. p FA(i) n ∑ FA i=1 4 Densidade: (3) DA(i)= (4) DR (i)= x 100 Onde: DA(i), densidade absoluta (ind./unidade de área/volume) de uma determinada espécie i ; ni, número total de indivíduos amostrados da espécie i; A, área/volume total amostrada. DR(i), densidade relativa de uma determinada espécie i (%). Em muitos estudos populacionais são comuns as observações de extensas áreas de hábitats desfavoráveis para o estabelecimento da espécie. Neste caso, é preferível o cálculo da densidade ecológica, expressa como a faixa ocupada de hábitat favorável para o estabelecimento da população em relação à faixa total de hábitat favorável. Já em estudos envolvendo a fauna, determinações acuradas de densidade absoluta frequentemente são difíceis de obter ou impossíveis. Assim, calcula-se um parâmetro conhecido como “índice de densidade”, o qual pode ser obtido como, por exemplo, o número de indivíduos por tempo de observação ou número de espécimes por armadilha, não havendo a demarcação de uma área específica (Brower & Zar 1984). Já em levantamentos de vegetação, a determinação de um indivíduo muitas vezes não é possível, resultando na sub ou superestimação do parâmetro de densidade. Com isso, os cálculos de biomassa ou cobertura são mais desejáveis em detrimento da freqüência e densidade para a compreensão da comunidade local. A biomassa é obtida por meio da massa de cada indivíduo de uma população ou grupo da população, sendo expressa normalmente por unidade de área ou volume. É um importante parâmetro para visualizar a estrutura trófica de uma comunidade, n(i) A DA(i) n ∑ DA i=1 5 principalmente onde ocorram grandes diferenças de tamanho entre as espécies. Em estudos botânicos, o cálculo da biomassa normalmente envolve a retirada do indivíduo do ambiente para futura pesagem no laboratório, caracterizando uma metodologia destrutiva. Comumente, o que se observa é o cálculo do volume de madeira ou o cálculo da biomassa de parte dos indivíduos como, por exemplo, das folhas (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). Ainda em trabalhos relacionados à vegetação, outro parâmetro obtido é a cobertura, caracterizada pela área de solo ocupada por um indivíduo, calculada a partir de uma projeção perpendicular, em relação ao solo, da parte área da planta. Esse parâmetro pode ser obtido por meio de estimativas, em campo, do diâmetro da copa de cada indivíduo (utilizado para os estratos herbáceos e arbustivos) ou através da área basal de espécimes arbóreos. Após as estimativas de freqüência, densidade e dominância relativas (esta última obtida por meio da área basal) é possível computar o valor de importância, o qual equivale a soma destes três parâmetros (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974). Em virtude dos parâmetros freqüência, densidade e dominância relativas obterem um valor máximo de 100% cada, o maior valor atingido pelo valor de importância será 300 (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974). Valor de importância: VI(i) = FR(i) + DR(i) + DoR(i) Onde: VI(i), valor de importância da espécie i; DoR(i), dominância relativa da espécie i. Algumas metodologias para pesquisas em comunidades: Metodologias com área definida (Plot Sampling). Parcelas. A metodologia de parcelas geralmente se constitui em estabelecer em campo ou laboratório pequenas unidades amostrais de tamanho conhecido que podem possuir as mais variadas formas como retângulo, quadrados ou círculos. A alocação das várias unidades permite a repetição da metodologia em uma grande comunidade, possibilitando uma representação adequada da diversidade local. Para o cálculo dos parâmetros ecológicos deve-se computar as fórmulas mencionadas anteriormente. 8 Onde: w e L já foram definidos anteriormente; Pa corresponde à função de detecção. Exemplos da aplicação desta metodologia envolvem levantamentos de indivíduos mortos ao longo de vias rodoviárias e levantamento da avifauna. No uso do transecto de linha para levantamento da fauna deve-se precaver quanto ao fato de o estabelecimento do transecto influenciar no comportamento do objeto de estudo, promovendo alterações quanto à presença de algumas espécies (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004). Técnica do intercepto de linha: utilizado em pesquisas de vegetação, trata-se da alocação de linhas de comprimento conhecido distribuídas na área amostral, sendo registrados todos os indivíduos que interceptem o transecto. As linhas são dividas em intervalos regulares de distância de modo a propiciar a observação de padrões de distribuição espacial, de processos e do funcionamento da comunidade. São amostrados tanto os espécimes que interceptam a linha fisicamente como aqueles que “cruzam” a área do transecto (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). Esta metodologia é conhecida erroneamente por alguns ecólogos vegetais como transecto de linha. Nesta metodologia, pelo não uso de uma área definida, é calculado para o parâmetro densidade somente o “índice de densidade” e estimativas relativas de densidade (Brower & Zar 1984). A computação dos parâmetros deve ocorrer da seguinte maneira: Freqüência absoluta: Freqüência relativa: Onde: Ji, número de intervalos com registro da espécie i; K, número total de intervalos na amostra. Índice de densidade linear: Densidade relativa: K FA (i)= J(i) FR(i) = n Σ FA i=1 FA(i) DA(i) n ∑ DA i=1 DR(i)= DL(i) = n(i) L D = n 2wLPa 9 Onde: ni, número de indivíduos amostrados pertencentes à espécie i; L, corresponde a soma do comprimento das várias linhas estabelecidas para o levantamento da comunidade. Índice de cobertura linear: Cobertura relativa: Onde: IC(i), índice de cobertura linear da espécie i; l(i), soma de todos os intervalos de coberturas de indivíduos da espécie i, que interceptam a área do transecto; CR(i), cobertura relativa da espécie i. Metodologia sem área definida (plotless sampling). Ponto-quadrante. Em muitas ocasiões, o estabelecimento de parcelas ou transectos se torna impraticável por demandar um tempo excessivamente grande. Nesta situação, pode-se empregar metodologias como a do ponto-quadrante sem que ocorra perda de informação ou acurácia na amostragem (Brower & Zar 1984). O ponto-quadrante é muito útil para levantamento da flora e para obtenção de informações para animais sésseis. No entanto, para o emprego desta metodologia há a necessidade de que as populações estudadas possuam distribuição espacial aleatória, sendo um método menos acurado quando as populações estejam organizadas de forma uniforme ou agregadas. No primeiro caso, o uso da metodologia de ponto-quadrante resulta em uma superestimativa na densidade, enquanto que no último há uma subestimativa. Isso porque a densidade da comunidade é estimada a partir da média das distâncias do indivíduo ao ponto central que define quatro quadrantes e, considera-se que a área média ocupada por indivíduo é igual ao quadrado desta distância média (Brower & Zar 1984, Martins 1991, Durigan 2004). A metodologia de ponto-quadrante consiste no estabelecimento de inúmeros pontos na comunidade pesquisada, os quais atuam como centro de um plano cartesiano que define quatro quadrantes. É importante que a distância entre os pontos seja determinada de maneira a evitar que um mesmo indivíduo seja amostrado em dois IC(i) = l(i) L IC(i) n ∑ IC i=1 CR (i)= 10 pontos distintos. Uma forma de determinar a distância entre os pontos é a realização de uma mensuração prévia de no mínimo cinqüenta distâncias entre dois indivíduos ao longo de uma comunidade (Martins 1991), visando registrar as maiores distâncias existentes na fitocenose. Posteriormente, é calculada a distância média destas 50 aferições, a qual é elevada ao quadrado para a obtenção de um valor de distância mínima para o estabelecimento dos pontos ao longo do transecto. Em cada quadrante é marcado e identificado o indivíduo mais próximo do ponto central que atenda aos critérios de inclusão da amostragem e, em seguida, é registrada a distância deste em relação ao ponto central do quadrante. Em estudos de vegetação, são registradas, ainda, a altura e a circunferência ou o diâmetro da planta (Brower & Zar 1984, Martins 1991, Durigan 2004). Segundo Martins (1991), a freqüência absoluta para estudos utilizando ponto- quadrante pode ser calculada como o número de pontos em que determinada espécie ocorre divido pelo número total de pontos usados para amostragem da comunidade. A seguir estão algumas fórmulas para obtenção dos parâmetros ecológicos (Brower & Zar 1984): Freqüência absoluta: Freqüência relativa: Onde: Ji, número de pontos em que a espécie i foi observada; K, número total de pontos na amostra. Já para o cálculo da densidade, torna-se necessário a computação de dados referentes à distância média e área média ocupada por indivíduo, resultando em estimativa de densidade média (Brower & Zar 1984, Martins 1991). Distância média: Área média: K FA (i)= J(i) FR (i)= n Σ FA i=1 FA(i) d = Σ d(i) Σ n A = d 2 13 Em virtude dos pré-requisitos citados acima, comumente, a técnica de captura e recaptura torna-se de difícil aplicação. Neste caso, é possível a utilização de métodos de remoção (Brower & Zar 1984). Métodos de remoção: Pelo método de remoção, estima-se o tamanho da população através de sucessivas capturas de indivíduos, ocorrendo a retirada dos espécimes capturados da população. Espera-se que o número de indivíduos capturados no primeiro momento seja maior que o número de espécimes coletados “a posteriori”. É importante ressaltar que durante a amostragem todos os indivíduos da população tenham a mesma possibilidade de serem registrados, independente do período do ano, e que a população sob investigação tenha o seu tamanho alterado somente pela ação da captura (Brower & Zar 1984). Uma das formas de se estimar o tamanho da população por este método é por regressão linear (Brower & Zar 1984), onde após sucessivas coletas é possível a realização de um gráfico, colocando no eixo das ordenadas o número de indivíduos capturados e no eixo das abscissas o número de indivíduos previamente capturados, de forma cumulativa. Aplicando a fórmula: Yi = a + bXi Onde: Yi, é número de indivíduos capturados no momento i; Xi, é o número acumulado de indivíduos capturados no momento i. Estimativa do tamanho da população: N = - a/b Outras formas qualitativas de levantamento da fauna. O uso de armadilhas fotográficas e o desenvolvimento de levantamentos etnozoológicos são outras ferramentas que auxiliam o conhecimento da composição da fauna em uma comunidade (Tomas & Miranda 2004), revelando dados qualitativos, ou seja, presença/ausência de espécies. O estabelecimento em campo de armadilhas aliadas a iscas também produz resultados satisfatórios em trabalhos com artrópodes, répteis, aves e mamíferos. No entanto, neste caso, deve-se atentar ao formato e tamanho da 14 armadilha, além do tipo de recurso utilizado como atrativo, pois estes influenciam de maneira variável na captura das diferentes espécies. Medidas de biodiversidade. Curva do coletor ou curva espécie-área. São comuns as questões referentes ao tamanho mínimo e à quantidade de unidades amostrais a ser utilizada de modo a representar corretamente a composição de espécies de uma dada comunidade. A curva do coletor é uma representação gráfica que visa minimizar este problema, embora não seja uma unanimidade entre os pesquisadores. Essa consiste em elaborar um gráfico, contendo no eixo “x” o número de unidades amostrais e no eixo “y” o número cumulativo de espécies registradas. A ordenação das unidades amostrais no eixo “x” deve ocorrer da mesma forma em que foi feita a amostragem em campo, de maneira a prevenir possíveis tendências do pesquisador e a revelar características do hábitat. O ponto em que a curva atinge o seu ponto de assíntota (ou seja, uma linha reta que se aproxima indefinidamente da curva, porém sem interceptá-la) pode ser interpretado como o ponto onde grande parte da diversidade da composição local foi inventariada (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974, Brower & Zar 1984, Magurran 1988; Pinto-Coelho 2002; Cullen Jr. et al. 2004). O fato da curva do coletor fornecer informações do número de espécies por área inventariada, também, proporciona a comparação entre distintos estudos a partir da análise de curvas diferentes (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004). Gráfico 1: Exemplo da curva do coletor evidenciando o ponto de assíntota, no qual a curva se estabiliza. Unidades amostrais N úm er o de e sp éc ie s 15 Índices de diversidade e medida de equabilidade. Os índices de diversidade de espécies podem ser compreendidos como descritores da estrutura de uma comunidade, sendo consideradas comunidades muito ricas aquelas que possuem muitas espécies presentes e, igualmente abundantes. Desse modo, os índices ponderam tanto a presença de espécies como a relação de abundância nas comunidades pesquisadas (Brower & Zar 1984). Índice de diversidade de Margalef (IMarg): IMarg = Onde: S, número de espécies inventariadas na comunidade; N. número total de indivíduos amostrados. Índice de diversidade de Menhinick (IMe): IMe = No entanto, estes índices são pouco utilizados devido ao fato de não permitirem diferenciar levantamentos em comunidades distintas, que possuam o mesmo número de espécies e indivíduos registrados, pois eles não consideram as relações de abundância entre as espécies (Brower & Zar 1984). Índice de diversidade de Simpson (ISimp): Seguindo, ISimp = 1 – D (S - 1) Log N S √ N D = Σni * (ni – 1) N * (N – 1) 18 Outra forma de calcular é: Onde: a, número de espécies na comunidade a; b, número de espécies na comunidade b. Índices quantitativos. Distância Euclidiana (DE): Onde: x e y são as diferenças entre as abundâncias de duas espécies presentes em duas amostras. IJ = c a + b - c DE = √ x2 + y2 Exemplo de classificação de comunidades com base no índice de similaridade de Jaccard. Dendrograma retirado de Santos, K., 2003. 19 Referências bibliográficas: Ayres, J.M.; Fonseca, G.A.B. da; Rylands, A.B.; Queiroz, H.L.; Pinto, L.P.; Masterson, D. & Cavalcanti, R.B.; 2005. Os corredores ecológicos das florestas tropicais do Brasil. Sociedade Civil Mamirauá. Belém, PA. 256p. Azevedo, F. de; 1964. A cultura brasileira. Introdução ao estudo da cultura no Brasil. Quarta edição. Edições Melhoramentos, São Paulo, SP, 803p. Brower, J.E. & Zar, J.H.; 1984. Field & laboratory methods for general ecology. 2 ed. Wm. C. Brown Publishers, Dubuque, Iowa, 226p. Cullen-Jr., L.; Rudran, R. & Valladares-Padua, C.; 2004. Métodos de estudo em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Editora da Universidade Federal do Paraná. Curitiba, 665 p. Cullen-Jr., L. & Rudran, R.; 2004. Transectos lineares na estimativa de densidade de mamíferos e aves de médio e grande porte. In: Cullen-Jr., L. et al., (orgs), Métodos de estudo em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Editora da UFPR. Curitiba. Pp. 169-179. Durigan, G.; 2004. Métodos para análise de vegetação arbórea. In: Cullen-Jr., L. et al., (orgs), Métodos de estudo em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Editora da UFPR. Curitiba. Pp. 455-480. Eaton, D.P.; 2004. Macroinvertebrados aquáticos como indicadores ambientais da qualidade de água. In: Cullen Jr. et al., (orgs), Métodos de estudo em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Editora da Universidade Federal do Paraná. Curitiba. Pp. 43-68. Espírito-Santo, F. Del Bon, Shimabukuro, Y.E., Aragão, L.E.O.; Machado, E.L.M.; 2005. Análise da composição florística e fitossociológica da floresta nacional do Exemplo de análise de ordenação de comunidades. Retirado de Espírito-Santo et al. 2005. 20 Tapajós com o apoio geográfico de imagens de satélites. Acta Amazonica 35(2): 155- 173. Giulietti, A.M.; Harley, R.M.; Queiroz, L.P. de; Wanderley, M.G.L. & Van den Berg, C.; 2005. Biodiversity and conservation of plants in Brazil. Conservation Biology 19(3): 632-639. Krebs, C.J.; 2001. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. Benjamin Cummings, an imprint of Adisson Wesley Longman, Inc.. San Francisco, California. Lewinsohn, T.M. & Prado, P.I.; 2005. How many species are there in Brazil? Conservation Biology 19(3): 619-624. Magurran, A.E.; 1988. Ecological diversity and its measurements. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Martins, F.R.; 1991. Estrutura de uma floresta mesófila. Ed. UNICAMP. Campinas- SP, Brasil. 246p. Martins, F.R.; Santos, F.A.M. dos; 1999. Técnicas usuais de estimativa da biodiversidade. Holos Environment, Rio Claro, v. 1, n. 1, p. 236-267. Ministério do Meio Ambiente; 2000. Avaliações e ações prioritárias para a conservação da biodiversidade da Mata Atlântica e Campos Sulinos. Brasília, MMA/SBF, 40p. Mittermeier, R.A.; Fonseca. G.A.B. da, Rylands, A.B. & Brandon, K.; 2005. A brief history of biodiversity conservation in Brazil. Conservation Biology 19 (3): 601-607. Müeller-Dombois, D. & Ellenberg, H.; 1974. Aims and Methods of Vegetation Ecology. New York: John Wiley & Sons. 547p. Nakajima, J.N.; 2006. Diversidade e riqueza de espécies da flora do Cerrado e da Caatinga. Congresso Minerio de Biodiversidade. Palestras. CD-RON, 15p. Oliveira-Filho, A.T.; Tameirão-Neto, E.; Carvalho, A.C.; Werneck, M.; Brina, A.E.; Vidal, C.V.; Rezende, S.C. & Pereira, J.A.A.; 2005. Análise florística do compartimento arbóreo de áreas de floresta Atlântica sensu lato na região das bacias do leste (Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo e Rio de Janeiro). Rodriguésia 56(87): 185- 235. Pinto-Coelho, R.M.; 2000. Fundamentos em ecologia. Artmed Editora. Porto Alegre- RS, 252p. Santos, A.J. dos; 2004. Estimativas de riqueza em espécies. In: Cullen Jr. et al., (orgs), Métodos de estudo em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Editora da Universidade Federal do Paraná. Curitiba. Pp. 19-42.