Biologia Marinha, Notas de estudo de Biologia

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Pedro Miguel Alfaia Barcia Ré Professor Associado com Agregação Departamento de Zoologia e Antropologia Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa BIOLOGIA MARINHA Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa 2000 2 I- Algumas Características do Ambiente Marinho e Estuarino 1.1- Generalidades sobre o meio marinho Alguns aspectos da história da oceanografia Primeiras explorações oceânicas A expedição do Challenger Trabalhos pioneiros de Carlos I e Príncipe Alberto de Mónaco Oceanografia moderna (o presente e o futuro) 1.2- Propriedades físicas e químicas da água Salinidade Nutrientes Oxigénio dissolvido Concentração hidrogeniónica Temperatura (zonas biogeográficas) Noções de termoclina e picnoclina 1.3- Movimentos das massas de água Movimentos periódicos e aperiódicos Marés Ondas e vagas Principais correntes marinhas Afloramento costeiro ou "upwelling" e suas consequências biológicas 1.4- Geografia e geomorfologia dos oceanos Oceanos e mares (definição e classificação) Mares limítrofes, mediterrâneos, interiores e fechados Principais acidentes topográficos do fundo dos oceanos (curva hipsográfica ou hipsobatimétrica) 1.5- Subdivisões do meio marinho Província nerítica e província oceânica Organismos pelágicos e bentónicos Domínios pelágico e bentónico Zonação vertical do domínio pelágico relativamente à penetração das radiações luminosas (zona eufótica, oligofótica e afótica) Zonação do domínio pelágico (comunidades pelágicas planctónicas e nectónicas) zona epipelágica, mesopelágica, batipelágica, abissopelágica e hadopelágica Zonação do domínio bentónico (sistema litoral e sistema profundo) Andares supralitoral, médiolitoral, infralitoral, circalitoral, batial, abissal e hadal 1.6- O meio estuarino Definição de estuário Classificação dos estuários Estuários típicos ou normais (em cunha salina, altamente estratificados, parcialmente estratificados e verticalmente homogéneos) Estuários hipersalinos Estuários fechados Divisão dos estuários em função da salinidade das águas ÍNDICE 5 Factores abióticos (climáticos e edáficos) Factores bióticos 3.3- Organismos bentónicos Generalidades Vegetais bentónicos Categorias taxonómicas (Algas, líquenes e angiospérmicas), ciclos biológicos, Dependência da luz (distribuição batimétrica), influência de alguns factores abióticos (temperatura, hidrodinamismo), exemplos Animais bentónicos Relação com o substrato (espécies sésseis, sedentárias, enraizadas, vágeis, escavadoras, perfuradoras, exemplos) Adaptações à vida bentónica (forma e dimensões, relação entre a superfície de fixação e a superfície total, consistência, formas enraizadas, mecanismos de escavação e de perfuração, mobilidade, exemplos) Alimentação (micrófagos, suspensívoros, detritívoros, limnívoros, macrófagos, exemplos) Reprodução (desenvolvimento directo e indirecto, vida planctónica, fixação e distribuição, influência dos factores ambientais, exemplos) 3.4- Métodos de amostragem e de estudo do bentos Estratégias de amostragem e engenhos utilizados 3.5- Comunidades litorais Povoamentos litorais de substratos rochosos (zonação, sistemas e critérios) Andares supra-, médio-, infra- e circalitoral (características, biocenoses, fácies, variações sazonais) Povoamentos litorais de substratos móveis (zonação) Andares supra-, médio-, infra- e circalitoral (características, biocenoses, fácies, variações sazonais) 3.6- Comunidades estuarinas e lagunares costeiras Organismos estuarinos (composição florística e faunística) Adaptações dos organismos estuarinos (morfológicas, fisiológicas, comportamentais) Productividade, matéria orgânica e teias tróficas Principais comunidades 3.7- Comunidades tropicais Recifes de coral (distribuição, estrutura, tipos e origem) Recifes em franja, em barreira e atois Composição faunística e florística (zonação) Recifes atlânticos e indo-pacíficos. Principais comunidades Productividade Alguns aspectos da biologia dos corais (nutrição, crescimento e calcificação, reprodução e recrutamento) Mangais (estrutura e adaptações, distribuição, organismos associados, sucessão e mortalidade) 3.8- Comunidades das grandes profundidades marinhas Zonação (andares batial, abissal e hadal) Factores físicos prevalecentes (topografia e sedimentos, pressão, temperatura e salinidade, oxigénio, nutrientes) 6 Algumas particularidades da fauna das grandes profundidades marinhas (distribuição, biomassa, nutrição, adaptações, dimensões, orgãos dos sentidos, formações esqueléticas, reprodução e desenvolvimento) Composição dos povoamentos (andares batial, abissal e hadal) exemplos Comunidades associadas às fontes hidrotermais 3.9- Bibliografia IV- Ecologia do Necton 4.1- Definição e divisões do necton Necton oceânico e necton costeiro 4.2- Composição do necton oceânico Necton holoepipelágico e necton meroepipelágico 4.3- Adaptações do necton oceânico Flutuabilidade Locomoção Forma geral e resistência do corpo Defesa e camuflagem Orgãos dos sentidos e ecolocalização Reprodução e ciclos de vida Migrações Adaptações especiais exibidas pelas aves e mamíferos marinhos 4.4- Métodos de amostragem e de estudo do necton 4.5- Ecologia do necton Ecologia alimentar e teias tróficas 4.6- Bibliografia V- Interacções Simbióticas 5.1- Definições e divisões Comensalismo Mutualismo Parasitismo 5.2- Interacções simbióticas no meio marinho Tipos e composição das associações (vegetal-animal e entre animais) Origem e distribuição das associações Modificações resultantes das associações Valor intrínseco da associação 5.3- Bibliografia 7 1.1- Generalidades sobre o meio marinho Cerca de 71% da superfície do planeta é ocupada pelos oceanos ou seja aproximadamente 361x106 km2. A profundidade média dos oceanos é de cerca de 3.6 km e o seu volume médio é de aproximadamente 1370x106 km3. Os oceanos constituem o maior repositório de organismos do planeta uma vez que existe vida em maior ou menor abundância em todos os domínios do meio marinho. Altitude média das terras emersas 840m. Profundidade média dos oceanos 3795m. Maior profundidade oceânica 11500m (fossa de Mariana, oceano Pacífico). Principais características dos oceanos. Alguns aspectos da história da Oceanografia Primeiras explorações oceânicas Oceanografia física, oceanografia química, oceanografia geológica e oceanografia biológica. Primeiros estudos efectuados. As viagens das descobertas. A teoria de Forbes (1815/1854)- a zona azoica (não existência de vida em profundidades superiores a 550m). A colheita de Hyalonema lusitanica por Bocage em 1864. A expedição do Challenger Os trabalhos de Wyville Thomson (1830/1882). A realização de numerosas explorações das grandes profundidades abissais por W. Thomson (1868/1870). O início do estudo científico dos oceanos é marcado pela expedição do HMS Challenger (1872/1876). Principais resultados da expedição. John Murray (1841/1914) assistente de W. Thomson encarrega-se da edição dos Challenger Reports (50 volumes com os resultados científicos da expedição). Trabalhos pioneiros de Carlos I e Príncipe Alberto de Mónaco As campanhas oceanográficas levadas a cabo pelo Príncipe Alberto do Mónaco. Principais resultados. Fundação do Museu oceanográfico de Mónaco. As campanhas realizadas em Portugal sob o impulso do rei D. Carlos de Bragança (1889/1908). Primeira campanha oceanográfica (1896). Resultados publicados em 1897. Os navios oceanográficos e os conhecimentos adquiridos. Os equipamentos oceanográficos e os trabalhos realizados. O primeiro laboratório de Biologia Marinha em Portugal. Centenário da Ocenografia Portuguesa. Oceanografia moderna (o presente e o futuro) Incremento e importância actual das Ciências do Mar. Resolução de problemas práticos (biologia das pescas e regulação dos stocks pesqueiros, exploração de jazidas offshore de petróleo, de metais, etc.). Equipamentos oceanográficos actuais (navios, engenhos, Projectos de investigação internacionais). Panorama e prospectivas da investigação oceanográfica em Portugal. I- ALGUMAS CARACTERÍSTICAS DO AMBIENTE MARINHO E ESTUARINO 10 densidade é também uma função da salinidade. Salinidades mais altas correspondem a densidades elevadas. No entanto como a salinidade é uma propriedade mais conservativa é sobretudo a temperatura que mais afecta a densidade no meio marinho. A rápida mudança de temperatura que produz a termoclina está igualmente na base da mudança brusca de densidade designada por picnoclina. 1.3- Movimentos das massas de água Como resultado das diferenças registadas na temperatura e na salinidade e no seu efeito na densidade da água, as águas dos oceanos podem ser separadas em distintas massas de água. As massas de água superficiais incluem as águas bem misturadas da superfície dos oceanos acima da termoclina. As massas de água mais profundas possuem características físicas e químicas próprias e podem ser encontradas abaixo da termoclina. As camadas superficiais das águas dos oceanos encontram-se em constante movimento. Este movimento é produzido essencialmente por acção dos ventos. Movimentos periódicos e aperiódicos Marés Ondas e vagas Podem distinguir-se por comodidade dois tipos principais de movimentos das massas de água: (i) periódicos e (ii) aperiódicos. Os movimentos periódicos os mais evidentes são as marés (oscilações verticais do nível das águas). A sua origem é astronómica. Resultam da atracção exercida sobre o conjunto dos oceanos pela Lua e pelo Sol. Esta acção pode provocar as chamadas ondas de maré e as correntes de maré. A Preia-mar e Baixa-mar de águas vivas e de águas mortas registam-se quando a Lua e Sol se encontram em conjuntura e em quadratura respectivamente. De entre os movimentos aperiódicos podem mencionar-se as ondas e as vagas que são causadas fundamentalmente pelos ventos. O seu carácter é periódico mas estas manifestam-se de um modo episódico, ou seja aperiodicamente. Principais correntes marinhas As correntes são movimentos aperiódicos das massas de água que têm por resultado o seu transporte horizontal. As principais correntes marinhas são determinadas por acção de cinturas de ventos de direcção persistente que se sucedem latitudinalmente. Estes ventos têm origem no aquecimento diferencial das massas de ar atmosférico e na força de Coriolis (resultante do movimento de rotação da Terra). As correntes prevalecentes nos oceanos não seguem no entanto a mesma direcção das cinturas de ventos. Estas são deflectidas em turbilhões, por acção da força de Coriolis, que se traduzem num desvio para a direita no Hemisfério Norte e num desvio para a esquerda no Hemisfério Sul. Os padrões de correntes circulares designados por turbilhões ou vórtices podem ser encontrados em todas as bacias oceânicas (principais correntes oceânicas: correntes do Golfo, do Atlântico Norte e Sul, do Labrador, das Canárias, do Brazil, de Benguela, Equatoriais etc.). A maioria das correntes age unicamente sobre as massas de água superficiais. A energia do vento é transmitida às massas de água actuando de modo diferencial ao longo da coluna de água. Com o aumento da profundidade a energia é gradualmente dissipada e o movimento transmitido decresce. Por acção da força de Coriolis, as sucessivas camadas de água são deflectidas relativamente às imediatamente anteriores. O resultado é a espiral de Ekman. 11 Afloramento costeiro ou "upwelling" e suas consequências biológicas Em certas áreas e em condições favoráveis, os movimentos laterais das massas de água induzidos pelo vento, podem ser responsáveis pelo afloramento costeiro ou "upwelling". Ao longo das margens Este das bacias oceânicas, no Hemisfério Norte e no Hemisfério Sul, as correntes de superfície induzidas pelo vento que se desenvolvem paralelamente às massas continentais dirigem-se para o Equador. Por acção da força de Coriolis estas águas superficiais são deflectidas numa direcção perpendicular às margens. Estas são por sua vez substituídas por águas profundas que são transportadas em direcção à superfície. Estes fenómenos de afloramento costeiro ou "upwelling" (correntes ascendentes de águas frias e ricas em nutrientes) podem afectar sobremaneira a produção de uma área costeira sendo numerosas as consequências biológicas. Estima-se que cerca de 50% da produção piscícola mundial se efectua nestas zonas. 1.4- Geografia e geomorfologia dos oceanos Oceanos e mares (definição e classificação) Mares limítrofes, mediterrâneos, interiores e fechados Apesar das principais bacias oceânicas se encontrarem em contacto, por uma questão de conveniência, dividiram-se os oceanos do globo em quatro áreas distintas: os oceanos Pacífico, Atlântico, Índico e Ártico (por ordem decrescente de dimensões). Consideram-se ainda os mares, que relativamente aos oceanos apresentam uma menor superfície, menor profundidade, maior proximidade dos continentes e comunicações entre si ou com os oceanos menos amplas e menos profundas. Os mares podem ser classificados em: (i) limítrofes (em geral mares epicontinentais, situados na margem dos continentes, na orla das grandes extensões oceânicas) - mar da Arábia, mar de Bengala, mar do Norte (...); (ii) mediterrâneos (situados no interior dos continentes efectuando-se a comunicação com os oceanos por estreitos de pequena profundidade) - mar Mediterrâneo, mar Vermelho, mar das Caraíbas (...); (iii) interiores (comunicam por um estreito apertado e pouco profundo com outro mar) - mar Báltico, mar Negro; (iv) fechados (não comunicam nem com outros mares nem com os oceanos, o seu estudo é do domínio da Limnologia) - mar Cáspio. Os oceanos Pacífico, Indico e Atlântico convergem na área do continente Antártico que é deste modo circundado por um corpo de água contíguo. Os oceanos não se encontram uniformemente distribuídos no globo. Cobrem cerca de 80% da área do Hemisfério Sul e somente 61% da área do Hemisfério Norte, onde se encontra a maior concentração de massas continentais. Principais acidentes topográficos do fundo dos oceanos (curva hipsográfica ou hipsobatimétrica) Nas margens das massas continentais os oceanos apresentam profundidades reduzidas. A plataforma continental (a extensão imersa dos continentes) ocupa 7 a 8% da área total dos oceanos. Esta apresenta uma extensão muito variável, desde cerca de 400km na costa do Canadá até alguns quilómetros na costa Oeste dos Estados Unidos da América. Esta plataforma estende-se desde a superfície das águas até uma profundidade média de cerca de 200m. No limite da plataforma continental existe um acidente abrupto dos fundos marinhos, a vertente ou talude continental que se estende até uma profundidade máxima de 2500 a 3000m. Em profundidades 12 superiores estende-se uma vasta área plana e coberta de sedimentos de origem variada, a planície abissal que representa cerca de 92% elos oceanos. A planície abissal pode ser recortada por diversas ravinas abissais (longas e estreitas depressões de paredes quase verticais) que se estendem desde o limite inferior da planície abissal (6000/6500m) até às maiores profundidades conhecidas (ca. 11000m). A planície abissal é recortada por cristas ou cordilheiras submarinas que foram detectadas em todos os oceanos. A crista médio-atlântica que bisecta o oceano Atlântico em duas bacias (Este e Oeste) estende-se ininterruptamente desde a Islândia até ao Atlântico Sul onde comunica com uma cordilheira idêntica do oceano Pacífico. Ocasionalmente estas cristas oceânicas afloram à superfície formando ilhas vulcânicas como é o caso do arquipélago dos Açores, Ascenção e Tristão da Cunha (...). Estas extensas cristas oceânicas marcam os limites das diversas placas tectónicas e são frequentemente locais de intensa actividade vulcânica. 1.5- Subdivisões do meio marinho Província nerítica e província oceânica Organismos pelágicos e bentónicos Domínios pelágico e bentónico O meio marinho constitui o maior meio aquático do planeta. Como tal torna-se necessário sudividi-lo em diversas zonas tanto no domínio pelágico como no domínio bentónico. A província nerítica é constituída pelas massas de água que ocorrem sobre os fundos da plataforma continental. A província oceânica inclui as restantes massas de água oceânicas. Os organismos pelágicos vivem no seio das massas de água sem dependerem do fundo para completar os seus ciclos vitais. O domínio pelágico é constituído pelas águas oceânicas longe das massas continentais. Os organismos bentónicos são aqueles cuja vida está directamente relacionada com o fundo, quer vivam fixos, quer sejam livres. O domínio bentónico é constituído pelas regiões adjacentes às comunidades bentónicas. Pode-se ainda considerar as províncias nerítica e oceânica. Zonação vertical do domínio pelágico relativamente à penetração das radiações luminosas (zona eufótica, oligofótica e afótica) Verticalmente o domínio pelágico pode ser subdividido em diversas zonas. Se se considerar a penetração das radiações luminosas distinguem-se a zona eufótica ou fótica, a zona oligofótica ou crepuscular e a zona afótica ou disfótica. A zona eufótica estende-se desde a superfície das águas até à profundidade de compensação (nível em que a produção de oxigénio através do processo fotossintético contrabalança exactamente o oxigénio absorvido pela respiração e outros processos metabólicos) dos vegetais fotoautotróficos. A profundidade de compensação é muito variável de região para região podendo atingir valores extremos próximos de 200m (profundidade média 50m). A zona oligofótica é limitada superiormente pela profundidade de compensação e inferiormente pela profundidade máxima à qual a visão humana tem percepção da luz quando o sol se encontra no ponto máximo da sua trajectória aparente (valor médio 500m, varia entre 300 e 600m). A zona afótica estende-se para baixo da zona oligofótica e corresponde à zona de obscuridade total. 15 médio das águas é menos elevado relativamente à água do mar e o fluxo das águas é predominantemente de jusante para montante ou seja no sentido da nascente. Estuários fechados Estuários temporariamente fechados por uma barra de areia que se deposita na sua embocadura. A amplitude de maré, durante este período é nula, e as correntes de maré inexistentes. A circulação é dependente da corrente água doce residual e da acção dos ventos sobre a superfície das águas. A salinidade pode variar e o estuário pode tornar-se hipersalino ou hiposalino. A variação da salinidade está sobretudo relacionada com a evaporação e a passagem por difusão através da barra de areia por um lado e com o caudal fluvial e precipitação por outro. Divisão dos estuários em função da salinidade das águas As definições de estuário mais aceites baseiam-se nos padrões de variação da salinidade. Um estuário pode ser considerado como uma região de mistura de massas de água de salinidade diferente. Os factores dominantes, no que diz respeito à distribuição de salinidades e padrões de circulação nos estuários são a geomorfologia, o fluxo de água doce e a amplitude das marés. O fenómeno de diluição de água marinha em água doce, aos quais correspondem gradientes de densidade, determina em grande medida os padrões de estratificação vertical e o sistemas de circulação estuarina. O balanço hidrológico, considerado em termos da importância relativa do caudal fluvial e do prisma de maré (definido como o volume de água movimentado entre a preia-mar e a baixa-mar) permite avaliar a importância da circulação estuarina. A salinidade tem uma importância preponderante na distribuição dos organismos (vegetais e animais) que se encontram nos estuários e que vivem na massa de água. É no entanto muito menos importante para os organismos que se encontram no interior dos sedimentos. A variação da salinidade intersticial (salinidade da água existente nos interstícios do sedimento) é consideravelmente mais reduzida relativamente aos limites de variação da salinidade nas massas de água. Classificação das águas salobras É possível dividir os estuários em diversas regiões (zonas) tendo em consideração a salinidade das águas: zona hipersalina (>40‰); zona euhalina (40-30‰); zona mixohalina (40/30-0,5‰); zona mixo-halina (>30‰); zona polihalina (30-18‰); zona mesohalina (18-5‰); zona oligohalina (5-0,5‰); zona limnética (<0,5‰). Organismos oligohalinos, verdadeiramente estuarinos, marinhos eurihalinos, marinhos estenohalinos e migradores Paralelamente pode estabelecer-se um sistema de classificação dos elementos florísticos e faunísticos estuarinos em função da gama de salinidades por eles ocupadas: (i) organismos oligohalinos- constituem a maioria dos organismos que ocorrem nos rios e noutros corpos de água doce, não toleram salinidades superiores a 0,5‰, mas algumas espécies podem sobreviver em águas com uma salinidade não superior a 5‰; (ii) organismos verdadeiramente estuarinos- organismos geralmente com afinidades marinhas, mas ocorrendo na região intermédia do estuário, aparentemente excluídos do meio marinho devido a competição biológica ou fenómenos de natureza física (e.g. hidrodinamismo), ocorrem geralmente em 16 águas cujas salinidades variam entre 5 e 18‰; (iii) organismos marinhos eurihalinos- constituem a maioria dos organismos que ocorrem nos estuários, distribuem-se desde a embocadura até às regiões intermédias do estuário, subsistem em águas cujas salinidades não ultrapassam os 18‰, raramente penetram na secção superior do estuário onde as salinidades são da ordem dos 5‰; (iv) organismos marinhos estenohalinos- organismos marinhos que ocorrem na embocadura dos estuários, só eventualmente penetram nas secções intermédias, subsistem até salinidades da ordem dos 25‰ e (v) organismos migradores- espécies pelágicas que completam parte do seu ciclo vital nos estuários ou que os utilizam meramente como via de comunicação entre o rio e o mar ou entre o mar e o rio (migradores catádromes e migradores anádromes respectivamente). Temperatura, marés e circulação das massas de água A temperatura das águas estuarinas é muito variável devido sobretudo à mistura de massas de água com características físico-químicas diferentes e à ocorrência de zonas pouco profundas. A temperatura é em grande medida determinada pela razão entre a descarga fluvial e o fluxo de maré e é modificada pelo aquecimento solar e pelo arrefecimento provocado pela evaporação. Grande parte dos organismos estuarinos suportam variações importantes de temperatura, isto é são euritérmicos. As marés resultam da atracção gravitacional da Lua e do Sol exercida sobre a Terra. A Lua por se encontrar mais próximo da Terra relativamente ao Sol exerce uma influência cerca de duas vezes superior. O regime de marés nos estuários é basicamente do tipo semi-diurno podendo existir variações entre os períodos de enchente e de vazante relacionadas com a circulação geral das águas e consequentemente com a sua fisiografia e geomorfologia. A Preia-mar e Baixa-mar de águas vivas e de águas mortas ocorrem quando a Lua e Sol se encontram em conjuntura e em quadratura respectivamente. Nos estuários em cunha salina existe uma corrente de água salgada junto ao fundo e uma corrente de água doce próximo da superfície, não havendo mistura entre as duas. Nos estuários altamente estratificados a corrente de água doce corre para jusante e a corrente de água mais salina corre para montante independentemente do estado da maré. Na interface destas duas correntes existe alguma mistura ao contrário do que acontece nos estuários em cunha salina em que a referida estratificação é inexistente. Neste tipo de estuários (altamente estratificados) o caudal fluvial é usualmente muito importante e persistente ao longo de todo o ano. Nos estuários parcialmente estratificados a entrada de água salina, efectuada numa corrente que corre para montante junto ao fundo, é geralmente mais importante ou de igual grandeza do que o caudal fluvial. Neste tipo de estuários assiste-se a uma mistura contínua entre as duas massas de água que entram em contacto. Nos estuários do tipo verticalmente homogéneo, a estratificação ao longo da coluna de água é diminuta ou inexistente. A circulação das massas de água nestes estuários pode ser controlada por acção da força de Coriolis, efectuando-se sobretudo numa direcção perpendicular e não paralela às margens como sucede nas outras categorias de estuários. 1.7- Bibliografia BARNES, R.S.K. (1974). Estuarine Biology. The Institute of Biology's Studies in Biology No. 49, Edward Arnold, London: 73pp. CARPINE-LANCRE, J. & L. SALDANHA (1992). Souverains oceanographes. Fundação Calouste Gulbenkian: 178pp. 17 DAY, J.H. (ed.) (1981). Estuarine ecology with particular reference to southern Africa. A.A. Balkema, Roterdam: 411pp. DIETRICH, G.; KALLE, K.; KRAUSS, W. & SIEDLER, G. (1980). General Oceanography: An introduction. John Wiley & Sons, New York: 626pp. DUXBURY, A.B. & A.C. DUXBURY (1993). 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O Megaplâncton é constituído por formas gelatinosas tais como Cifomedusas e Pyrosomata que são geralmente difíceis de capturar de um modo adequado com o auxílio de redes de plâncton. Divisão do plâncton em função do biótopo (Haliplâncton e Limnoplâncton) Os organismos planctónicos podem igualmente ser agrupados em função do biótopo do seguinte modo: A) Plâncton marinho (Haliplâncton) que engloba o Plâncton oceânico, o Plâncton nerítico e o Plâncton estuarino; B) Plâncton de águas doces (Limnoplâncton). Divisão do plâncton em função da distribuição vertical pleuston, neuston, plâncton eplipelágico, mesopelágico, batipelágico, abissopelágico, hadopelágico e epibentónico Podem ainda reconhecer-se no seio do plâncton categorias distintas de organismos se considerarmos a sua distribuição vertical: A) Pleuston- animais e vegetais cujas deslocações são fundamentalmente asseguradas pelo vento; B) Neuston- animais e vegetais que vivem na camada superficial (primeiros centímetros) das massas de água (Epineuston- neustontes vivendo na interface ar/água e Hiponeuston- neustontes vivendo sob a interface ar/água); C) Plâncton epipelágico- planctontes que vivem nos primeiros 300m da coluna de água durante o período diurno; D) Plâncton mesopelágico- planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre 1000 e 300m, durante o período diurno; E) Plâncton batipelágico- planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre 3000/4000m e 1000m durante o período diurno; F) Plâncton abissopelágico- planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre 3000/4000m e 6000m; G) Plâncton hadopelágico- planctontes que vivem em profundidades superiores a 6000m; H) Plâncton epibentónico- planctontes que vivem próximo do fundo ou temporariamente em contacto com o fundo. Divisão do plâncton em função da duração da vida planctónica (holoplâncton e meroplâncton) Podemos finalmente distinguir dois grupos de organismos zooplanctónicos distintos, se considerarmos a duração da sua existência planctónica: A) Holoplâncton (plâncton permanente)- constituído pelos planctontes que vivem no seio das comunidades planctónicas durante todo o seu ciclo vital; B) Meroplâncton (plâncton temporário ou transitório)- constituído pelos planctontes que ocorrem unicamente durante parte do seu ciclo vital no seio do plâncton (ovos e/ou estados larvares). Divisão do plâncton em função da nutrição (fitoplâncton e zooplâncton) O modo de nutrição dos planctontes permite separar o plâncton vegetal ou Fitoplâncton (autotrófico) do plâncton animal ou Zooplâncton (heterotrófico). Existem, no entanto, organismos planctónicos que são simultaneamente autotróficos e heterotróficos (mixotróficos). 2.3- Principais tipos de planctontes 21 Virioplâncton, bacterioplâncton, micoplâncton, fitoplâncton, protozooplâncton e metazooplâncton Diversos agrupamentos de organismos planctónicos são ainda reconhecidos por alguns autores: (i) Fentoplâncton (0,02-0,2µm); (ii) Picoplâncton (0,2-2,0µm); (iii) Nanoplâncton (2,0-20µm); (iv) Micro-plâncton (20-200µm); (v) Mesoplâncton (0,2- 20mm); (vi) Macroplâncton (2-20cm); (vii) Megaplâncton (20-200cm). Consideram- se ainda o Virioplâncton o Bacterioplâncton, o Micoplâncton, o Fitoplâncton, o Protozooplâncton e o Metazooplâncton. Constituição do bacterioplâncton (planctobactérias e epibactérias) O Bacterioplâncton engloba as bactérias existentes no domínio pelágico e as Cianophyceae. As bactérias pelágicas podem ser encontradas em todos os oceanos sendo relativamente mais abundantes próximo da superfície dos mesmos. Podem ser livres (planctobactérias) associadas a partículas no seio da coluna de água, ou a diverso material orgânico proveniente de planctontes (epibactérias). O papel desempenhado pelo Bacterioplâncton no meio marinho e estuarino só recentemente tem vindo a ser investigado. A grande maioria das bactérias encontradas nos meios marinho e estuarino são formas ubíquas. Algumas bactérias têm um período de vida limitado no meio aquático, tais como um grande número de formas patogéneas para o Homem. A composição da flora bacteriana é muito variável dependendo fundamentalmente das características da massa de água em que se encontre. A maioria das bactérias aquáticas são heterotróficas alimentando-se de substâncias orgânicas. Quase todas as formas são saprófitas. Algumas bactérias são no entanto fotoautotróficas ou quimioautotróficas. A biomassa procariota (i.e. Bacterioplâncton) pode representar cerca de 30% da biomassa planctónica na zona eufótica e cerca de 40% da mesma biomassa microbiana na zona afótica. As bactérias presentes nos domínios marinho e estuarino não constituem um único grupo homogéneo do ponto de vista sistemático, uma vez que estão representadas a quase totalidade das ordens da classe Bactéria. Constituição do fitoplâncton O Fitoplâncton ou fracção vegetal do plâncton é capaz de sintetizar matéria orgânica através da fotossíntese. O Fitoplâncton é responsável por grande parte da produção primária nos oceanos (definida como a quantidade de matéria orgânica sintetizada pelos organismos fotossintéticos e quimiosintéticos). Estudos recentes revelaram que a biomassa de Bacterioplâncton nos oceanos está intimamente relacionada com a biomassa fitoplanctónica. As bactérias podem utilizar 10 a 50 % do carbono produzido através de actividade fotossintética. O número de bactérias presente nos oceanos pode ser em parte controlado por flagelados heterotróficos nanoplanctónicos que são ubíquos no meio marinho. Estes flagelados são por sua vez predados por organismos zooplanctónicos intervindo deste modo activamente nas cadeias tróficas marinhas. O Fitoplâncton marinho e estuarino é constituído essencialmente por Diatomáceas (Bacillarophyceae) e Dinoflagelados (Dinophyceae). Outros grupos de algas flageladas podem constituir igualmente uma fracção importante do Fitoplâncton, nomeadamente Coccolithophoridae, Haptophyceae, Chrysophyceae (Silicoflagelados), Cryptophyceae e algumas algas Chlorophyceae. Exemplos de fitoplanctontes. Constituição do zooplâncton (formas holo- e meroplanctónicas) 22 No seio do Zooplâncton podemos reconhecer organismos pertencentes à grande maioria dos Phyla do reino animal. As formas Meroplanctónicas, ou formas larvares de muitos invertebrados, têm na maior parte dos casos designações próprias. Exemplos de formas holo- e meroplanctónicas. 2.4- Adaptações à vida no domínio pelágico Apesar de existir uma grande diversidade de formas planctónicas é possível reconhecer algumas características gerais do Plâncton, sobretudo no que diz respeito à pigmentação e dimensões. Ao contrário das formas bentónicas, os planctontes apresentam geralmente uma pigmentação pouco intensa, sendo na maior parte dos casos transparentes. Existem no entanto algumas excepções. Os neustontes apresentam por vezes pigmentação intensa, assim como o plâncton das águas oceânicas profundas. Por outro lado, e de um modo geral, os planctontes apresentam dimensões reduzidas. Algumas formas apresentam no entanto dimensões apreciáveis, como é o caso de alguns Scyphozoa e Pyrosomata. A maioria dos planctontes têm dimensões da ordem do centímetro ou do milímetro no caso do Zooplâncton, ou da ordem da centena ou dezena de micrómetros no caso do Fitoplâncton. São inúmeros os processos desenvolvidos pelos organismos planctónicos, que têm por resultado uma melhor adaptação à vida no domínio pelágico. A manutenção de uma posição na coluna de água pode ser conseguida através de diversas adaptações, nomeadamente: i) desenvolvimento de elementos esqueléticos menos densos e resistentes relativamente aos organismos bentónicos; ii) composição química específica; iii) enriquecimento em água dos tecidos e desenvolvimento de substâncias gelatinosas; iv) secreção de gotas de óleo; v) desenvolvimento de flutuadores. A superfície de resistência pode igualmente ser aumentada tendo por resultado a diminuição da velocidade de queda nomeadamente através: i) da diminuição das dimensões do organismo; ii) do achatamento do corpo (aumento da superfície relativamente ao volume do organismo); iii) da existência de espinhos e apêndices plumosos; iv) do batimento de flagelos ou bandas ciliares e movimentos natatórios. A manutenção dos planctontes no seio da coluna de água pode ser associada a um equação simples que relaciona a velocidade de afundamento dos organismos planctónicos na coluna de água com alguns parâmetros físicos. 2.5- Métodos de amostragem e de estudo do plâncton As primeiras colheitas qualitativas de organismos zooplanctónicos com o auxílio de redes de plâncton foram realizadas há cerca de 200 anos. Alguns aspectos da história dos engenhos e métodos de colheita de planctontes. Estratégias de amostragem (colheitas qualitativas e quantitativas) Os organismos planctónicos podem ser encontrados em maior ou menor concentração nos domínios marinho e estuarino. Os métodos e estratégias de amostragem destes planctontes são muito variados. Não existe um único método standard de amostragem de uma comunidade ou de uma população planctónica. Diversos factores devem ser considerados previamente se se pretender amostrar qualitativa- ou quantitativamente uma comunidade planctónica (e.g. tipo de engenho a utilizar, estratégia de amostragem, evitamento dos organismos a amostrar, migrações verticais, microdistribuição, evitamento, extrusão, colmatagem, etc.). A 25 mecânicos que permitem fechar a garrafa à profundidade desejada. Podem ainda ser acopulados dispositivos diversos de determinação de parâmetros físico-químicos da água (e.g. termómetros de inversão, sondas multiparâmetro, etc.). A colheita quantitativa de fitoplanctontes pode ser ainda efectuada com o auxílio de bombas de filtração de água de diversos tipos. É deste modo possível colher organismos planctónicos a uma determinada profundidade ou integrar toda a coluna de água. A determinação de alguns parâmetros físico-químicos pode ser efectuada simultaneamente e o volume de água filtrado é facilmente avaliado. Este tipo de engenhos não são, no entanto, de fácil utilização requerendo meios operacionais importantes (a sua praticabilidade restringe-se normalmente aos primeiros 100m da coluna de água). Existem ainda outras desvantagens decorrentes do seu uso, nomeadamente: (i) a fricção da água no interior do tubo utilizado pode provocar turbulência e consequentemente a "contaminação" de amostras efectuadas a diferentes níveis batimétricos; (ii) o volume de água filtrado por uma bomba de filtração é usualmente inferior ao volume amostrado com o auxílio de uma rede de plâncton; (iii) os planctontes capturados através deste processo são quase sempre danificados ou sofrem efeitos fisiológicos adversos. O Fitoplâncton e Microzooplâncton pode ser amostrado qualitativamente recorrendo a redes de plâncton cónicas ou cilíndrico-cónicas com um tecido filtrante de poro compreendido entre 30 e 75µm. As colheitas efectuadas com o auxílio destes engenhos são unicamente qualitativas uma vez que a colmatagem é usualmente muito elevada (baixa eficiência de filtragem) sendo deste modo muito difícil quantificar o volume de água filtrado. Zooplâncton (redes de plâncton) Tipos de redes de plâncton Amostragem quantitativa (evitamento, extrusão e colmatagem) Os zooplanctontes são usualmente amostrados recorrendo ao auxílio de redes de plâncton arrastadas em trajectos diversos. São sobretudo três os tipos de redes utilizadas: (i) cónicas; (ii) cilíndrico-cónicas e (iii) cónicas com uma redução da abertura igualmente cónica. Foram igualmente concebidas redes com uma abertura quadrada ou rectangular e uma estrutura cónica. Estas redes podem ser acopuladas ao cabo de arrasto de modo diverso. A utilização de redes de plâncton permite amostrar um volume de água variado (dependente do engenho utilizado e da velocidade de arrasto). Os principais problemas associados à amostragem quantitativa de zooplâncton são fundamentalmente três: (i) evitamento dos organismos relativamente à rede; (ii) extrusão dos mesmos através dos poros da rede e (iii) variações na eficiência de filtragem devido à colmatagem do tecido filtrante. A minimização de um destes inconvenientes usualmente acarreta o aumento dos restantes. Por exemplo a utilização de redes de plâncton arrastadas a velocidades elevadas minimiza os fenómenos de evitamento mas tende a aumentar os fenómenos de extrusão e colmatagem. O tecido filtrante das redes de plâncton é uma gaze de nylon de poro calibrado. As dimensões do poro podem variar entre 10 e 1400µm ou seja entre (190 e 5,4 poros por cm). As redes de poro mais reduzido têm maior tendência a colmatar o que acarreta uma diminuição da sua eficiência de filtragem. Ao contrário as redes de plâncton de poro elevado são utilizadas na colheita de zooplanctontes de dimensões elevadas perdendo consequentemente por extrusão os organismos de tamanho mais reduzido. É deste modo fácil de deduzir que não existe uma única rede de plâncton adequada para a colheita das diversas categorias de organismos planctónicos. A rede usualmente utilizada como standard para a colheita de zooplâncton (rede WP-2) apresenta um tecido filtrante com um 26 poro de 200µm. A massa de plâncton amostrada com o auxílio deste tipo de engenhos é habitualmente recolhida num copo terminal. Este copo deve possuir duas a quatro aberturas munidas de um tecido filtrante de poro igual ao da rede por forma a minimizar os danos provocados nos planctontes pelo processo de colheita. Tipos de arrastos (trajectos verticais, horizontal e oblíquo) As redes de plâncton podem ser arrastadas segundo três trajectos principais: (i) vertical; (ii) horizontal e (iii) oblíquo. A velocidade de arrasto pode ser variável dependendo do tipo de engenho utilizado e do tipo de planctontes a amostrar. As colheitas efectuadas segundo um trajecto vertical são usualmente efectuadas a baixa velocidade (0,7 a 1,0 ms-1), recorrendo-se por vezes à lastragem do engenho (dependente do tipo de rede utilizada). Os arrastos horizontais podem ser realizados a diversas profundidades e as redes utilizadas podem estar munidas de dispositivos de abertura e fecho. Podem ser realizados a velocidades lentas (1 a 2 nós) ou rápidas (4 a 8 nós). Num arrasto oblíquo a rede é geralmente lastrada com um auxílio de um depressor por forma a estabilizá-la durante o trajecto. Os arrastos verticais e os arrastos oblíquos são talvez os mais utilizados na colheita quantitativa de zooplanctontes. Nalguns estudos específicos, tais como a avaliação das migrações verticais nictemerais, ou ainda a colheita de zooplâncton estuarino, os arrastos horizontais a diversas profundidades da coluna de água são realizados de um modo sistemático. A distância percorrida pelo engenho de colheita, o volume de água filtrado e a máxima profundidade atingida por este podem ser avaliadas recorrendo a diversos dispositivos (fluxómetros, inclinómetros, sondas batimétricas, etc.). Os fluxómetros são utilizados na determinação do volume de água filtrado pela rede de plâncton durante a amostragem. Estes dispositivos contêm uma hélice e um contador de revoluções que, após uma calibração prévia, permitem a avaliação rigorosa da distância percorrida, da velocidade de arrasto e finalmente do volume de água filtrado. Após a realização de cada colheita deve efectuar-se imediatamente a leitura do fluxómetro e da sonda batimétrica e posteriormente proceder à lavagem cuidadosa da rede utilizando água corrente, com a finalidade de evitar a "contaminação" de amostras ulteriores. Esta operação deve ser efectuada utilizando uma pressão da água suficiente para destacar os organismos planctónicos aderentes à rede, sem no entanto os danificar. A massa de plâncton concentrada no copo da rede é posteriormente fixada e conservada para estudo ulterior, recorrendo a diversos produtos químicos Fixação e conservação dos planctontes Tipos de fixadores e conservantes e anestesiantes Armazenagem Após a realização de uma colheita, os planctontes devem ser imediatamente fixados recorrendo-se à utilização de diversos produtos químicos. A fixação rápida do material recolhido minimiza a degradação dos planctontes (os fenómenos de autólise e degradação bacteriana têm início logo após a morte). O fixador e conservante mais utilizado é o formol. Podem-se no entanto usar outros produtos químicos com bons resultados. A fixação do Fitoplâncton pode ser efectuada por exemplo com Lugol. Um grande número de organismos microzooplanctónicos são destruídos durante o processo de fixação tornando a sua posterior identificação praticamente impossível (neste caso é por vezes necessário proceder à análise da amostra não fixada). As amostras de zooplâncton são habitualmente fixadas com formol a 3 ou 5% tamponizado (por exemplo com tetraborato de sódio). É importante que o Ph do 27 líquido fixador seja básico (compreendido entre 8 e 9) para que as substâncias esqueléticas dos zooplanctontes se mantenham intactas. Podem utilizar-se anestesiantes previamente à fixação no intuito de preservar em melhores condições os planctontes (e.g. MS-222). A conservação definitiva dos organismos planctónicos deve ser efectuada alguns dias após a sua fixação. O líquido conservante deve ser escolhido tendo em consideração os taxa. Cnidaria, Ctenophora, Annelida e Cordata podem ser conservados em álcool. Na maioria dos casos, no entanto, os planctontes devem ser conservados de um modo definitivo com formol tamponizado (pH 8,5) em concentrações de 2,5 a 5%. As amostras de plâncton devem ser armazenadas em frascos de vidro com uma capacidade adequada (o líquido conservante deve preencher pelo menos 2/3 do volume do recipiente) convenientemente etiquetados. A conservação definitiva dos planctontes deve ser igualmente efectuada em frascos de vidro de pequenas dimensões. Tratamento laboratorial Fracionamento das amostras Tipos de fraccionadores (Folsom, Motoda, pipteta de Stempel) Na análise laboratorial de uma amostra de plâncton é comum recorrer-se à subdivisão da mesma com a finalidade de facilitar o seu estudo. O número de planctontes recolhido é usualmente muito elevado pelo que se torna impraticável estudar a totalidade da amostra. Podem utilizar-se diversos fraccionadores, nomeadamente: (i) pipeta de Stempel; (ii) fraccionador de Folsom ("Folsom Plankton Splitter"); (iii) fraccionador de Motoda, entre outros. A pipeta de Stempel é habitualmente usada no estudo das comunidades fitoplanctónicas e microzooplanctónicas. O fraccionador de Folsom e o de Motoda (cilíndrico ou paralelipipédico) têm uma utilização mais expandida. Ambos permitem subdividir a amostra em sucessivas alíquotas com um grau de precisão variável. A utilização do fraccionador de Folsom permite obter erros compreendidos entre 5 e 15% nas estimativas de abundância. O estudo dos planctontes efectuado com base nestas subamostras pode ser posteriormente extrapolado para a totalidade da colheita. Triagem e enumeração dos planctontes Após realizadas as sucessivas subamostras torna-se necessário separar ou triar e enumerar os planctontes. A separação dos planctontes a estudar pode ser efectuada na totalidade (no caso destes serem pouco abundantes) ou em parte da amostra. A enumeração dos mesmos pode ser realizada simultaneamente. A triagem e enumeração dos planctontes é efectuada com o auxílio de um microscópio (microscópio de inversão no caso do estudo de fitoplanctontes e microzooplanctontes) e de uma lupa estereoscópica (restantes zooplanctontes). Estas operações são realizadas em câmaras específicas de contagem (câmara de sedimentação, câmara de Dollfus, câmara de Bogorov, câmara de Sedwick-Rafter, etc.). Métodos utilizados no estudo quantitativo de amostras de fito- e zooplâncton Biomassa fitoplanctónica e zooplanctónica Os estudos quantitativos do fitoplâncton são usualmente efectuados através da medida dos pigmentos, particularmente da clorofila. A concentração em clorofila a, b, e c (expressa em µg/ml ou mg/m3) permite avaliar a biomassa clorofilina de fitoplâncton. Estas medições são efectuadas recorrendo a métodos 30 (Skeletonema, Nitzschia, Thalassiosira, Coscinodiscus, Rhizosolenia, Chaetoceros) e Dinoflagelados (Prorocentrum, Peridinium) podem desempenhar um papel importante nas regiões a jusante de um estuário. Espécies tipicamente estuarinas são naturalmente muito abundantes. Algumas Diatomáceas bentónicas podem igualmente surgir no seio do plâncton devido sobretudo aos movimentos de turbulência induzidos pelas correntes de maré. Pode assistir-se igualmente nos sistemas estuarinos à ocorrência de marés vermelhas causadas sobretudo pela proliferação maciça de Dinoflagelados. Os fitoplanctontes presentes nos estuários tendem a ser quantitativamente abundantes mas a sua diversidade é geralmente pouco elevada. Estudos quantitativos Biomassa A importância do fitoplâncton como estando na base de grande parte da produção primária nos oceanos justificou a realização de um grande número de estudos qualitativos. A identificação e enumeração dos fitoplanctontes pode ser efectuada num volume de água determinado tendo por finalidade entre outros aspectos a determinação da biomassa fitoplanctónica. Esta determinação deve ter em consideração que os volumes plasmáticos das células variam consideravelmente no seio de uma mesma espécie e entre espécies distintas, devido à existência de numerosos vacúolos. Os resultados são expressos em µ3 ou mm3 por volume de água. A biomassa deduzida através do volume das células fitoplanctónicas é no entanto menos precisa e mais morosa relativamente à determinação da biomassa clorofilina. A contagem e identificação de fitoplanctontes envolve a utilização de um microscópio de inversão (método de Utermöhl) após a sua concentração e sedimentação em câmaras apropriadas (Sedgwick-Raffer, Palmes-Maloney, Petroff- Hausser, etc.). As medições dos fitoplanctontes devem ser efectuadas com o auxílio de uma ocular micrométrica calibrada. A biomassa avaliada a partir do volume plasmático é usualmente afectada de grande imprecisão devido às diferenças encontradas nas estruturas celulares dos fitoplanctontes. Procurou-se deste modo quantificar de um modo mais rápido e directo a biomassa fitoplanctónica. A medida dos pigmentos e em particular da clorofila parece fornecer uma indicação precisa da biomassa clorofilina e da capacidade fotossintética do fitoplâncton. Um extracto acetónico de plâncton tem um espectro de absorção característico com dois picos principais situados aproximadamente nas regiões dos 400/500nm e 650nm do espectro electromagnético. O último destes picos é devido quase exclusivamente às clorofilas. Com a finalidade de determinar os pigmentos clorofilinos o fitoplâncton deve ser concentrado filtrando o volume de água recolhido através de um filtro de celulose ou derivado da celulose com um poro de 0,45 a 0,65µm. Pode usar-se uma bomba de vácuo para facilitar a filtração da água (um poder de sucção de 2/3 atm é habitualmente utilizado). Os pigmentos retidos por este processo de filtração são dissolvidos utilizando acetona a 90% e o extracto acetónico é posteriormente centrifugado (10min a 4000/5000g). As medições dos pigmentos são efectuadas recorrendo ao auxílio de um espectrofotómetro. Efectuando medidas em três comprimentos de onda distintos é possível determinar a quantidade de cada uma das clorofilas (a, b e c) nas amostras. A avaliação da concentração em pigmentos fotossintéticos pode ser igualmente efectuada recorrendo a um fluorómetro. As técnicas fluorométricas têm um limite de detecção cerca de 10 vezes superior às técnicas espectrofotométricas pelo que são por vezes utilizadas quando as concentrações são baixas ou a sua amplitude de variação é reduzida. Este método alternativo consiste não na utilização da absorvância da luz pela clorofila 31 (espectrofotómetria) mas sim na sua fluorescência, ou seja na sua capacidade de emitir radiação luminosa. Um extrato acetónico de clorofila é excitado por energia luminosa usualmente com um comprimento de onda de 430nm emitindo radiação nos 670nm. Após o desenvolvimento de fluorómetros extremamente sensíveis torna- se possível utilizar esta metodologia in situ sendo deste modo determinada a concentração em clorofila directamente na água e por vezes em contínuo. Uma causa importante de erro na determinação da biomassa fitoplanctónica através da avaliação da concentração clorofilina reside na ocorrência de feofitina que representa uma forma de degradação da clorofila. A acidificação da clorofila induz a sua transformação em feofitina, o que sucede por exemplo nos restos fecais rejeitados em quantidades apreciáveis pelos copépodes herbívoros. A partir do conhecimento da concentração em clorofila contida numa determinada amostra é possível deduzir a quantidade de carbono. O teor em clorofila dos fitoplanctontes pode igualmente variar ao longo de um período circadiano. Existem ainda outros métodos susceptíveis de serem utilizados na avaliação da biomassa fitoplanctónica. Nestes incluem-se os métodos empregues na medição de partículas presentes na água (seston) que incluem naturalmente organismos fitoplanctónicos. De entre estas partículas sestónicas o fitoplâncton representa na grande maioria dos casos uma fracção importante mas podem igualmente estar presentes organismos zooplanctónicos e partículas orgânicas não vivas (tripton). O contador de Coulter pode ser utilizado na enumeração das partículas sendo em certos casos possível determinar o seu volume. Trata-se de um método não selectivo uma vez que não permite diferenciar as partículas enumeradas. Um outro método consiste em dosear, após a filtração de um determinado volume de água, o carbono, o azoto e os glúcidos orgânicos através de diversos procedimentos mais ou menos complexos. As partículas triptónicas não são, no entanto, eliminadas nas determinações. Pode ainda dosear-se o ATP (adenosina trifosfato) que intervêm nas reações energéticas da matéria viva e que desaparece rapidamente após a morte das células. A taxa de ATP na matéria viva é no entanto extremamente variável sendo característica para cada espécie. No domínio estuarino as estimativas da biomassa são dificultadas devido à existência de grande quantidade de detritos sestónicos (incluindo detritos de microalgas bentónicas). Distribuição vertical O estudo da concentração dos organismos fitoplanctónicos a diferentes profundidades da coluna de água, nomeadamente recorrendo à sua enumeração e identificação (método de Utermöhl), permitiu verificar a existência de variações importantes na repartição vertical. Os fitoplanctontes são mais abundantes nas camadas superficiais da coluna de água (zona eufótica) rareando abaixo desta. A zona eufótica estende-se desde a superfiície das águas até à profundidade de compensação (nível em que a produção de oxigénio através do processo fotossintético contrabalança exactamente o oxigénio absorvido pela respiração e outros processos metabólicos) dos vegetais fotoautotróficos. Existem no entanto concentrações variáveis de fitoplanctontes na região superior da zona oligofótica devido sobretudo a fenómenos de turbulência. Os fitoplanctontes não são no entanto comparativamente mais abundantes nas regiões mais fortemente iluminadas do domínio oceânico fundamentalmente devido a dois factores: (i) As fortes intensidades luminosas são por vezes inibidoras ou perturbadoras da capacidade fotossintética; (ii) A maioria dos organismos fitoplanctónicos, em particular as Diatomáceas, não possuem, na maior parte dos casos, capacidade de se movimentarem pelos seus próprios meios na coluna de água, assistindo-se ao seu afundamento ("sinking") progressivo na coluna de água. As maiores concentrações 32 de fitoplanctontes podem deste modo ser encontradas a diferentes profundidades da coluna de água. As maiores densidades tendem a ocorrer a um nível inferior aos níveis de produção mais acentuada. Estas estão naturalmente relacionadas com a penetração das radiações luminosas na coluna de água. Em águas muito transparentes, como é o caso do mar dos Sargassos, as maiores concentrações de organismos fitoplanctónicos podem ser encontradas a um nível batimétrico elevado (ca. 100m), enquanto que em regiões estuarinas em que a turbidez é usualmente muito elevada estas encontram-se muito próximo da superfície das águas (<10m). No domínio estuarino, a elevada turbidez das águas condiciona as dimensões da zona eufótica. Esta apresenta geralmente uma extensão de apenas algumas dezenas de centímetros. Nestas condições, os fitoplanctontes, devido sobretudo aos fenómenos de turbulência provocados pelas correntes de maré, nem sempre estão distribuídos acima da profundidade de compensação. Muitas espécies estuarinas de fitoplanctontes podem exibir adaptações tendentes a maximizar durante o processo fotossintético a utilização dos comprimentos de onda do espectro electromagnético cuja penetração é menos afectada pela turbidez. As maiores concentrações de fitoplanctontes podem em certos sistemas estuarinos ser encontradas muito próximo da superfície das águas. A distribuição vertical da clorofila caracteriza-se habitualmente por apresentar um máximo subsuperficial. Este máximo compreende no entanto uma fracção importante de feofitina. Os Dinoflagelados, por possuirem capacidades natatórias variáveis apresentam distribuições verticais particulares, podendo mesmo efectuar verdadeiras migrações verticais nictemerais tal como alguns zooplanctontes. Variações temporais (principais tipos de variações temporais de larga escala das populações fitoplanctónicas) Factores que regulam a biomassa fitoplanctónica As populações fitoplanctónicas apresentam variações estacionais de grande amplitude que se repetem regularmente. Estas variações são mais perceptíveis se se estudar uma população fitoplanctónica numa determinada área ao longo de um ou vários ciclos anuais. As variações estacionais são fundamentalmente devidas a mudanças ocorridas no seio das populações: crescimento, mortalidade, afundamento ("sinking") e migrações entre outras. Podem reconhecer-se quatro tipos principais de variações temporais de larga escala das comunidades planctónicas. Nas águas árticas e antárticas assiste-se à ocorrência de um único máximo de abundância fito- e zooplanctónico em períodos sucessivos. Nas águas temperadas do Atlântico Norte ocorrem dois máximos de abundância de fito- e zooplanctontes nos períodos primaveril e outonal e que se sucedem no tempo. O máximo primaveril é usualmente de maior amplitude relativamente ao outonal. A sucessão de um pico de abundância de zooplâncton é fundamentalmente devido à ocorrência de herbívoria ("grazing") por parte dos zooplanctontes. Nas águas do oceano Pacífico Norte o único máximo de abundância de zooplâncton não é dependente da produção fitoplanctónica que é geralmente de pequena amplitude. Nas águas tropicais não se assiste a uma variação estacional na abundância das populações fito- e zooplanctónicas. Sucedem- se geralmente máximos de pequena amplitude de fito- e zooplanctontes ao longo de período anual. Nas regiões costeiras sujeitas à influência de afloramento costeiro ("upwelling") a produção fitoplanctónica pode ser afectada a nível local de um modo acentuado. O transporte para a superfície de águas profundas mais frias e ricas em nutrientes é favorável à ocorrência de importantes picos de produção fitoplanctónica que podem determinar a ocorrência de máximos de abundância das populações zooplanctónicas. A ocorrência de máximos de abundância das populações 35 (Coccolithus huxleyi). Alguns organismos multicelulares podem igualmente ser responsáveis por marés vermelhas. É o caso de alguns Crustáceos (Misidáceos e Eufauseáceos), Tunicados (Pyrosoma atlanticum, P. spinosum). No entanto a maioria das formas que estão na base das marés vermelhas são os Dinoflagelados. Na costa Portuguesa têm sido registadas marés vermelhas causadas por diversos organismos: Ciliados (Mesodinium rubrum) e Dinoflagelados (Olisthodiscus luteus, Scrippsiella trochoidea). As marés vermelhas desenrolam-se em diversas etapas sucessivas: i) Aparição - fenómeno caracterizado pela sua rapidez: os primeiros estados de desenvolvimento dos organismos estão raramente descritos; ii) Desenvolvimento - intensivo e geralmente muito rápido: a partir de núcleos isolados são sucessivamente ocupadas superfícies cada vez mais elevadas; iii) Toxicidade - nem sempre os organismos causadores de marés vermelhas são tóxicos: por vezes as consequências são importantes (mortalidades maciças). Existem duas vias possíveis de intoxicação do meio: directa (a partir das substâncias tóxicas libertadas pelos organismos responsáveis pela marés vermelha) ou indirecta (modificação do meio induzida pela proliferação em massa dos organismos que estão na base das marés vermelhas); iv) Dispersão - última fase do fenómeno. Coincide geralmente com uma alteração profunda das condições do meio (meteorológicas ou oceanográficas). As causas das marés vermelhas são diversas. Para que uma maré vermelha se desenvolva é necessário que se reunam algumas condições, nomeadamente: (i) existência de numerosos efectivos da espécie causadora da maré vermelha; (ii) existência de condições meteorológicas e oceanográficas propícias ao seu desenvolvimento; (iii) existência de quantidades apreciáveis de nutrientes no meio. As regiões sujeitas à influência de afloramento costeiro ("upwelling") são particularmente propícias ao desenvolvimento de marés vermelhas. As regiões adjacentes a um estuário, onde se acumulam quantidades apreciáveis de nutrientes com uma origem terrígena, são igualmente favoráveis. Nas regiões estuarinas e lagunares costeiras e particularmente nas zonas mais interiores as condições prevalecentes podem originar o desenvolvimento de marés vermelhas. As marés vermelhas têm um efeito importante sobre as comunidades marinhas e estuarinas. Como consequências mais marcadas pode mencionar-se a fuga dos organismos das zonas "afectadas", através de migrações verticais ou horizontais. Quando não se verifica esta reacção por parte de alguns organismos, as marés vermelhas podem provocar uma mortalidade maciça numa determinada região. Esta mortalidade não afecta unicamente os organismos nectónicos mas igualmente os organismos bentónicos. As grande mortalidades registadas na ictiofauna não são sempre devidas a marés vermelhas. Podem estar relacionadas com a redução drástica do teor em oxigénio dissolvido nas águas. A toxicidade da água pode ser devida à presença de substâncias tóxicas segregadas pelos organismos causadores da maré vermelha. A viscosidade da água pode igualmente aumentar sobremaneira durante a ocorrência de uma maré com causas nefastas para os planctontes. O enorme consumo de oxigénio dissolvido na água provoca o aparecimento de condições de anaerobiose, e consequentemente a asfixia dos organismos. A intoxicação do meio pode igualmente ser indirecta: a decomposição de um grande número de material orgânico é por vezes a causa principal da mortalidade de um grande número de organismos nectónicos, em particular da ictiofauna. É indiscutível que as marés vermelhas têm consequências importantes, quase sempre nocivas, para a pesca costeira, por estarem na base da fuga dos organismos ou por provocarem uma mortalidade maciça. Os efeitos provocados no Homem são igualmente importantes: PSP (Paralyptic Shellfish Poisoning)- inibe a transmissão de impulsos nervosos e provoca a paralisia muscular (ingestão de bivalves e peixes planctófagos); DSP (Diarrhetic Shellfish Poisoning)- perturbações gastro-intestinais; NSP (Neurotoxic Shellfish Poisoning); ASP (Amnesic 36 Shelfish Poisoning). Produção primária (métodos de estudo) As determinações da biomassa de fitoplâncton através da enumeração das células ou recorrendo à avaliação da concentração em pigmentos fotossintéticos fornece unicamente uma indicação da quantidade de matéria orgânica vegetal presente no momento da amostragem numa determinada área e numa determinada unidade de volume. Além desta avaliação, interessa igualmente determinar a quantidade de matéria orgânica produzida num certo intervalo de tempo. Esta produção fotossintética por estar na base das cadeias tróficas marinhas é designada por produção primária. A produção primária nos domínios marinho e estuarino pode ser definida como a quantidade de matéria orgânica sintetizada pelos organismos fotossintéticos e quimiossintéticos num determinado volume numa determinada área e num certo intervalo de tempo. Nos domínios marinho e estuarino a produção primária é sobretudo atribuída ao fitoplâncton, ou seja aos fitoplanctontes unicelulares. Nalguns sistemas lóticos no entanto cerca de 80% da produção primária pode ser devida a bactérias fotossintéticas sulfo-oxidantes. Nas fontes hidrotermais existentes nas grandes profundidades abissais dos oceanos a produção primária é devida a bactérias quimiossintéticas. As comunidades existentes nestas regiões dependem unicamente da energia produzida por estes organismos. São diversos os métodos utilizadas na avaliação da produção primária. Os principais baseiam-se na avaliação da quantidade de matéria orgânica produzida através do processo fotossintético. Estes métodos baseiam-se na determinação da quantidade de oxigénio produzido ou na quantidade de dióxido de carbono consumido durante o processo fotossintético. Podem agrupar-se os métodos de avaliação da produção primária em três grupos: (i) os que se baseiam na incubação de um determinado volume de água cuja concentração em fitoplanctontes é previamente conhecida (método do oxigénio, método do 14C, método de Coulter); (ii) os que se baseiam no isolamento e análise de fenómenos ligados à produção primária num determinado volume de água e durante um determinado intervalo de tempo (método dos fosfatos, método da variação do anidrido carbónico, método da variação do oxigénio); (iii) os que recorrendo a cálculo numérico relacionam a fotossíntese à energia luminosa (método da clorofila, modelos matemáticos mais ou menos elaborados). Qualquer que seja o método utilizado interessa determinar a produção bruta (Pb) (correspondente à quantidade total de matéria orgânica sintetizada durante um determinado intervalo de tempo) e a produção líquida (Pl) (correspondente à matéria orgânica disponível ao fim de um determinado intervalo de tempo). No intervalo de tempo considerado a produção líquida é igual à produção bruta diminuída da matéria orgânica degradada pela respiração (Rb): Pb = Pl + Rp. O método do oxigénio recorre à utilização de dois recipientes idênticos, um transparente e outro completamente opaco. No interior de cada um destes recipientes é colocado exactamente o mesmo volume de água extraído do local onde se pretende avaliar a produção primária. As amostras contêm deste modo quantidades variáveis de fitoplanctontes e zooplanctontes existentes na massa de água considerada (estas avaliações podem ser efectuadas a diversas profundidades da coluna de água na zona eufótica). O teor em oxigénio dissolvido é determinado previamente com a finalidade de avaliar a concentração inicial. Os recipientes são posteriormente hermeticamente fechados e colocados a um determinado nível batimétrico durante um certo intervalo de tempo. No recipiente opaco não é realizada a fotossíntese no entanto o oxigénio é consumido por respiração. No recipiente transparente o processo fotossintético ocorre e o teor em oxigénio 37 dissolvido aumenta. Após uma incubação durante um certo período, o teor em oxigénio dissolvido é de novo avaliado (por exemplo recorrendo ao método de Winkler). É deste modo possível determinar a produção fotossintética. O teor em oxigénio dissolvido no recipiente transparente é interpretado como uma medida da Produção líquida (Pl). A diminuição do teor em oxigénio dissolvido no recipiente opaco corresponde ao carbono degradado pela respiração (Rp). A soma destes dois valores é equivalente à assimilação total do carbono (Pb). Existem no entanto inúmeros factores que influenciam a precisão dos valores obtidos. Nos recipientes fechados assiste-se à proliferação de uma grande quantidade de bactérias que naturalmente consomem oxigénio (a respiração do fitoplâncton avaliada nos recipientes opacos pode ser afectada de um erro de 40 a 60%). A produção líquida estimada no recipiente transparente é igualmente subestimada devido ao oxigénio consumido pelas bactérias (Rb). Os zooplanctontes presentes também são responsáveis pelo consumo de parte do oxigénio dissolvido (Rz). A produção bruta (Pb) pode deste modo ser avaliada a partir da fórmula: Pb = Pla + Rp + Rb + Rz em que : Pla = Produção líquida aparente. Um outro método utilizado na avaliação da produção primária é o método do 14C. Este método tem vindo a ser usado de um modo regular nos últimos 25 a 30 anos. O 14C radioactivo é introduzido num recipiente contendo um volume determinado de água e uma quantidade determinada de fitoplâncton. O 14C é usualmente introduzido sob a forma de bicarbonato H14CO3, uma vez que este representa um reservatório importante (ca. 90%) do CO3 presente nos oceanos. Uma quantidade conhecida de H14CO3 é adicionada ao volume de água contendo a amostra de fitoplâncton sendo esta incubada durante um certo período in situ. No final deste período de incubação a água é filtrada com o auxílio de filtros de poro reduzido de tal modo que todos os fitoplanctontes sejam retidos. Após a secagem destes filtros a quantidade de radioactividade presente é medida. A quantidade de 14C presente no filtro (i.e. nos fitoplanctontes) comparada com a quantidade inicial representa uma medida da produção. Usualmente utilizam-se recipientes transparentes e totalmente opacos como no método do oxigénio. Outros métodos têm vindo a ser utilizados recentemente na tentativa de obviar as imprecisões detectadas. De entre estes pode mencionar-se a utilização de um contador Coulter que permite avaliar directamente o aumento do número de partículas de determinadas classes de comprimento (i.e. fitoplanctontes), a avaliação do teor em ATP e a sua alteração ao longo do tempo nos fitoplanctontes, e ainda a análise e processamento de imagens de satélite em determinadas regiões do espectro electromagnético. A produção primária pode exprimir-se em miligramas de carbono produzido por unidade de volume (m3) e por unidade de tempo (horas ou dias). Para facilitar a interpretação dos resultados as avaliações obtidas a diferentes quotas batimétricas são geralmente integradas em toda a coluna de água. A produção primária pode deste modo exprimir-se em miligramas ou gramas de carbono por metro quadrado por dia. Existem naturalmente variações muito importantes nas medidas de produção primária efectuadas em diversas regiões. Os valores mais baixos são da ordem dos 40 a 50 mgC/m2/dia (mar dos Sargassos). Valores elevados são da ordem dos 4000 mgC/m2/dia registados na Africa do Sul durante uma maré vermelha. Pode igualmente avaliar-se a variação da produção primária ao longo de um período anual numa determinada região. No Atlântico Nordeste os valores médios mais elevados da produção primária são geralmente coincidentes com os máximos de abundância fitoplanctónica registados nos períodos primaveril e outonal. No domínio estuarino as estimativas da produção primária são igualmente muito variáveis. Nas latitudes elevadas, as baixas intensidades luminosas são factores limitantes importantes enquanto que nas regiões tropicais a produção pode ser controlada por outros 40 diminuição é tanto mais acentuada quanto maior fôr a quantidade de água contida nos organismos. A remoção total do líquido intersticial é difícil de conseguir. A principal desvantagem da utilização do peso fresco na determinação da biomassa reside no facto de uma amostra de zooplâncton conter usualmente numerosos taxa com percentagens muito díspares de água relativamente ao conteúdo orgânico e inorgânico. Esta circunstância pode significar que a estimativa da biomassa zooplanctónica é afectada de alguma imprecisão, especialmente no que diz respeito ao valor nutritivo dos zooplanctontes. O peso seco do zooplâncton representa uma medida do material orgânico e inorgânico após a remoção da água contida nos zooplanctontes. Esta avaliação fornece uma estimativa mais realista da biomassa zooplanctónica e do valor nutricional dos zooplanctontes. A água contida nos organismos deve ser removida de tal modo que o conteúdo orgânico não seja afectado. Os métodos utilizados na remoção da água podem ser variados: liofilização ("freeze drying"), dessecação, secagem utilizando estufas, etc. A liofilização consiste na congelação da amostra (-10 ºC a –40 ºC) sendo a água (sob a forma de cristais de gelo) removida por sublimação. Se fôr utilizado material fresco (não fixado e conservado) torna-se necessário que a liofilização seja efectuada o mais rapidamente possível para evitar a decomposição microbiana do material. O tempo requerido para dessecar (recorrendo ao auxílio de um dessecador ou excicador) a amostra é consideravelmente superior ao tempo necessário para remover a água numa estufa (com ou sem ar esforçado). O tempo deve ser suficiente para que o peso seco da amostra não se altere entre duas pesagens sucessivas. A dessecação é habitualmente efectuada à temperatura ambiente enquanto que numa estufa se podem atingir valores da ordem dos 100 ºC. A utilização de temperaturas muito elevadas pode ser prejudicial à determinação da biomassa zooplanctónica, por resultarem em perdas de material orgânico. Usualmente utilizam-se temperaturas de secagem em estufa da ordem dos 6OºC durante um período não inferior a 24h. O peso orgânico seco do zooplâncton pode igualmente ser determinado. Neste caso é determinado o peso do material orgânico após a remoção da água e material inorgânico. O peso do material inorgânico é avaliado após a total incineração do material orgânico recorrendo por exemplo ao uso de uma mufla. Utilizam-se geralmente temperaturas da ordem dos 500 ºC na incineração do material orgânico. Os métodos volumétricos são talvez os mais utilizados na avaliação da biomassa zooplanctónica. Consistem na determinação do volume dos zooplanctontes contidos numa determinada amostra. São fundamentalmente dois os métodos volumétricos de avaliação da biomassa: (i) volume de sedimentação e (ii) volume de deslocação. O volume de sedimentação pode ser medido com o auxílio de uma proveta graduada cilíndrica ou cónica, após um período de sedimentação não inferior a 24h (24h a 168h), procedendo ou não à remoção do líquido conservante. De um modo geral os volumes de sedimentação de uma amostra de zooplâncton são cerca de duas a quatro vezes superiores aos volumes de deslocação. Nas colheitas que contenham quantidades apreciáveis de zooplanctontes de maiores dimensões (macro- e megaplâncton) estas determinações são afectadas de maior imprecisão. O volume deslocado de zooplâncton pode ser avaliado recorrendo a diversas técnicas. Uma amostra de zooplâncton após a remoção do líquido intersticial é adicionada a um determinado volume de água num recipiente graduado. O volume de plâncton pode ser deste modo directamente determinado. Alternativamente a massa de plâncton pode ser removida de uma amostra (e.g. com o auxílio de filtros de poro adequado) em que se tenha determinado previamente o volume da totalidade do líquido conservante. O volume de deslocação é avaliado através da diferença entre duas medições volumétricas efectuadas (previamente e após a remoção dos zooplanctontes). A biomassa de zooplâncton pode ser definida através da 41 composição química e bioquímica da amostra. Podem determinar-se as concentrações de certos elementos químicos (carbono, azoto, fósforo, etc.) e bioquímicos (proteínas, lípidos, carbohidratos, etc.) dos organismos zooplanctónicos. Este tipo de determinações é mais utilizada no estudo de uma única espécie e de preferência de uma única classe etária de uma espécie. A biomassa pode ser expressa em termos do conteúdo calórico dos zooplanctontes. O valor energético é determinado através da avaliação da quantidade de energia produzida em calorias após a combustão do material orgânico numa atmosfera de oxigénio recorrendo à utilização de uma bomba calorimétrica. A estimativa da biomassa de zooplâncton pode ainda ser efectuada através da medição dos zooplanctontes. As medições podem ser posteriormente convertidas em volumes e pesos dos zooplanctontes de um modo similar ao método utilizado na determinação da biomassa fitoplanctónica. Finalmente pode recorrer-se a processos semi-automáticos na determinação da biomassa. Segundo estes métodos torna-se possível determinar o número e dimensões das partículas numa amostra de zooplâncton com o auxílio de um contador Coulter. Este tipo de técnicas é sobretudo utilizado no estudo do microzooplâncton assim como do fitoplâncton. As estimativas da biomassa zooplanctónica nos sistemas estuarinos são, tal como no caso do fitoplâncton, dificultadas devido à existência de grande quantidade de detritos sestónicos em suspensão. Variações temporais Numa determinada região e num determinado nível batimétrico, se não forem consideradas as variações nictemerais, o zooplâncton não apresenta uma constituição homogénea ao longo do tempo. Estas variações da biomassa e composição do zooplâncton podem no entanto ser similares em anos sucessivos. Pode deste modo analisar-se a composição do zooplâncton ao longo de um período anual e interanual e estudar a sucessão das populações zooplanctónicas. Numerosos organismos (bentónicos ou nectónicos) possuem larvas meroplanctónicas que ocorrem no seio plâncton em períodos determinados mais ou menos prolongados no tempo. Estes ciclos reprodutores estão naturalmente relacionados com alguns parâmetros ambientais, nomeadamente com a temperatura das águas (este e outros parâmetros físico-químicos podem funcionar como factores limitantes e/ou condicionantes da reprodução). Algumas formas meroplanctónicas de Echinodermata (larvas pluteus) apresentam um período de vida planctónica estreitamente relacionado com a temperatura média das águas nas regiões neríticas temperadas. Nas águas boreais e austrais o aparecimento no plâncton de formas meroplanctónicas é muito mais limitado no tempo. Esta circunstância está sobretudo relacionada com o sincronismo da reprodução de algumas espécies com os máximos de produção fito- e zooplanctónica. As formas meroplanctónicas (particularmente formas larvares de Hydrozoa, Polychaeta, Crustacea Decapoda e Echinodermata e ovos e estados larvares de peixes - ictioplâncton, entre outras) podem dominar o plâncton nerítico e estuarino em certos períodos do ano. Os organismos holoplanctónicos apresentam igualmente variações importantes ao longo de um período anual. Estas variações estão também relacionadas com alguns parâmetros físico-químicos das águas. Se se considerar as variações estacionais globais do zooplâncton (i.e. formas holo- e meroplanctónicas) torna-se evidente a existência de importantes variações da biomassa e composição zooplanctónica ao longo de um período anual. Pode igualmente estudar-se durante um período anual a sucessão das populações de zooplanctontes. Os Copépodes dominam geralmente em biomassa e em número das amostras de zooplâncton. Ao longo de um período anual sucedem-se 42 no tempo os máximos de ocorrência das diversas espécies de copépodes holoplanctónicos. Outros grupos de zooplanctontes podem igualmente ter uma representação importante nas águas temperadas (Appendicularia, Cladocera, formas larvares de Mollusca, Polychaeta, Crustacea Decapoda, Echinodermata, etc.). Usualmente nas águas temperadas do Atlântico ocorrem dois máximos de abundância de zooplanctontes (em número e biomassa) nos períodos primaveril e outonal. O máximo primaveril é usualmente de maior amplitude relativamente ao outonal. Nos estuários, assiste-se geralmente à existência de um máximo de abundância da biomassa fitoplanctónica durante a primavera, seguido de um máximo de ocorrência de zooplanctontes no final do período primaveril e período estival. A produção primária e secundária nos estuários é condicionada por inúmeros factores (nutrientes, turbidez, transporte de maré, etc.). Além das variações estacionais podem igualmente ocorrer variações anuais na abundância dos organismos zooplanctónicos. Os máximos de abundância de certos grupos de zooplanctontes podem apresentar variações temporais numa base interanual. Alguns estudos efectuados com o auxílio da rede designada por "Longhurst-Hardy Plankton Recorder" permitiram pôr em evidência algumas destas variações, sobretudo no que diz respeito aos índices de abundância e biomassa de zooplanctontes. Variações espaciais A composição e abundância do plâncton oceânico e nerítico são naturalmente distintas. O plâncton estuarino apresenta igualmente características particulares. Estudos efectuados com o amostrador contínuo "Longhurst-Hardy" mostraram a existência de uma distribuição espacial não homogénea do zooplâncton e de importantes variações espaciais. As áreas de distribuição dos zooplanctontes são extremamente variáveis. Podem reconhecer-se fundamentalmente dois tipos de distribuição (nerítica e oceânica). No primeiro caso certas espécies são sobretudo abundantes nas regiões costeiras (neríticas), regiões em que certos factores físico- químicos da água apresentam variações importantes. No segundo caso a área de distribuição das espécies é constituída por águas que apresentam uma maior estabilidade físico-química, sobretudo no que diz respeito a dois parâmetros (temperatura e salinidade). Entre estes dois biótopos existem variações consideráveis da composição e abundância dos zooplanctontes assim como das condições físico-químicas prevalecentes. Podem considerar-se espécies tipicamente neríticas e espécies tipicamente oceânicas. O plâncton nerítico é também caracterizado pela existência de numerosas formas larvares de organismos bentónicos (formas meroplanctónicas). Ao contrário no plâncton oceânico, as formas meroplanctónicas são menos abundantes, sendo este sobretudo constituído por formas larvares de organismos nectónicos. De entre os zooplanctontes tipicamente neríticos podem mencionar-se nas regiões temperadas do Atlântico Norte alguns taxa: Ctenophora (Pleurobrachia pileus); Chaetognatha (Sagitta setosa, Sagitta frederici); Copepoda (Lebidocera wollastoni, Temora longicornis, Acartia tonsa, Centrophages hamatus). O plâncton oceânico é sobretudo constituído por taxa distintos: Mollusca Heteropoda, Siphonophora, Copepoda (Pareuchaeta norvegica, Pleuromamma gracilis, Centrophages bradyi). Alguns planctontes podem apresentar áreas de distribuição intermédias entre os domínios nerítico e oceânico. Algumas espécies podem se indicadoras de águas costeiras (neríticas), oceânicas ou intermédias, como é o caso dos Chaetognatha do género Sagitta. Russell em 1939 pôde distinguir na região do canal da Mancha, baseando na distribuição das espécies de Chaetognatha do género Sagitta, diversos tipos distintos de massas de água com características neríticas (Sagitta setosa) e intermédias entre a província nerítica e 45 organismos zooplanctónicos. As suas mandíbulas possuem dentes robustos. As espécies de hábitos omnívoros possuem apêndices alimentares intermédios. O estudo dos hábitos alimentares dos zooplanctontes foi pela primeira vez empreendido por M.L. Lebour no início da década de 1920. Numerosos estudos da ecologia alimentar dos organismos zooplanctónicos têm sido realizados recentemente. Os organismos zooplanctónicos são raramente herbívoros exclusivos. Se exceptuarmos algumas espécies exclusivamente carnívoras, a grande maioria apresentam um regime alimentar eurifágico ou omnívoro. Os hábitos alimentares de alguns grupos de zooplanctontes são discriminados em seguida: Cnidaria - Geralmente carnívoros. Alguns grupos possuem uma alimentação à base de fitoplanctontes e/ou micro-zooplanctontes (e.g. Rhizostomeae). Capturam as espécies-presa com o auxílio de tentáculos. Algumas espécies apresentam uma alimentação selectiva; Ctenophora - Carnívoros. Alimentam-se de espécies-presa variadas (Copepoda, Euphauseacea, Ictioplâncton, ...). Os Cydippidae e Cestidae capturam as espécies-presa com o auxílio de tentáculos. Os Lobata utilizam tentáculos e lobos orais. Os zooplanctontes do género Beroe alimentam-se quase exclusivamente de outros Ctenophora; Heteropoda - Carnívoros; Pteropoda - Os Gymnosomata são carnívoros. Os Thecosomata capturam as espécies-presa com o auxílio de um muco que segregam; Polychaeta - Quase todos carnívoros. Os zooplanctontes do género Tomopteris são predadores activos; Cladocera - Omnívoros e suspensívoros. Algumas espécies alimentam-se de fitoplanctontes, mas a maioria captura activamente microzooplanctontes; Ostracoda - Omnívoros na maior parte dos casos. Alguns Ostracoda bati- e abissopelágicos são sobretudo carnívoros (e.g. Gigantocypris ). Outras espécies alimentam-se de restos fecais de Copepoda (e.g. Conchoecia ); Copepoda - As espécies das famílias Calanidae e Eucalanidae são omnívoras e herbívoras. As restantes espécies de Copepoda são geralmente eurifágicas e carnívoras. Estudos experimentais revelaram existir numerosas estratégias alimentares possíveis. Espécies consideradas herbívoras podem alimentar-se de nauplii de Artemia e outras presas de pequenas dimensões. Muitos Calanoida são espécies filtradoras e suspensívoras ("suspension-feeders", "particle-feeders"); Mysidacea - Geralmente omnívoros. A grande maioria das espécies neríticas alimenta-se sobretudo de partículas sedimentares e não de partículas suspensas na coluna de água; Amphipoda - Tipicamente carnívoros; Euphauseacea - Algumas espécies são carnívoras. Outras são filtradoras, suspensívoras e eurifágicas. Euphausea suberba (krill antártico) é uma espécie sobretudo herbívora, podendo no entanto ingerir microzooplâncton; Chaetognatha - Tipicamente carnívoros; Appendicularia - Herbívoros e detritívoros. Segregam uma câmara gelatinosa que contém um elaborado sistemas de filtração. Alimentam-se sobretudo de nanoplâncton. Quando a câmara não efectua uma filtração eficiente, assiste-se à sua rejeição e à segregação de uma nova estrutura. Alguns Appendicularia podem rejeitar e segregar uma nova câmara no espaço de algumas horas; Thaliacea - Omnívoros ("particle-feeders"). Alimentação aparentemente não selectiva. Podem utilizar-se diversas unidades na estimativa do índice alimentar dos organismos zooplanctónicos: Taxa de filtração - Volume de água filtrado pelo organismo por hora e por dia. A taxa de filtração refere-se ao volume total de água filtrada ao longo de um determinado período. Pode igualmente avaliar-se o volume de água em que a totalidade das partículas alimentares foram removidas durante o mesmo período ("Clearance rate"). Estas duas taxas são idênticas unicamente quando o aparelho filtrador captura a totalidade das partículas alimentares. De um modo geral não são capturadas a totalidade das potenciais espécies-presa filtradas; Taxa de herbívoria - Número de fitoplanctontes ingeridos pelo organismo por hora e por dia. Taxa restrita aos zooplanctontes exclusivamente herbívoros. Pode ser 46 utilizada nestas espécies como sinónimo de Taxa de filtração; Taxa de predação - Número de espécies-presa consumidas pelo organismo por hora e por dia. Deve ser utilizada no caso dos zooplanctontes carnívoros. Pode no entanto ser usada para definir a quantidade de fitoplanctontes ingeridos por unidade de tempo nas espécies herbívoras; Taxa de ingestão - O peso ou conteúdo calórico das espécies-presa ingeridas pelo organismo por hora e por dia. Pode ser estimada a partir da taxa de herbívoria ou de predação desde que se conheça previamente o peso ou conteúdo calórico das espécies-presa. Pode igualmente ser determinada a partir da taxa de filtração se se conhecer a concentração média das partículas alimentares. Expressa- se geralmente em termos de peso seco, matéria orgânica, carbono ou azoto. A taxa de filtração representa uma medida da capacidade do organismo zooplanctónico capturar espécies-presa e não o seu verdadeiro índice alimentar. As diferentes taxas de filtração exibidas por distintos zooplanctontes são difíceis de comparar devido fundamentalmente às diferentes taxas de retenção das espécies-presa. As taxas de herbívoria ou de predação são igualmente de difícil comparação, uma vez que as distintas espécies-presa possuem conteúdos calóricos e pesos diversos. A taxa de ingestão é talvez a mais útil na comparação das taxas de alimentação dos zooplanctontes com distintos hábitos e estratégias alimentares. O índice alimentar dos zooplanctontes pode ser determinado em condições experimentais controladas. Geralmente estes estudos são efectuados com uma única espécie de preferência no mesmo estádio de desenvolvimento. São diversos os métodos utilizados na avaliação do índice alimentar em condições experimentais controladas. O mais simples consiste no seguimento do decréscimo ao longo do tempo da concentração em partículas alimentares incubadas. Um outro método consiste em avaliar o teor em matéria orgânica antes e após a introdução num recipiente das espécies cujo índice alimentar se pretende estudar. A marcação das partículas alimentares pode igualmente ser efectuada, nomeadamente recorrendo a traçadores radioactivos( 32P ou 14C). A taxa de assimilação (ou taxa de digestão) representa a quantidade de alimentos que foram ingeridos e digeridos. Unicamente uma parte dos alimentos ingeridos é absorvida ao nível do tubo digestivo. A determinação da taxa de assimilação requer o conhecimento prévio da quantidade de alimento consumido e da quantidade de alimento eliminado, sendo usualmente expressa em termos percentuais. As quantidades de alimento consumido e eliminado são geralmente expressas em peso seco, em peso orgânico, em teor de carbono, azoto ou fósforo. As taxas de assimilação variam consideravelmente, tendo sido registados valores entre 6 e 99%. Esta enorme variação não é de estranhar se se considerar a enorme diversidade de organismos planctónicos e a variedade de planctontes consumidos e de consumidores. Pode igualmente, recorrendo a procedimentos experimentais mais ou menos complexos, determinar as taxas de respiração (ou taxas de consumo de oxigénio) e de excreção dos zooplanctontes. Estas devem ser sempre relacionada com a actividade (metabolismo) do organismo a estudar. As taxas de crescimento podem ainda ser estudadas em condições experimentais controladas. Produção secundária A produção secundária pode definir-se como a produção de matéria orgânica efectivada pelos organismos que obtém energia a partir de produtores primários. A produção de uma população zooplanctónica, durante um determinado intervalo de tempo pode ser definida através da seguinte equação: P = L + (Bt - B0); em que, (Bt - B0)- diferença em biomassa realizada durante o intervalo de tempo t, L - mortalidade durante o intervalo de tempo t. A Produção é usualmente expressa em termos de biomassa por unidade de superfície (m2) e unidade de tempo. No que diz 47 respeito à unidade de tempo, utiliza-se o ano (produção anual), quando a produção é marcadamente estacional (latitudes elevadas), o dia ou o mês (produção diária ou mensal) quando a produção é relativamente estável ao longo do ano (latitudes baixas e intermédias). A biomassa e a produção podem ser expressas em termos de peso fresco, peso seco, peso orgânico, conteúdo calórico e carbono (mais frequente). Os trabalhos efectuados sobre a produção secundária planctónica são menos frequentes relativamente à determinação da produção primária. São diversos os métodos utilizados na determinação da produção secundária. Usualmente considera-se que a totalidade da produção que deriva da produção primária pode ser considerada como produção secundária no domínio planctónico. Reconhecem-se, no entanto, diversos níveis distintos de produção no seu seio, nomeadamente: nível 2 (herbívoros); nível 3 (carnívoros); nível 4 (carnívoros predadores de carnívoros). O nível 1 está reservado à produção primária e o nível 0 aos elementos precursores da matéria orgânica. A produção secundária aos níveis 2/3 será por exemplo a realizada pelos copépodes com uma alimentação mista à base de fitoplâncton e de microzooplâncton. A produção dos eufauseáceos poderá ser considerada como uma produção de nível 3, por estes consumirem sobretudo copépodes herbívoros, mas pode igualmente ser uma produção de nível 2 (consumo de fitoplanctontes) ou de nível 4 (consumo de copépodes carnívoros e de Chaetognatha). O método das cohortes ou das curvas de Allen é um dos métodos utilizados na determinação da produção secundária. Uma cohorte pode ser definida com um grupo de organismos de uma mesma espécie nascidos durante um intervalo de tempo limitado. Uma vez que estes apresentam dimensões idênticas podem ser reconhecidos como um grupo separado no seio da população, durante um intervalo de tempo mais ou menos longo. Se a reprodução é contínua as cohortes são difíceis de reconhecer. Ao contrário se a reprodução fôr descontínua, isto é delimitada no tempo, as cohortes são de fácil identificação, podendo ser seguidas no tempo, tornando-se deste modo possível estimar a produção. O emprego do método das cohortes implica que estas sejam facilmente identificáveis. No caso dos peixes, cuja idade é na maior parte dos casos de fácil determinação, as cohortes podem ser seguidas ao longo do tempo, sob a forma de classes de idade. Nos organismos bentónicos, em que as deslocações são frequentemente limitadas no espaço, a observação das cohortes é geralmente facilitada se a reprodução fôr anual. No caso dos organismos zooplanctónicos, devido sobretudo aos movimentos das massas de água e à heterogeneidade da sua distribuição espacial (micro-distribuição) e à existência comum de várias gerações anuais, o emprego do método das cohortes reveste-se de maiores dificuldades. O método dos crescimentos cumulados pode ainda ser utilizado na avaliação da produção secundária. Neste método estima-se a produção diária, o acréscimo diário em peso ou o crescimento (w). A partir do conhecimento do número de indivíduos de uma mesma classe etária (nx), a produção desses indivíduos será igual a nxw, e para a totalidade dos indivíduos de diferentes classes de idade será wnxw. O princípio do método é relativamente simples, mas na prática a sua utilização reveste- se de algumas dificuldades. A curva de crescimento w=f(t) deve ser previamente obtida recorrendo a experimentação. A influência da variação da temperatura das migrações verticais nictemerais e de outros factores no crescimento das populações zooplanctónicas devem ser igualmente estudadas. O cálculo teórico implica também que a composição etária da população seja previamente conhecida o que nem sempre é possível. Podem ainda utilizar-se outros métodos na determinação da produção secundária, nomeadamente: (i) método do tempo de renovação da população ("turnover"); (ii) método fisiológico; (iii) modelos matemáticos. Existem poucas estimativas da produção secundária relativamente às determinações da produção primária. A maioria das estimativas efectuadas referem-se a populações de 50 ornamentado. Estruturas poligonais salientes são características de algumas espécies. As dimensões do espaço vitelino são também variáveis e constituem outro carácter diagnosticante. A maioria dos ovos possui um espaço perivitelino pouco desenvolvido. Outras espécies porém podem apresentar espaços perivitelinos consideráveis, especialmente espécies pouco evoluídas (Clupeiformes, Anguiliformes, Salmoniformes). Os caracteres associados ao desenvolvimento do embrião são igualmente úteis na identificação dos ovos. De entre estes podem mencionar-se os padrões pigmentares do embrião, das reservas vitelinas e da(s) gota(s) de óleo. As larvas logo após a eclosão apresentam geralmente dimensões inferiores a 5mm. Nas larvas recém-eclodidas, o saco vitelino é usualmente uma estrutura proeminente visível na região anterior do corpo. Nos ovos cujo período de desenvolvimento embrionário é curto, as larvas recém-eclodidas apresentam geralmente olhos não pigmentados, a boca e o tubo digestivo não são funcionais e o anus não se encontra ainda aberto. A quase totalidade do corpo é envolvido por uma barbatana primordial na qual não se reconhecem ainda as barbatanas ímpares. Nalgumas espécies o padrão pigmentar, a presença ou ausência de gotas de óleo e a sua posição no saco vitelino, podem ser utilizados como características diagnosticantes. A pigmentação do corpo, do saco vitelino e das gotas de óleo são igualmente características a considerar. No decurso do desenvolvimento embrionário os olhos adquirem pigmentação, a boca, o ânus e o tubo digestivo tornam-se funcionais. A posição do anus pode constituir uma característica diagnosticante. Pode encontrar-se próximo ou afastado da parte posterior das reservas vitelinas. Nos Gadoidea a abertura do ânus não se efectua na margem da barbatana primordial mas de um dos seus lados (geralmente no lado direito). Durante o desenvolvimento ontogenético as reservas vitelinas são gradualmente consumidas. Os padrões pigmentares podem variar neste período. A utilização completa das reservas vitelinas marca o final de uma etapa importante na fase larvar. A larva após um período de alimentação endógena passa a poder alimentar-se exogenamente. No início a barbatana primordial é ainda aparente. O urostilo sofre uma flexão e as barbatanas ímpares e pares sofrem um desenvolvimento importante. Nesta fase assiste-se ao desenvolvimento de um padrão pigmentar que é geralmente característico para cada espécie. As características merísticas são as mais importantes na identificação dos estados larvares dos peixes ósseos. Todas as características mensuráveis podem ser importantes, mas o número de miómeros/vértebras e o número de raios das barbatanas têm um interesse particular. As variáveis merísticas podem permitir a distinção entre diversos níveis taxonómicos (e.g. o número de raios da barbatana caudal e das barbatanas pélvicas podem permitir a distinção de ordens ou famílias, o número de raios das barbatanas dorsal, anal e peitorais podem permitir distinguir géneros ou espécies). O início dos estudos dos ovos e estados larvares dos peixes situa-se no final do século XIX. Em 1865, G.O. Sars efectua as primeiras investigações sobre a pesca de Gadus morhua e verifica que esta espécie possui ovos planctónicos. Esta descoberta põe fim à controvérsia gerada na época de que as técnicas convencionais de arrasto de fundo levadas a cabo por embarcações comerciais provocariam a destruição de posturas de certas espécies de interesse económico. Estas factos contribuíram para que diversos autores se tenham debruçado sobre o estudo da postura de algumas espécies comercializáveis, particularmente na Europa, no período que decorreu de 1880 a 1900. Verificou-se deste modo que a maioria das espécies com interesse económico possuíam ovos e estados larvares planctónicos. Podem citar-se como pioneiros os trabalhos realizados por investigadores ingleses (J.T. Cunningham, W.C. M'Intosh & A.T. Masterman, W.C. M'Intosh & E.E. Prince, E.W.L. Holt) alemães (E. 51 Ehrenbaum) e italianos (F. Raffaele). Através de fecundações artificiais estes autores puderam descrever os ovos e os primeiros estados larvares de cerca de 80% dos teleósteos com interesse económico com um pormenor suficiente para permitir a identificação segura dos ictioplanctontes susceptíveis de serem capturados na área em que efectuaram os seus estudos. A descrição dos estados larvares mais avançados só pôde ser levada a cabo após a utilização generalizada de engenhos para a colheita de plâncton, os quais foram pela primeira vez aperfeiçoados e usados com esta finalidade por C.G.J. Petersen. Com o auxílio das referidas redes de plâncton, concebidas para a colheita de ictioplanctontes, foi possível filtrar um volume de água suficiente para se capturarem a maioria dos estados larvares dos teleósteos Estes estudos foram empreendidos no início do século XX (1900 a 1930) fundamentalmente por dois investigadores dinamarqueses (J. Schmidt e C.G.J. Petersen) e ainda por R.S. Clark, E. Ford e M.V. Lebour. De entre estes autores há que salientar os trabalhos dos dois primeiros que constituíram um ponto de partida para a realização de publicações subsequentes. J. Schmidt descreveu um grande número de estados larvares de peixes baseando-se em séries cronológicas de larvas. A metodologia empregue foi na sua essência seguida por autores subsequentes tendo-se deste modo descrito os ictioplanctontes de um grande número de espécies. O referido autor é no entanto mais conhecido pelos trabalhos que efectuou sobre a enguia europeia (Anguilla anguilla), particularmente no que diz respeito ao estabelecimento da sua área preferencial de postura (mar dos Sargassos). E. Ehrenbaum compilou entre 1905 e 1909, num trabalho em dois tomos, os conhecimentos adquiridos até à data, sobre os ovos e estados larvares dos peixes marinhos do Atlântico Nordeste. O referido trabalho constitui ainda hoje uma referência fundamental para a identificação dos ovos e estados larvares planctónicos de teleósteos. Os trabalhos pioneiros de L. Sanzo (que publicou entre 1905 e 1940 cerca de 65 contribuições para o conhecimento dos ictioplanctontes que ocorrem no mar Mediterrâneo) serviram de base à elaboração de uma monografia intitulada "Uova, larve e stadi giovanili di Teleostei" que surgiu integrada na série de estudos efectuados sobre a Fauna e Flora do Golfo de Nápoles. A referida monografia foi publicada em quatro tomos durante um período de cerca de 25 anos (1931-1956), tendo sido elaborada a partir de material biológico recolhido por S. Lo Bianco. Este último, no entanto, não surge como autor de nenhuma secção da monografia, sendo U. D'Ancona o responsável pela sua edição. E. Bertelsen foi o primeiro autor a utilizar os caracteres larvares na revisão sistemática de um grupo de peixes marinhos (Ceratoidei). Este autor, recorrendo ao uso de caracteres ontogenéticos e do animal adulto, pôde resolver alguns problemas relacionados com a diagnose específica, dimorfismo sexual e filogenia do grupo. Outros autores reconheceram a utilidade do estudo dos caracteres larvares na elucidação da posição taxonómica e relações filogenéticas, tendo usado estes caracteres, mais ou menos profundamente, nalguns trabalhos de índole sistemática. A profusão de trabalhos publicados sobre este tema demonstra bem o interesse que tem a inclusão futura de caracteres larvares no estudo das relações filogenéticas entre os diversos taxa. O grande número de trabalhos efectuados até à data sobre os ovos e estados larvares planctónicos dos peixes contribuíram para que se conheçam actualmente os ictioplanctontes de cerca de 2/3 das 450 famílias actuais de teleósteos. Após um período inicial em que a investigação se debruçou sobre a inventariação e descrição, tão exaustiva quanto possível, dos ictioplanctontes recolhidos, o trabalho subsequente incidiu prioritariamente sobre a delimitação das épocas e áreas de postura, assim como sobre a estimativa das dimensões do "stock" a partir da colheita quantitativa de ictioplanctontes. 52 O estudo dos ovos e dos estados larvares planctónicos dos peixes (i.e. do ictioplâncton) tem contribuído sobremaneira para o avanço da investigação nos domínios da Ictiologia e da Biologia Pesqueira. Os diferentes aspectos desse estudo podem ser sintetizados do seguinte modo (RÉ, 1984a): i) Estudos de Sistemática e Ecologia; Clarificação da posição sistemática e/ou filogenética de certas espécies ou grupos de espécies; Estudos de desenvolvimento, alimentação, crescimento, mortalidade, transporte e comportamento dos estados larvares dos peixes; ii) Estudos de identificação e avaliação de recursos pesqueiros; Conhecimento das épocas de postura a partir do período de captura dos ictioplanctontes; Delimitação das áreas frequentadas pela população adulta no momento da postura (área de postura); Estimativa da biomassa da população adulta através da avaliação da abundância e distribuição dos ictioplanctontes; Estimativa dos factores que influenciam a variabilidade do recrutamento; Avaliação das abundâncias relativas das populações de espécies com interesse económico; Avaliação das modificações espacio-temporais da composição e abundância dos recursos pesqueiros; Identificação e avaliação de novos recursos pesqueiros. A partir da estimativa do número de ovos emitidos por uma dada espécie no decurso do seu ciclo anual de reprodução (produção anual), e com base no conhecimento da fecundidade absoluta das fêmeas, é possível calcular o número de indivíduos do referido sexo que participaram na postura. Se se conhecer a proporção de fêmeas na população ("sex ratio") e o peso médio dos indivíduos que a compõem, é possível avaliar o número de reprodutores dos dois sexos assim como a sua biomassa. Os principais erros decorrentes da estimativa da biomassa de reprodutores recorrendo a este método são principalmente devidos ao cálculo da produção anual de ovos e/ou larvas. Estas estimativas exigem igualmente que se faça uma cobertura espacio-temporal da postura da espécie a estudar, o que requer a utilização de meios operacionais muito importantes. Recentemente foi descrito um método alternativo para estimar a biomassa de reprodutores em espécies cuja reprodução seja parcial ou seriada. O método de produção de ovos (MPO) foi desenvolvido para estimar a biomassa de reprodutores de Engraulis mordax. O referido método tem vindo a ser aplicado com sucesso em espécies (sobretudo Clupeoidei) que apresentem uma reprodução múltipla ou assincrónica. As principais vantagens da utilização deste método estão relacionadas com os seus baixos custos e sobretudo com o facto de se obter uma estimativa precisa da biomassa de reprodutores num único cruzeiro. Os ovos são colhidos com o auxílio de uma rede de plâncton especialmente concebida para o efeito (CalVET) arrastada num trajecto vertical cobrindo uma unidade de amostragem (usualmente 0,05 m2). Os adultos são colhidos durante o cruzeiro utilizando métodos tradicionais de amostragem (arrasto de fundo ou pelágico). A fecundidade parcial é determinada através da enumeração dos ovócitos hidratados nos ovários das fêmeas maturas antes da sua emissão. A fracção de fêmeas que se reproduzem por dia (frequência de postura) é determinada através da análise histológica dos folículos post-ovulatórios observados nos ovários (após a emissão de um óvulo os folículos que o envolvem degeneram rapidamente sendo possível determinar a tempo decorrido entre esta e a amostragem). Actualmente, um dos principais problemas da investigação no domínio da Biologia Pesqueira, relaciona-se com a compreensão dos processos que condicionam a variabilidade da força anual do recrutamento (o recrutamento pode ser sumariamente definido como a adição de uma nova classe anual à população adulta). O desenvolvimento de técnicas de investigação específicas que possibilitam o estudo pormenorizado da ecologia, crescimento, alimentação, condição, estado nutricional/inanição, predação e mortalidade dos primeiros estados de desenvolvimento (ovos e estados larvares planctónicos dos peixes) e a possibilidade de utilização de novos equipamentos na 55 afloramento costeiro, a época de postura pode ser mais longa, estando o ritmo de reprodução sujeito a variações importantes. Nos Clupeidae que efectuem posturas múltiplas a duração da época de reprodução depende essencialmente da frequência da postura. A maior duração de postura de alguns Clupeidae de latitudes intermédias (e.g. Sardina pilchardus) é considerada por CUSHING (1975, 1982) como um processo de obviar os efeitos de um ciclo de produção planctónica extremamente variável, na mortalidade dos primeiros estados larvares planctónicos. O ritmo de reprodução pode ainda ser controlado pela estrutura da população. Deste modo, a duração da postura pode ser condicionada pela composição etária distinta dos reprodutores que atingem a maturação sexual em diferentes épocas do ano. Os factores ecológicos que controlam o ritmo de reprodução dos Clupeidae não estão ainda completamente esclarecidos. Diversos autores concluíram que a evolução temporal da temperatura das águas, as disponibilidades alimentares e o fotoperíodo têm uma influência directa no processo. A temperatura das águas parece ser o factor mais importante, e consequentemente determinante, da postura da sardinha. A postura desta espécie decorre no Atlântico Nordeste em épocas diferentes segundo as localidades geográficas. De um modo geral a postura é tanto mais tardia quanto mais elevada fôr a latitude, devendo as causas desta variação estar associadas às diferentes condições hidrológicas do meio. A época de reprodução parece ser bastante longa na maioria dos casos extendendo-se praticamente a todos os meses do ano. A intensidade máxima da postura tem lugar normalmente em águas cujas temperaturas não sejam superiores a 16 ºC. Ao longo da costa portuguesa a postura da sardinha estende-se por um período de cerca de 12 meses, existindo uma estreita relação entre a temperatura das águas e a sua maior intensidade. A postura desenrola-se preferencialmente durante o Outono, Inverno e Primavera (Novembro a Janeiro e Abril/Maio), sendo residual no Verão. A postura é mais intensa durante o Outono e Inverno na região ocidental Norte da costa Portuguesa e na região Sul durante a Primavera. As áreas de postura localizam-se ao longo da plataforma continental, parecendo existir uma tendência para estas se contraírem com o decorrer da época de reprodução. A existência de dois períodos de maior intensidade de reprodução da sardinha ao longo da costa portuguesa está provavelmente relacionada com a estrutura etária da população. Com efeito, apesar da sardinha efectuar posturas múltiplas, a existência de dois períodos distintos de maior intensidade reprodutora pode estar relacionada com uma certa precocidade na maturação das sardinhas de classe etária superior, relativamente às sardinhas que atingem pela primeira vez a maturação sexual. A provável existência de migrações da sardinha ao longo da costa portuguesa no sentido Sul-Norte, aliada ao facto de a sua reprodução ser mais intensa na região ocidental Norte durante os meses de Outono e Inverno e na região Sul durante os meses da Primavera parece indicar que: i) A época preferencial de postura registada na região ocidental Norte é devida sobretudo à reprodução de classes etárias superiores (2/3 anos), que atingem a maturação sexual mais precocemente, e que não são, de uma maneira geral capturados na região Sul; ii) A época preferencial de postura registada na região Sul é devida fundamentalmente à reprodução dos indivíduos que atingem pela primeira vez a maturação sexual (1 ano). Os Clupeidae que efectuam posturas pelágicas reproduzem-se em áreas de extensão variável, dependendo esta da dimensão da população e de diversos factores ambientais (e.g. temperatura, fotoperíodo, etc.). A selecção de uma área de postura pode estar directamente relacionada com as disponibilidades alimentares, de tal modo que os períodos de maior percentagem de replecção dos tubos digestivos dos adultos podem corresponder aos períodos de maior intensidade reprodutora. A relação existente entre as disponibilidades alimentares e a intensidade da postura poderá ser explicada em parte pelas elevadas 56 necessidades energéticas relacionadas com a efectivação de uma postura múltipla, e ainda pelo facto de as áreas propícias para a alimentação dos adultos serem de igual modo apropriadas para o desenvolvimento dos estados larvares. A variação estacional das dimensões dos ovos parece ser uma característica comum a um certo número de teleósteos marinhos. Nos peixes que efectuem posturas múltiplas, a variação das dimensões dos ovos pode ser relacionada fundamentalmente com: (i) uma redução das reservas energéticas ao longo da época de reprodução; (ii) uma variação na distribuição das reservas energéticas entre o crescimento e a reprodução e (iii) uma variação estacional da estrutura etária da população. De um modo geral, o padrão de variação das dimensões dos ovos de alguns Clupeoidei é semelhante: os ovos de maiores dimensões surgem no Inverno, enquanto que os de menores dimensões são emitidos no Verão. Diversos autores referem existir uma relação marcada entre alguns factores ambientais (e.g. temperatura, salinidade) e as dimensões dos ovos. Os ovos de maiores dimensões conferem um maior potencial de sobrevivência dos estados larvares planctónicos relativamente aos ovos de menores dimensões. As maiores dimensões das reservas vitelinas dos óvulos emitidos nos períodos em que a temperatura é mais baixa pode aumentar consideravelmente o período em que a larva subsiste à custa do vitelo. Este facto poderá ter um significado adaptativo, uma vez que os estados larvares resultantes da postura dos reprodutores invernais encontrariam variações mais marcadas do ciclo anual de produção planctónica, e consequentemente menores disponibilidades alimentares, relativamente aos estados larvares no período primaveril e estival. Apesar de se terem efectuado diversos estudos sobre o potencial de sobrevivência dos estados larvares de Clupea harengus, conferido pelas dimensões das reservas vitelinas, este não foi ainda avaliado noutros Clupeoidei. Julga-se, no entanto, que esta hipótese poderá ser válida para outras espécies. As dimensões da cápsula e da gota de óleo dos ovos de Sardina pilchardus ao longo da costa portuguesa variam de um modo cíclico, apresentando dimensões máximas nos meses de Inverno e mínimas nos meses da Primavera. A explicação para este fenómeno poderá estar relacionada com a estrutura etária da população, de tal modo que os indivíduos de classes etárias mais avançadas produzem óvulos de maiores dimensões, enquanto que os indivíduos que atingem pela primeira vez a maturação sexual produzem óvulos de menores dimensões. A hora da postura de algumas espécies de peixes, e em particular dos Clupeidae, pode ser avaliada a partir da presença no plâncton de ovos nos primeiros estádios de desenvolvimento. A maioria dos Clupeoidei efectua posturas crepusculares ou nocturnas. O facto da fecundação ser limitada a um período determinado do dia é entendido como uma possível adaptação que tem por resultado minimizar a acção de uma predação selectiva causada por alguns planctófagos de hábitos diurnos. As causas da postura se limitar a um período restrito não estão ainda completamente esclarecidas. Alguns autores referem que o fotoperíodo parece ter uma influência directa no processo de tal modo que a hora em que os ovos nos primeiros estádios de desenvolvimento são capturados no plâncton (hora da postura) pode variar consoante a época do ano. A sardinha reproduz-se ao longo da costa portuguesa, na Primavera, nas primeiras horas do período nocturno (21:00/23:00 T.U.C.). Os ovos no primeiro estado de desenvolvimento (Estado I, indivisos e/ou não fecundados) são unicamente capturados durante este período de três horas. Migrações verticais nictemerais A distribuição vertical dos estados larvares dos peixes assim como as suas migrações verticais, têm sido objecto de estudo de numerosos autores. A sua abordagem torna- 57 se, no entanto, difícil, sobretudo devido a problemas operacionais relacionados com a metodologia prosseguida durante a amostragem. Geralmente um número comparativamente superior de estados larvares é capturado durante o período nocturno, em particular, os de dimensões mais elevadas. Este facto foi inicialmente interpretado como sendo resultante da efectivação de uma migração vertical activa, tendo, no entanto, sido considerado o evitamento dos estados larvares relativamente ao engenho de colheita. Diversos autores estudaram pormenorizadamente as distribuições verticais e as migrações verticais nictemerais dos Clupeoidei e em particular de Sardina pilchardus. Os resultados obtidos parecem sugerir que os estados larvares ocorrem sobretudo entre a superfície e os 30m de profundidade durante um ciclo nictemeral. Durante o período diurno a abundância máxima situar- se-á entre os 10 e os 25m, e durante o período nocturno as larvas ocorreram próximo da superfície, nos primeiros 5 a 10m. A dinâmica da distribuição vertical dos estados larvares dos Clupeidae em geral, parece seguir um padrão idêntico. As larvas encontram-se predominantemente próximo dos 20m de profundidade durante o dia (apresar de determinados estados larvares poderem exibir uma distribuição vertical mais alargada) e durante a noite regista-se uma tendência para se efectuarem migrações verticais em direcção à superfície . As causas das migrações verticais nictemerais poderão estar relacionadas com fenómenos de fototropismo. A grande maioria dos estados larvares de Clupeoidei exibe ainda um ritmo circadiano de enchimento/esvaziamento da bexiga gasosa. As larvas apresentam bexigas gasosas repletas com gás durante o período nocturno e vazias durante o período diurno. O enchimento e esvaziamento das bexigas é geralmente efectuado exclusivamente durante os períodos crepusculares através da deglutição de ar atmosférico. Este ritmo de enchimento/esvaziamento da bexiga gasosa poderá ser interpretado como um mecanismo de conservação de energia tendente a fornecer a flutuabilidade necessária para que os estados larvares se mantenham inactivos próximo da superfície das águas durante o período nocturno. As vantagens adaptativas deste procedimento são numerosas. As larvas podem através deste mecanismo comportamental manter uma posição relativamente estável nas camadas superficiais da coluna de água durante os períodos em que não se alimentem. A redução das actividades natatórias poderá ainda resultar numa diminuição da predação exercida sobre estas por alguns zooplanctontes que detectem as presas através dos seus movimentos (e.g. Chaetognatha). As migrações verticais nictemerais exibidas por alguns ictioplanctontes podem ainda estar relacionadas com a alimentação, uma vez que um grande número de zooplanctontes efectua importantes movimentos verticais. As migrações verticais efectuadas por alguns zooplanctontes que estão na base da alimentação dos estados larvares de sardinha poderá estar na base das deslocações verticais efectuadas por estes últimos, apesar de se verificar existir uma ritmicidade na sua alimentação. Ecologia alimentar A ecologia alimentar dos estados larvares dos Clupeoidei em particular, e dos peixes em geral, pode ser estudada a partir da análise dos conteúdos dos tubos digestivos dos ictioplanctontes capturados na natureza. Após um período variável em que a larva subsiste à custa das reservas vitelinas, esta passa a alimentar-se activamente. O crescimento e sobrevivência dos primeiros estados larvares planctónicos depende fundamentalmente das dimensões do ovo, e por consequência das dimensões das reservas vitelinas. Os ovos de maiores dimensões poderão conferir um potencial superior de viabilidade das larvas, nos locais em que as disponibilidades alimentares sejam reduzidas, uma vez que o período em que a larva subsiste à custa das suas 60 2.9- Bibliografia ANON. (1966). Determination of photosynthetic pigments in sea-water. Unesco, Paris: 69pp. BAILEY, K.M.; HOUDE, E.D. (1989). Predation on eggs and larvae of marine fishes and the recruitment problem. Advances in Marine Biology, 25, 1-83. BARNES, R.S.K. (1974). Estuarine Biology. The Institute of Biology's Studies in Biology No. 49, Edward Arnold, London: 73pp. BLAXTER, J.H.S. & J.R. HUNTER (1982). The biology of the Clupeoid fishes. 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Na década de 30 e 40 dois biólogos marinhos americanos (T.A. Stephenson e A. Stephenson) viajaram pelo mundo inteiro com o intuito de estudar as praias rochosas e as comunidades bentónicas aí existentes. Em 1946 propuseram um esquema "universal" de zonação das praias rochosas. Subdividiram a zona intermareal em três horizontes: um superior caracterizado pela presença de líquenes, um intermédio onde predominam cirrípedes e mexilhões e finalmente um inferior menos desenvolvido dominado por algas vermelhas, algas castanhas e nalguns casos (e.g. hemisfério Sul) tunicados. Este horizonte inferior é essencialmente constituído por uma extensão dos povoamentos que podem ser encontrados em profundidades superiores e que nunca ficam sujeitos a uma emersão periódica. Esta classif icação foi publicada em 1972 (Stephenson & Stephenson, 1972) sendo ainda hoje utilizada com algumas modificações pela maioria dos biólogos marinhos que se dedicam ao estudo da ecologia da zona das marés. A subdivisão da zona das marés em três regiões distintas e com características próprias é suficientemente intuitiva para poder ser utilizada de um modo generalizado. Hawkins & Jones (1992) descreveram um sistema de zonação para este biótopo essencialmente idêntico ao proposto por Lewis no seu livro relativo à ecologia das costas rochosas inglesas (Lewis, 1964), baseando-se este último no trabalho de Stephenson. Segundo Hawkins & Jones, a região intermareal pode ser subdividida em três zonas distintas: uma superior denominada zona litoral, uma intermédia a zona eulitoral e uma inferior ou sublitoral. Esta classificação pode ser aplicada em regiões onde se faça sentir um efeito moderado da acção da agitação das águas (hidrodinamismo) que condiciona sobremaneira a estrutura e dinâmica dos povoamentos bentónicos. Estas três zonas correspondem a ambientes físicos distintos. Podem ser sobretudo caracterizadas pelo período de submersão e emersão. A zona litoral é raramente submergida, excepto nas marés vivas de equinócio. A zona eulitoral é submetida a uma emersão e imersão periódicas e finalmente a zona sublitoral é unicamente exposta (emersa) por um curto período de tempo, nas marés vivas e em dias de baixa agitação das águas. Em 1961 Pérès propõe um sistema de zonação do domínio bentónico para o Mediterrâneo que agrupa os diversos andares em dois sistemas distintos: (i) o sistema litoral ou fital e (ii) o sistema profundo ou afital. O sistema litoral ou fital engloba os andares em que ocorrem vegetais fotoautotróficos (andares supralitoral, médiolitoral, infralitoral e circalitoral) ao contrário do sistema profundo ou afital onde se incluem os restantes andares do domínio bentónico (andares batial, abissal e hadal). Este sistema de classificação não difere no essencial do proposto por Stephenson para a zona litoral. 3.2- Algumas noções de ecologia marinha bentónica III- ECOLOGIA DO BENTOS 66 Noção de biocenose/comunidade bentónica Comunidades/biótopo Noções de andar, enclave, fácies, cintura, variações estacionais, estrato, modo, substrato Epibioses (epifauna e epiflora) Endobioses (endofauna e endoflora) Espécies características, acompanhantes e acidentais de uma comunidade Factores ecológicos (bióticos e abióticos) que condicionam a distribuição dos organismos bentónicos Factores abióticos (climáticos e edáficos) Factores bióticos Conjuntos de organismos que correspondem a determinadas condições ecológicas, sensivelmente constantes em função da situação em relação ao nível das águas caracterizam o que se chama um andar. Os povoamentos individualizados a cuja composição qualitativa correspondem determinadas condições do meio denominam- se biocenoses (actualmente considerado como sinónimo de comunidade embora esta noção esteja sobretudo associada à composição quantitativa de um povoamento). À noção de biocenose/comunidade associa-se sempre a de biótopo, que corresponde à área geográfica, de superfície ou de volume variável, a que corresponde um conjunto homogéneo de factores físicos ambientais. A noção de enclave está associada à existência local, por razões de natureza microclimática, de uma biocenose no interior da superfície ocupada por uma comunidade distinta. Pode assistir-se à ocorrência de enclaves de um andar no seio de um andar distinto. Habitualmente correspondente ao andar imediatamente inferior, (e.g. enclave do andar infralitoral no andar médiolitoral). Uma biocenose apresenta uma fácies particular quando a predominância de alguns factores ecológicos determinam a exuberância de uma ou de um número restrito de espécies (quer estas sejam ou não características da biocenose), de tal modo que a composição qualitativa da comunidade não seja alterada. Nos horizontes superiores da rocha litoral, uma cintura corresponde a uma fácies provocada pela humectação, habitualmente surgindo em forma de banda mais ou menos contínua e paralela à linha de água. As biocenoses podem apresentar variações na composição qualitativa e quantitativa dos povoamentos que as constituem devido fundamentalmente a uma dinâmica relacionada com a estacionalidade (variações estacionais). Nos povoamentos de substratos rochosos, podem distinguir-se fundamentalmente dois estratos relacionados com a altura dos organismos que os constituem: um elevado e um inferior (e por vezes um estrato intermédio). O estrato elevado corresponde habitualmente a algas de grande porte, que podem apresentar alturas compreendidas entre algumas dezenas de centímetros e vários metros. O estrato inferior é composto por organismos de menor porte, englobando o que alguns autores designam de estrato muscinal (com 1 a 2 cm de altura). Nalguns casos pode considerar-se a existência de um estrato encrostante constituído pelos organismos que se encontram à superfície das rochas entre os quais podemos encontrar algumas algas coralináceas e esponjas. Os estados iniciais de uma biocenose correspondem à instalação e progressão de uma série de espécies pioneiras da comunidades e que são geralmente espécies que exibem níveis de tolerância elevados. Os estados de degradação de uma biocenose correspondem à sobrevivência, mesmo que momentânea, de algumas espécies mais resistentes da mesma, habitualmente em concorrência pelo substrato com outras espécies pertencentes a uma bicenose distinta que tende a suplantar a primeira. O termo modo é empregue para qualificar a intensidade da acção do hidrodinamismo habitualmente na zona das marés num 67 local determinado (e.g. modo muito agitado ou batido, agitado, medianamente agitado e calmo. Estas designações são no entanto, extremamente subjectivas e assiste-se por vezes a variações graduais ou clinais (devido sobretudo a causas topográficas ou estacionais) pelo que os limites das diversas zonas são difíceis de estabelecer mesmo em regiões delimitadas. O substrato constitui o suporte dos povoamentos bentónicos. Pode ser rochoso (rocha consolidada) ou móvel (detrítico, arenoso, vasoso, etc.). A epifauna e epiflora (designadas globalmente por epibioses) são constituídas pelo conjunto das espécies sésseis e vágeis que se encontram à superfície do substrato. Por endofauna e endoflora (endobioses) designa-se a totalidade das espécies que se encontram nas cavidades, fissuras ou interstícios do substrato. No caso dos povoamentos da rocha litoral distinguem-se ainda as espécies epílitas das endólitas consoante vivem à superfície ou no interior do substrato. A distinção das diversas biocenoses é efectuada fundamentalmente com base em critérios qualitativos relativos à composição faunística e florística dos diversos povoamentos que as compõem. Podem dividir-se as espécies de uma comunidade em três categorias principais: (i) espécies características, as preferenciais de um biótopo, quer sejam abundantes em efectivos numéricos ou não; (ii) acompanhantes, cuja presença pode ser assinalada no biótopo considerado bem como noutros; (iii) acidentais, características exclusivas de uma outra biocenose e presentes no biótopo considerado. As espécies simbiontes, parasitas e comensais devem ser igualmente consideradas. Algumas espécies possuem capacidades de deslocação importantes o que lhes confere a possibilidade de surgirem em diferentes comunidades ao longo da ontogenia, por razões tróficas e/ou de reprodução. O factor ecológico de maior importância na distribuição dos organismos bentónicos no litoral é sem dúvida o hidrodinamismo, sendo a ondulação, as vagas e as correntes de maré, as determinantes primordia is do mesmo. A estrutura dos povoamentos, a sua dinâmica e a proliferação ou desaparecimento de determinadas espécies bentónicas pode ser indiciadora das condições hidrodinâmicas. Outros factores podem condicionar a natureza qualitativa e quantitativa dos povoamentos bentónicos, tais como a luz, a temperatura, a pressão e a natureza do substrato. Sistematizando, pode considerar-se a existência de factores A) abióticos (inerentes a condições externas aos povoamentos e que fixam os limites das biocenoses, andares e fácies) e B) bióticos (inerentes aos povoamentos e que modificam os factores abióticos e o equilíbrio das biocenoses) que condicionam a distribuição dos povoamentos marinhos litorais. De entre os primeiros podemos considerar factores climáticos e factores edáficos. Os principais factores climáticos são: (i) a humectação; (ii) a penetração quantitativa e qualitativa das radiações luminosas e a (iii) pressão. Os factores edáficos ou factores locais, agem ao nível do substrato e são: (i) as correntes (incluindo as correntes de maré); (ii) a poluição; (iii) a turbidez; (iv) a escorrência de água doce; (v) a natureza física ou química do substrato (e.g. desiquilíbrio momentâneo da dinâmica sedimentar); (vi) o contacto com massas de água com temperatura distinta e (vii) a acção modificadora ou destruidora de construções humanas. A multiplicidade das biocenoses resulta sobretudo da combinação de factores climáticos e edáficos. Se algumas comunidades são puramente climáticas ou edáficas, muitas resultam da combinação dos dois tipos de factores. Por exemplo numa biocenose onde haja preponderância de factores climáticos, a intervenção de factores edáficos, se é moderada provoca uma fácies, se é forte uma degradação e se é muito forte uma substituição da biocenose. Como exemplos de factores bióticos pode mencionar-se: (i) a modificação da natureza do substrato o que resulta na maioria dos casos na sua substituição (e.g. transformação de um substrato móvel em consolidado provocado pelas concreções de algas calcáreas, briozoários, etc.); (ii) instalação de diversas espécies de uma biocenose 70 constituem um biótopo particular e formam o andar supralitoral. Os organismos que aí encontramos estão sujeitos a uma emersão praticamente contínua apenas sendo imersos nas marés vivas equinociais. Estão deste modo particularmente bem adaptados para sobreviverem fora de água durante longos períodos. Apesar de exigirem e/ou suportarem emersões prolongadas estes organismos estão também sujeitos à humectação, ou seja à aspersão por gotículas de água provenientes das ondas de tal modo que a humidade é mantida por vezes com um teor elevado. A extensão vertical deste andar varia naturalmente em função da exposição da costa à intensidade hidrodinâmica e da amplitude da maré. Os povoamentos do andar supralitoral apresentam uma relativa uniformidade fisionómica a nível mundial. São espécies características da biocenose da rocha supralitoral um gastrópode Melaraphes neritoides, um crustáceo isópode Ligia oceanica e um líquene Verrucaria maura. Os povoamentos que constituem esta biocenose são sobretudo caracterizados pela presença de Melaraphe neritoides, que pode ser encontrado em quantidades apreciáveis sobretudo nas fissuras dos rochedos, e pela presença de algas azuis microscópicas (cianofíceas endólitas) que conferem uma coloração acinzentada à rocha. Esta coloração permite delimitar superiormente a andar supralitoral estabelecendo uma fronteira por vezes muito nítida entre o domínio terrestre e o domínio marinho. Melaraphe neritoides pode igualmente ser encontrado em menor densidade, na parte superior do andar médiolitoral e até nos níveis superiores do andar infralitoral, tendo a sua presença nestes andares um carácter transgressivo. Nos locais em que a agitação hidrodinâmica é intensa o povoamento deste andar apresenta uma extensão vertical de cerca de 1,5m e sobe, em relação ao limite inferior do médiolitoral, até cerca de 4m de altura. O seu limite inferior é indicado pelo aparecimento de povoamentos distintos, sobretudo representados pelo cirrípede Chthamalus stellatus, embora por vezes se assista a uma zona de sobreposição dos elementos correspondentes a cada um dos andares. Nos locais mais calmos observa-se o aparecimento do líquen Verrucaria maura, cujo aspecto lembra alcatrão derramado sobre a rocha e que forma uma cintura de cerca de 50cm de altura delimitando inferiormente o referido andar. Nestas zonas o andar supralitoral apresenta uma extensão não superior a 80cm de altura, podendo elevar- se acima do limite inferior do andar médiolitoral até cerca de 2,5m. Característico também deste andar é o crustáceo isópode Ligia oceanica, que pode ser encontrado por vezes em quantidades elevadas em fissuras das rochas, pequenas concavidades ou tectos de grutas. A captura destes isópodes torna-se por vezes difícil, uma vez que estes se abrigam nas zonas em que a humidade é retida durante mais tempo (fissuras e anfractuasidades rochosas) nos períodos em que a temperatura do ar é mais elevada. O andar médiolitoral é composto pelas comunidades que suportam ou exigem emersões e imersões periódicas. Constituem a maioria das comunidades intermareais e a biocenose da rocha médiolitoral. Os primeiros elementos pertencentes a este andar, e que se encontram logo abaixo do povoamento supralitoral, são constituídos por indivíduos do crustáceo cirrípede Chthamalus stellatus. Nos locais de maior agitação este cirrípede, que em situações favoráveis pode chegar a cobrir a superfície rochosa a 100%, ocupa praticamente toda a extensão do andar. Na parte superior do médiolitoral podem encontrar-se conjuntamente com a supracitada espécie os moluscos Patella lusitanica e Patella vulgata, Siphonaria algesirae e Patella intermedia . Na região mais baixa do médiolitoral existem povoamentos densos de mexilhões, Mytillus galloprovincialis , sendo o limite inferior do andar delimitado pela alga calcária, Lithophylum tortuosum. Ao nível desta alga pode encontrar-se um crustáceo cirrípede, Balanus perforatus, que estabelece a transição para os 71 povoamentos infralitorais. Ao nível das populações médiolitorais de Mytillus galloprovincialis podem também encontrar-se os moluscos Oncidiella celtica e Thais lapillus e a esponja Hymienacidon sanguinea. Nos locais em que o hidrodinamismo é mais atenuado, pode observar-se perto do limite superior do andar uma cintura de cor negra, constituída pelo líquene Lichina pygmaea, e na parte inferior uma outra cintura formada pela alga castanha Fucus spiralis . Nestes locais mais calmos a transição para os povoamentos infralitorais é detectada através da presença de Balanus perforatus uma vez que Lythophylum tortuosum tende a desaparecer ou a formar placas muito pouco desenvolvidas. No espaço vertical ocupado pelo andar médiolitoral podemos por vezes encontrar numerosas poças permanentemente repletas de água onde as condições prevalecentes são semelhantes às exis tentes no andar infralitoral. Constituem um enclave do andar infralitoral no médiolitoral. Estes encontram-se forrados por uma alga calcária, Lithophyllum incrustans e apresentam numerosos organismos com afinidades infralitorais, nomeadamente o ouriço Paracentrotus lividus que pode formar pseudo-fácies. Nos mares em que as marés são de pequena amplitude, como é o caso do Mediterrâneo, é possível distinguir no andar médiolitoral dois horizontes distintos (superior e inferior) com características e povoamentos distintos. Os horizontes superior e inferior são dominados respectivamente por cirrípedes (biocenose da rocha médiolitoral superior) e algas calcárias incrostantes (biocenose da rocha médiolitoral inferior). Na costa portuguesa, porém, onde as marés são de maior amplitude e o hidrodinamismo comparativamente mais elevado, esta distinção é menos aparente, em parte por haver uma maior dispersão vertical das respectivas espécies. A associação da amplitude de maré elevada e do hidrodinamismo assegura quase sempre que a humectação seja mais ou menos regular ao longo de todo o andar. É, no entanto possível, como no caso da costa da Arrábida, reconhecer estes dois horizontes: um superior ocupado por Chthamalus stellatus a que se associa Patella lusitanica e um horizonte inferior materializado por Lithophylum tortuosum, estando também presente Patella aspera. O andar infralitoral é constituído pelos povoamentos sempre imersos ou raramente emersos (nível superior que fica a descoberto durante a baixa-mar). Estende-se desde o limite inferior do andar médiolitoral até à profundidade compatível com a existência de algas fotófilas (que exigem uma iluminação elevada), ou seja cerca de 24m na costa portuguesa. Este andar é essencialmente ocupado pela biocenose das algas fotófilas. Nesta biocenose podemos reconhecer a existência de numerosas fácies. Na zona mais superficial ocupada por este andar podem encontrar-se numerosos exemplares do cirrípede Balanus perforatus, habitualmente com uma distribuição esparsa. Logo abaixo surge uma fácies constituída por Corallina elongata. Os talos desta alga, nos locais de elevado hidrodinamismo apresentam um porte pequeno e a fácies apresenta pequenos tufos separados uns dos outros pelo desenvolvimento de coralináceas encrostantes (Lithophyllum incrustans). Nas zonas de menor hidrodinamismo a fácies de Corallina diminue sendo mesmo substituída pela de Gigartina acicularis . A fácies de Corallina estende-se verticalmente até cerca de 2m abaixo do nível de Lithophyllum tortuosum. Imediatamente abaixo do povoamento de Corallina e até uma profundidade de 6 a 8m até cerca de 12/13m encontram-se as fácies de Gelidium sesquipedale e Asparagopsis armata. Estas duas fácies na ausência de populações infralitorais de Mytillus sobem até ao nível do povoamento de Corallina. A partir da profundidade de 12/13m e até aos 24m pode encontrar-se uma fácies de Lithophyllum incrustans a que se associa Lithophyllum sp. e Mesophyllum lichenoides. Estas fácies são originadas pelo ouriço Paracentrotus lividus que destrói toda a cobertura algal chegando a sua densidade a atingir um 72 número muito elevado de indivíduos (ca. 25/m2). Esta fácies de Paracentrotus encontra-se igualmente nos níveis superiores do andar, no entanto, devido sobretudo à agitação das águas, os ouriços, encontram-se alojados em cavidades da rocha cobertas por coralináceas encrostantes nunca atingindo um grande desenvolvimento. Saldanha (1974) refere que na costa da Arrábida é possível associar a presença das diversas fácies do andar infralitoral aos níveis preconizados por Riedl (1964 in Saldanha, 1974). Segundo este último autor podem distinguir-se três zonas, cada uma delas determinada por um tipo de hidrodinamismo. Uma primeira sujeita à acção das vagas que se estende desde a superfície até cerca de 2/3m de profundidade. Uma segunda com movimentos alternadamente ascendentes e descendentes que se desenvolve até uma profundidade de 10/12m. Finalmente uma terceira zona que se estende até à maior profundidade onde se faz sentir a ondulação (ca. 35m) onde existem apenas movimentos unidireccionais. A 1ª zona, com correntes multidireccionais, inclui a fácies de Corallina elongata. A 2ª zona engloba os povoamentos de Mytilus galloprovincialis , Gelidium sesquipedale e Asparagopsis armata. A 3ª zona é ocupada pelo povoamento de Lithophyllum incrustans. Nas zonas de hidrodinamismo menos acentuado na costa da Arrábida surge a fácies da alga castanha de grande porte Saccorhiza polyschides à qual se junta Cystoseira sp. A fácies de Saccorhiza atinge uma profundidade de 24m na mesma área, a máxima compatível com a vida das algas fotófilas estabelecendo o limite inferior do andar infralitoral. Nos últimos anos tem-se vindo a assistir a um desaparecimento gradual desta alga, não só na costa da Arrábida, como em toda a extensão da costa portuguesa. Os motivos deste desaparecimento progressivo não são ainda conhecidos. O andar circalitoral desenvolve-se desde o limite inferior do andar infralitoral até ao nível compatível com a presença de algas ciáfilas (algas que toleram luminosidades muito atenuadas). Estende-se por vezes até à extremidade da plataforma continental (150/200m). É caracterizado por uma certa uniformidade fisionómica, devido sobretudo à constância dos factores físicos prevalecentes. Esta uniformidade traduz- se em parte por uma certa homogeneidade de povoamentos. Se ao longo da costa portuguesa a paisagem dos fundos infralitorais é dominada pelas algas, a principal fracção dos povoamentos circalitorais é constituída por animais. O aspecto fisiográfico dos fundos circalitorais rochosos é fundamentalmente constituído por esponjas de porte elevado (Axinella polypoides), hidrários (Nemertesia antennina e Halicornia montagui), alcionários (Alcyonium palmatum e Alcyonium acaula), gorgónias (Eunicella verrucosa e Lophogorgia lusitanica) e briozoários de grande dimensões (Pentapora foliacea e Myriapora truncata). Fixo às rochas da região mais profunda do circalitoral é possível encontrar o coral Dendrophyllia ramea que atinge dimensões elevadas. Por vezes assiste-se ao aparecimento de uma sedimentação importante, que cobre totalmente as superfícies horizontais. Nestas condições, apenas os organismos de porte elevado emergem do sedimento desenvolvendo-se por vezes um importante povoamento de espongiários. Os fundos circalitorais são geralmente percorridos por correntes unidireccionais de fraca intensidade. Estas correntes dão origem a marcas ondulantes ("ripple-marks") no substrato móvel de areia grossa. As colónias de espongiários (Axinella polypoides) e gorgónias (Axinella polypoides) de grande porte apresentam um desenvolvimento (plano da colónia) perpendicular às correntes prevalecentes que tende a maximizar a captura de partículas alimentares. No Mediterrâneo, Laborel (1960 in Pérès & Picard, 1964), refere a existência de uma única biocenose (coralígeno) com dois horizontes distintos. No horizonte superior predominam as algas calcificadas e a fauna está representada por espécies ciáfilas. No horizonte inferior o povoamento é 75 desenvolvimento profundidades inferiores a 25m. Factor limitante a luz essencial para o desenvolvimento das algas zooxantelas simbiontes dos corais. Outro factor limitante á a salinidade (os recifes apresentam um maior desenvolvimento em águas cuja salinidade varia entre 32 e 35‰). Principais tipos de recifes de coral. Três categorias principais: (i) recifes em franja- junto às massas continentais; (ii) recifes em barreira- maior desenvolvimento, usualmente com uma lagoa interna e (iii) atóis - anel de coral com lagoa central. Origem dos recifes. Principais teorias. A teoria da formação dos atóis formulada por Charles Darwin (desenvolvimento de recifes nas margens de ilhas vulcânicas recém formadas, formação de um recife de barreira e de um atol com o afundamento progressivo da ilha). Principais conjuntos fisiográficos num recife de barreira ou num atol: conjunto fronto-recifal- constituído por diversos horizontes de corais, formas arborecentes num nível superior (Acropora); conjunto epirecifal- povoamento sobre formações recifais mortas; conjunto pós-recifal- caracterizado pelo modo de sedimentação (fauna muito rica, enorme diversidade de formas). Exemplos (oceano Atlântico e Indo-Pacífico). Productividade nos recifes de coral. Biologia dos corais. Modo de nutrição (pólipos carnívoros, alimentando-se fundamentalmente de meroplanctontes exclusivos dos recifes). O papel desempenhado pelas algas simbiontes (zooxantelas), que servem indubitavelmente de alimento aos pólipos. Crescimento do recife e calcificação (papel dempenhado pelas zoonxantelas). Reprodução sexual e assexual. Larvas planula e dispersão das colónias. Ciclo vital. Padrões de recrutamento. Constituição dos mangais. Situados no médiolitoral, nas regiões tropicais (locais em que prevalece uma sedimentação fina e coloidal, vasas e argilas). Estrutura dos mangais: árvores com raízes aéreas formando pilares com folhagem sempre emersa que apresentam zonas correspondentes aos andares supra- e médiolitoral. A parte inferior dos sedimentos pode ser considerada infralitoral. Distribuição mundial dos mangais. Condições necessárias para ô desnvolvimento de um mangal: temperatura- superior a 20ºC; salinidade- usualmente baixa; sedimento- fracção fina e coloidal com um teor elevado em matéria orgânica. Característico um teor muito baixo em oxigénio e flutuações importantes do pH. Principais tipos de vegetais que constitutem o mangal: Rhizophora, Avicennia, Bruguiera, Somneratia . Povoamento do mangal. Zonação. Exemplos. Povoamentos supra-, médio e infralitoral. Desenvolvimento, sucessão e mortalidade do mangal. 3.8- Comunidades das grandes profundidades marinhas Existência de vida nas grandes profundidades marinhas Exploração do domínio profundo Factores físicos prevalecentes (topografia e sedimentos, pressão, temperatura e salinidade, oxigénio, nutrientes) Espécies, Comunidades e Zonação Comunidades associadas às fontes hidrotermais Algumas particularidades da fauna das grandes profundidades marinhas (distribuição, biomassa, nutrição, adaptações, dimensões, orgãos dos sentidos, formações esqueléticas, reprodução e desenvolvimento) Fluxos de energia Origem da fauna profunda O domínio profundo engloba os fundos e as massas de água situados inferiormente à plataforma continental (200m) até às máximas profundidades conhecidas (ca. 11000m). Ocupa 92% da superfície total dos oceanos. Maior biótopo existente. Mal conhecido (dificuldade de acesso, custos). Características particulares: ausência de luz, ausência de vegetais, baixas temperaturas, elevada pressão- condicionam as 76 adaptações anatómicas e fisiológicas dos organismos das grandes profundidades. Teoria de Forbes (trabalhos realizados no Mar Egeu 1841/1842, zona azoica (abaixo das 300 braças), conclusão não de Forbes mas de Godwin-Austen co-autores de trabalho póstumo. Prova concludente (1859) cabo telegráfico que unia a Sardenha ao Norte de Africa (1800m) (corais solitários e moluscos). Interpretação errónea (organismos colhidos nao provinham destas profundidades, etiquetagem deficiente?). Barbosa du Bocage colhe Hyalonema lusitanica em 1865 só refere a profundidade a que foi obtida mais tarde (1871). Pescadores portugueses capturavam com frequência organismos (tubarões e invertebrados) a profundidades muito elevadas (1200m). A prospecção do domínio profundo pode compreender duas fases: (i) colheita e descrição dos organismos; (ii) observação directa e experimentação in situ. Engenhos clássicos (redes de arrasto, dragas e testemunhadores). Engenhos mais recentes (batiscafos e submersíveis tripulados e veículos de controle remoto/fotografia, televisão e vídeo). Câmaras pressurizadas que colhem organismos a grande profundidades e são transportados para a superfície tornando a experimentação possível. O meio profundo engloba os fundos da vertente continental (150/200m -1000/2500m). Rampa e planície abissal até 6000/7000m. Fossas abissais (longos e estreitos entalhes no fundo oceanico com paredes quase verticais) atingem as maiores profundidades conhecidas. Comunidades características para cada um dos acidentes topográficos (zonaçao biológica). Os fundos são constituídos por substratos móveis de grão fino: vasas organogénicas e argilas dos grandes fundos (podem ocorrer areias e afloramentos de rochas geralmente vulcânica). Vasas constituídas por exoesqueletos de organismos planctónicos (foraminíferos, pterópodes...). Vasas hemipelágicas e eupelágicas conforme a percentagem de material que as forma (proveniente da plataforma continental ou da coluna de água). A argila das grandes profunidades é geralmente de cor avermelhada (alto teor em ferro e manganésio). A natureza dos sedimentos condiciona a composição da fauna (meio- e microfauna). A macrofauna é sobretudo condicionada pela quantidade de matéria orgânica existente. Variações da salinidade geralmente mínimas (profundidades >2000m). Às mesmas profundidades a temperatura varia entre 0,5 e 4ºC. A baixa temperatura e a pressão elevada (que pode atingir 1100 atms) são dois dos factores fundamentais na regulação dos processos fisiológicos (condicionando por exemplo taxas metabólicas, conteúdo proteico e lipídico, teor em água, níveis de actividade enzimática no tecido muscular...). Condicionam a distribuição vertical das especies. Gigantismo abissal- relacionado com baixas taxas metabólicas que concorrem para um atraso na maturação sexual e para o prolongamento do crescimento. Relativa uniformidade da distribuição dos parametros físico-químicos bem como a sua relativa estabilidade no tempo. Circulação das massas de água pode ser importante. A nível mundial não se dispõe de um conhecimento extenso das espécies animais que vivem nas grande profundidades (bentónicas e pelágicas). Dados existentes sobretudo respeitantes à macro- e megafauna (>2mm). Alguns estudos sobre a microfauna. Diversidade específica geralmente elevada no domínio profundo (semelhante por vezes à dos biótopos terrestres). Sobre a vertente continental (andar batial) encontram-se os primeiros grupos animais tipicamente profundos: Hexactinellidae (esponjas) e Elasipoda (holotúrias) e Macruridae (peixes) além de numerosas espécies profundas pertencentes a grupos zoológicos existentes nas camadas mais superficiais. Nos afloramentos rochosos da vertente (Atlantico nordeste) corais brancos ahermatípicos (Lophelia pertusa, Madrepora oculata), corais solitários (Caryophylia aramata, Desmophyllum cristagalli). Associados às colónias de corais vivem várias espécies de poliquetas e esponjas. Relativamente aos fundos móveis observa-se uma relativa homogeneidade faunística ao longo de toda a vertente até uma profundidade de 77 cerca de 3000m. As condições locais, como a existência de correntes ou sedimentação, podem ser responsáveis pela maior ou menor abundância de certas espécies (fácies) bem como pela heterogeneidade espacial dos povoamentos. Os dados existentes sobre a fauna abissal são ainda mais escassos do que os respeitantes à fauna batial e dizem essencialmente respeito aos substratos móveis. No Atlântico nordeste as espécies mais características são a esponja Hyalonema lusitanica, poliquetas do género Macellicephala, crustáceos do género Munidopsis e Benthesicymus. No domínio abissal foram distinguidos vários conjuntos do aspecto biogeográfico (a macrotopografia afecta a distribuição das espécies). Conhecimento muito escasso da fauna das fossas abissais (andar hadal). Sobretudo encontradas no Pacífico. Empobrecimento (diversidade e biomassa) da fauna relativamente ao andar abissal. Nas comunidades hadais predominam as holotúrias Elipidia bem como pogonóforos, equiurídeos e poliquetas. Bactérias barófilas que vivem a pressões superiores a 600/700 atms podem ser consideradas como caractrísticas do andar hadal. Fossas hadais caracterizadas pelo elevado grau de endemismo. Nas massas de água profunda encontram-se numerosos organismos. A existência de migrações verticais importantes (organismos nectónicos e planctónicos) dificulta o estabelecimento de uma zonação. Camadas difusoras profundas (Deep Scattering Layers- DSL) detectadas por meios acústicos e constituídas por grandes concentrações de diversos organismos pelágicos (sifonóforos, eufauseáceos, cefalópodes, peixes...). As primeiras fontes hidrotermais foram descobertas em 1977 com o submersível Alvin a 2500m sobre a dorsal das Galápagos e na imediação de emanações de água quente (370ºC). Fauna muito abundante constituída por organismos de grandes dimensões formamdo verdadeiros oásis que emergiam do deserto circundante. Uma das maiores descobertas do século no domínio da Biologia Marinha. Estes povoamentos e outros semelhantes como os das nascentes frias, foram posteriormente descobertos noutros locais do Pacífico e Atlântico. Biomassa cerca de 10.000 a 100.000 superior à dos povoamentos existentes à mesma profundidade. Produção primária assegurada por bactérias quimiossintéticas que obtêm a energia necessária para a fixação do CO2 a partir da oxidação dos sulfuretos (H2S) presentes nos fluídos emergentes. Bactérias desempenham neste ecossistema um papel primordial relativamente a diversos aspectos da biologia das espécies (tróficos e fisiológicos). Organismos mais típicos do ecossistema hidrotermal: Vestimentífero Riftia pachyptila que forma densos agregados (não possui boca nem tubo digestivo, bactérias simbiontes que vivem no trofosoma (parte anterior do corpo) onde será catalizada a síntese de ATP). Poliquetas (vermes de Pompeia) Alvinella pompejana, A. caudata). Organismos mais termófilos suportam temperaturas compreendidas entre 20 e 40ºC. Populações densas do molusco bivalve Calyptogena magnifica, maior de todos os bivalves conhecidos (26cm de comprimento) e Bathymodiolus thermophilus. Fauna móvel constituída sobretudo por caranguejos e numerosas galateas (Munidopsis). Peixes representados por algumas espécies, mais abundante o zoarcídeo Thermarces cerberus. Novos conceitos: arquipélago hidrotermal (alta proporção de endemismos, acompanahada por um número considerável de fósseis vivos). Várias respostas a nível adaptativo (estrtégias adaptativas) exibidas pelos organismos das grandes profundidades. Organismos fixos apresentam geralmente pedúnculos longos (esponjas hexactinelídeas, Hyalonema). Alongamento de apêndices (melhor sustentação e aumento da percepção sensorial). Muitos espécies não possuem olhos ou estes apresentam degenerescência (99% das espécies de isópodes abissais e hadais são cegas). Nos peixes a ausência de visão é compensada pelo desenvolvimento de certos apêndices que desempenha um papel táctico (peixes-tripé). Fenómenos de bioluminiscência são conhecidos (protozoários, cnidários, crustáceos, cefalópodes e peixes). Peixes- luminiscência produzida por 80 4.1- Definição e divisões do necton Necton oceânico e necton costeiro Ao contrário dos planctontes os animais que constituem o necton, podem deslocar-se activamente e vencer a força das correntes. O plâncton e o necton são englobados na designação de organismos pelágicos. Por oposição os organismos bentónicos são aqueles cuja vida está directamente relacionada com o fundo, quer vivam fixos, quer sejam livres. Podemos considerar no meio marinho os domínios pelágico e bentónico. Não existe contudo uma delimitação nítida entre organismos pelágicos e bentónicos. Os organismos geralmente de pequenas dimensões com algumas capacidades natatórias são usualmente englobados no micronecton. Enquanto que a maioria dos planctontes são invertebrados os nectontes são predominantemente constituídos por vertebrados (sobretudo peixes- mais numerosos em espécies e em indivíduos). O necton engloba representantes de todas as classes de vertebrados com a excepção dos anfíbios. Podem considerar-se duas categorias de organismos nectónicos: o necton oceânico e o necton costeiro, respectivamente os nectontes frequentam as províncias oceânica e costeira. As adaptações exibidas pelos organismos do necton oceânico são essencialmente distintas daquelas que observamos no necton das águas profundas ou no necton costeiro. Uma vez que a maioria dos nectontes oceânicos possuem capacidades natatórias importantes habitando vastas regiões dos oceanos, são habitualmente difíceis de estudar no seu habitat sendo quase sempre muito difícil o seu estudo em condições controladas. Na ausência de dados sobre a ecologia da maioria dos organismos nectónicos torna-se necessário inferir muitos destes aspectos de um modo indirecto (estudo das características anatómicas e fisiológicas dos indivíduos capturados). 4.2- Composição do necton oceânico Necton holoepipelágico e necton meroepipelágico O necton oceânico é constituído por um número variável de peixes (Osteichthyes e Chondrichthyes) bem como por um número mais reduzido de mamíferos marinhos, répteis e aves. Os únicos invertebrados que são englobados no necton são os cefalópodes. Podem reconhecer-se diversas categorias ecológicas no seio do necton (sobretudo peixes que vivem na zona epipelágica): necton holoepipelágico- organismos que passam toda a sua existência no seio do necton; necton meroepipelágico- passam unicamente parte da sua existência no necton. Na primeira categoria englobam-se alguns tubarões, a maioria dos peixes voadores, tunídeos, espadartes, marlins, etc. Na segunda categoria consideram-se os peixes que passam parte do seu ciclo vital na zona epipelágica da província oceânica reproduzindo em águas costeiras no meio marinho ou estuarino. Os mamíferos marinhos que fazem parte do necton oceânico incluem as baleias (Cetacea) e as focas e leões marinhos (Pinnipedia). Nos répteis nectónicos englobam-se as tartarugas e serpentes marinhas. Algumas aves marinhas não podem ser consideradas como pertencentes ao necton, no entanto alimentam-se nas camadas superficiais das águas podendo atingir em casos extremos profundidades da ordem dos 100m. Estas podem ocorrer com efectivos muito elevados em certas áreas. O único grupo de aves IV- ECOLOGIA DO NECTON 81 verdadeiramente nectónicas é constituído pelos pinguins (diversas espécies que ocorrem na região Antártica e sub-antártica). Muitas espécies de aves marinhas passam grande parte da sua existência alimentando-se nas águas superficiais oceânicas ou nelas evoluindo (nadando ou em repouso). 4.3- Adaptações do necton oceânico Flutuabilidade Locomoção Forma geral e resistência do corpo Defesa e camuflagem Orgãos dos sentidos e ecolocalização Reprodução e ciclos de vida Migrações Adaptações especiais exibidas pelas aves e mamíferos marinhos Uma das adaptações mais evidentes dos organismos nectónicos está relacionada com a flutuabilidade. Podem neste particular observar-se alguns exemplos de evolução convergente num largo espectro de grupos animais. A maioria dos organismos nectónicos apresenta densidades muito semelhantes à da água salgada. Muitos peixes desenvolveram bexigas gasosas (5 a 10% do volume do corpo) que lhes conferem uma flutuabilidade neutra. Muitos peixes têm a possibilidade de controlar a quantidade de gás produzido regulando deste modo a sua flutuabilidade. Os peixes que se movimentam rapidamente na zona epipelágica (e.g. Tunídeos) não podem controlar o gás produzido num intervalo tão reduzido de tempo pelo que possuem outros meios de regular a referida flutuabilidade. Outras categorias de organismos nectónicos possuem outros tipos de adaptações: mamíferos marinhos- sacos repletos de ar; aves- ar retido entre as penas; cefalópodes- substituição de iões (sódio por amónia) nos fluidos internos. A aquisição de uma percentagem importante de lípidos no corpo constitui uma outra adaptação que confere flutuabilidade. As adaptações relacionadas com a locomoção dos nectontes podem ser englobadas em dois grupos distintos: as relacionadas com a propulção e as relacionadas com a redução da resistência do corpo à água. A locomoção pode ser essencialmente assegurada através de movimentos ondulatórios do corpo ou através de movimentos oscilatórios das barbatanas. Com a excepção das baleias e das serpentes marinhas o modo de propulsão dos outros vertebrados nectónicos que não os peixes é assegurada por movimentos dos membros anteriores, posteriores ou ambos. A propulsão por jacto (usando água) é exclusiva dos cefalópodes nectónicos. Uma vez que a água é um meio extremamente denso a forma e resistência oferecida pelo corpo dos organismos nectónicos é igualmente importante. Além de uma forma altamente hidrodinâmica os nectontes exibem outras adaptações tendentes a diminuir a resistência à progressão na água, nomeadamente: textura lisa do corpo; não existência de orgãos salientes; as bartatanas pélvicas e peitorais podem ser recolhidas em bolsas excepto quando são usadas; redução ou ausência de escamas. De um modo idêntico nos mamíferos marinhos as pilosidades são inexistentes ou reduzidas, as glândulas adquirem uma forma achatada e os orgãos genitais não são salientes excepto quanto em uso. A fuga a eventuais predadores é assegurada pela aquisição de meios rápidos de deslocação (defesa). A camuflagem é igualmente importante neste contexto. Uma vez que grande parte dos organismos nectónicos são primariamente predadores possuem orgãos dos sentidos desenvolvidos (visão e sistema lateral nos peixes, etc.). Os mamíferos nectónicos possuem dispositivos sofisticados de ecolocalização. Dispositivos deste tipo podem ser utilizados na 82 percepção da profundidade e/ou na localização de potenciais presas. Principais modalidades de reprodução dos organismos nectónicos: Osteichthyes, Chondrichthyes, mamíferos marinhos e aves. As migrações exibidas por estes organismos podem estar relacionadas com a reprodução ou estar ligada à alimentação (migração trófica). Alguns nectontes exibem adaptações especiais que facilitam a sua permanência por longos períodos no domínio oceânico. os mamíferos marinhos apresentam adaptações tendentes a regular a temperatura do corpo, o mergulho a profundidades elevadas e a osmoregulação. Exemplos. 4.4- Métodos de amostragem e de estudo do necton Principais métodos de captura dos nectontes. Dificuldades. Definição e classificação das categorias de artes de pesca. Descrição das categorias de artes de pesca. Redes de cercar. Redes envolventes-arrastantes. Redes de arrastar. Redes de sacada. Redes de arremeço. Redes de emalhar e de enredar. Armadilhas. Linhas e anzóis. Pesca por ferimento. Pesca com máquinas de colheita. Artes de pesca diversas. Principais tipos de organismos capturados com o auxílio das artes especificadas. 4.5- Ecologia do necton Ecologia alimentar e teias tróficas A ecologia dos organismos nectónicos é de um modo geral muito pouco conhecida. Grande parte da informação baseia-se no conhecimento da ecologia alimentar e das teias tróficas. De um modo geral a grande maioria dos organismos nectónicos são predadores de outros nectontes. Alguns nectontes, no entanto, consomem zooplâncton (Exocoetidae, Mitacocetos, Clupeoidei). Tipos e modalidades de alimentação dos nectontes. Teias tróficas no domínio oceânico (zona epipelágica): águas temperadas frias, antárticas e tropicais. 4.6- Bibliografia ANDERSEN, H.T. (ed.) (1969). The biology of marine mammals. Academic Press, New York: 511pp. DUXBURY, A.B. & A.C. DUXBURY (1993). Fundamentals of Oceanography. Wm. C. Brown Publishers: 291pp. DUNSON, W.A. (ed.) (1975). The biology of sea snakes. University Park Press, Baltimore: 530pp. GASKIN, D.E. (1982). The ecology of whales and dolphins. Heinemann, London: 459pp. HARDY, A. (1965). The open ocean: its natural history. Vol. II- Fish and fisheries. Houghton, Mifflin, Boston: 322pp. NÉDÉLEC, C. (1986). 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Nos cnidários as simbioses são extremamente comuns. Praticamente todos os cnidários tropicais (hexacoraliaria, octocoraliaria) contêm zooxantelas simbiontes nos tecidos. Algumas cifomedusas tropicais estão igualmente associadas a zooxantelas. Nas regiões temperadas a frequência deste tipo de associações é menor (anémonas, ctenóforos, poliquetas, equinodermes, ascídeas, etc.). As interacções simbióticas entre algas e invertebrados são geralmente do tipo mutualista resultando quase sempre em modificações anatómicas e fisiológicas importantes. As modificações mais importantes podem ser observadas nas algas simbiontes (geralmente dinoflagelados). Estas perderam os flagelos e a forma do corpo é alterada. A espessura da parede celular é também diminuída. Nos filos menos evoluídos as modificações são comparativamente menores em relação aos mais evolucionados. Existe geralmente benefício mútuo nas interacções simbióticas alga-invertebrado. Nos corais construtores de recifes este proveito é óbvio. As algas fornecem alimento para a colónia. Exemplos. As simbioses entre animais são muito frequentes no meio marinho sobretudo nos trópicos, mas também podem ser observadas nas regiões temperadas. As interacções simbióticas entre animais cobrem um espectro consideravelmente mais vasto que as associações do tipo mutualístico que observámos entre algas e invertebrados. A interacção mais simples é do tipo comensal em que um organismo vive sobre outro (e.g. concha, tubo , etc.). Estas associações são semelhantes às relações epífitas observadas nos vegetais terrestres. Existe no entanto quase sempre um proveito que é retirado da associação ao contrário das maioria das mencionadas associações terrestres. Os comensais marinhos podem distinguir-se em dois grupos: epizoontes (que vivem sobre outros animais) e endozoontes (que vivem no interior de outros animais). Os primeiros são extremamente abundantes no meio marinho e a maioria não são verdadeiros comensais. Principais tipos de associações. Muitos invertebrados possuem associações com protozoários externa- ou internamente. Os cnidários apresentam inúmeros exemplos de epizoontes. Os briozoários apresentam vários exemplos de simbioses. Exemplos de associações em vários grupos de invertebrados (anelídeos, custáceos, moluscos, etc.). Associações entre anémonas e peixes (Radianthus sp. e Amphiprion sp.) e entre equinodermes e peixes. Associações entre peixes (Naucrates ductor e Echeneis remora associados a peixes pelágicos de grande porte e tartarugas). Associações entre peixes e entre peixes e invertebrados (comprtamento de limpeza, Labroides spp.). Exemplos. A maioria das associações entre animais são observadas nas regiões de maior biomassa (trópicos). Origem das associações. Relações tróficas e de protecção. Exemplos. Modificações anatómicas e fisiológicas resultantes das associações. Valor intínseco das associações. Mais elevado nos epizoontes. Associações entre animais e bactérias luminiscentes. Associações confinadas aos cefalópodes e peixes. Exemplos. Associações do tipo mutualístico. As bactérias obtêm alimento do animal a que estão associadas e a produção de luz fria é utilizada como um meio defensivo e/ou ofensivo. 86 5.3- Bibliografia CHENG, T. (ed) (1971). Aspects of the biology of symbiosis . University Park Press, Baltimore: 327pp. GOTTO, R.V. (1969). Marine animals, partnerships and other associations. Elsevier, New York: 96pp. HENRY, S.M. (1966). Symbiosis. Vol. I, Associations of microorganisms, plants and marine organisms. Academic Press, New York: 478pp. NICOL, J.A.C. (1960). The biology of marine animals. Wiley, New. York: 707pp. NYBAKKEN, J.W. (1988). Marine biology. An ecological approach. Harper & Row, Publishers, New York: 514pp. SMITH, D.C. (1973). Symbiosis of algae with invertebrates. Oxford biology reader no. 43. 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