Baixe Peixes e outras Notas de estudo em PDF para Ecologia, somente na Docsity! Miômeros (segmentos musculares) Bexiga-natatória Primeira nadadeira dorsal Rim (opistonetro) Sustentação do raio da nadadeira Segunda nadadeira dorsal ! Vértebra Cordão espinhal Linha lateral Artéria branquial eferente Nadadeira caudal Artéria branquial aferente Bulbo arterial Nadadeira anal Bege Ventrículo urinária Gecos pilóricos Abertura Baço tal ilogenal Nadadeira pélvica Intestino Peixes Esqueleto Os Chondrichthyes possuem um crânio cartilaginoso completo, que é conhecido como condrocrânio (Fig. 03). Tanto as cápsulas olfativas, como as ópticas foram incorporadas por esta estrutura. Embora o crânio possa ser parcialmente calcificado, não existe nenhum osso verdadeiro nos peixes cartilaginosos viventes, o que não é considerado uma condição primitiva. Acredita-se que alguns vertebrados agnatos primitivos, representados pelos ostracodermos, tivessem possuído um exoesqueleto de ossos dérmicos. Este formava a couraça externa, que envolvia estes vertebrados desprovidos de mandíbulas. O exoesqueleto dos ostracodermos era semelhante, em muitos aspectos, aos dentículos encontrados na pele dos elasmobrânquios viventes. Consistia de uma camada externa dura, semelhante, em parte, ao esmalte dos dentes dos vertebrados, que recobria uma outra camada, semelhante à dentina, sob a qual havia uma camada de osso esponjoso; debaixo desta, havia osso compacto. Nos modernos ciclóstomos, todos os traços destes componentes do exoesqueleto desapareceram ( Fig.01). Nos elasmobrânquios, contudo, existem vestígios da parte externa da couraça ostracodérmica sob a forma de escamas placóides (figura abaixo). O primeiro arco branquial ou mandibular transforma-se para dar origem às maxilas superior e inferior, conhecidas respectivamente como cartilagem palatoquadrada e cartilagem de Meckel. A maxila superior liga-se frouxamente ao crânio nos tubarões e raias e é sustentada, na parte posterior, por um elemento do segundo arco, ou hiomandibular. Este tipo de suspensão da mandíbula é chamado de hiostilia (Fig.03). Nas quimeras aberrantes, a maxila superior está firmemente fundida ao crânio cartilaginoso e é, portanto, autostílica . Figura. 2. Vistas ventral e lateral do crânio da lampreia (Petromyzon marinus): ad — cartilagem dorsal anterior; bb — cesto branquial; gc — fenda branquial; Ic — cartilagem labial; Iam — mandíbula lateral distai; Ig — cartilagem lingual; nc — cápsula nasal; oc — cápsula óptica; on — nervo óptico; pç — cartilagem pericárdica; pd — cartilagem dorsal posterior. (Kingsley, J.S.) 2 Estes seis músculos originam-se na órbita e inserem-se no globo ocular. Apresentam diferenças relativamente pequenas nas várias classes de vertebrados. O abrir e fechar das aberturas branquiais e da boca é controlado pelo que se chama de músculos branquiais. Consistem, principalmente, em músculos constritores (tanto dorsais, como ventrais) e músculos elevadores. Estes músculos diferem dos músculos axiais e apendiculares por serem inervados por nervos cranianos, em vez de nervos espinhais. Há um outro grupo de músculos, chamados hipobranquiais, que se estendem para a frente, sob as brânquias da região coracóide até a mandíbula e região ventral dos arcos branquiais. Estes são verdadeiros músculos axiais, embora estejam na região branquiomérica e são inervados por nervos espinhais. A musculatura das nadadeiras da maioria dos peixes é constituída por extensores dorsais e flexores ventrais. Sistema Circulatório Dos ciclóstomos aos teleósteos, com exceção dos dipnóicos, o sistema circulatório dos peixes é essencialmente um sistema simples, em que apenas o sangue não-oxigenado passa pelo coração (Fig. 6). Daí, ele é bombeado para as brânquias, oxigenado e, então, distribuído para o corpo. O coração possui quatro câmaras, mas somente duas delas (o átrio e o ventrículo) correspondem às quatro câmaras (átrios pares e ventrículos pares) dos vertebrados superiores. A primeira câmara do coração de um peixe, ou câmara receptora, é chamada de seio venoso. Tem uma parede fina como a câmara seguinte, o átrio, para o qual o sangue passa. Do átrio, o sangue passa para o ventrículo, que tem paredes espessas, e é bombeado para fora, passando do cone arterioso para a aorta ventral. O sangue da aorta ventral vai para a região branquial para ser oxigenado, passando pelos vasos branquiais aferentes, depois disso, sai das brânquias através das oiças coletoras eferentes e vai para a aorta dorsal. Estes vasos são derivados dos arcos aórticos, que ligam as aortas ventral e dorsal. No desenvolvimento embrionário da maioria dos vertebrados viventes, existem seis pares de arcos aórticos, embora possam, mais tarde, ser reduzidos ou modificados. Há vários sistemas venosos importantes nos peixes. Entrando no seio venoso de cada lado, há um vaso conhecido como veia cardinal comum ou dueto de Cuvier, que é formado pela fusão das cardinais anteriores e posteriores. O sangue da cabeça é coletado pelas cardinais anteriores e o sangue dos rins e das gônadas é coletado pelas cardinais posteriores. As veias abdominais laterais pares, que recebem o sangue da parede do corpo e dos apêndices pares, também entram nos ductos de Cuvier. O sistema porta-renal é formado pela veia caudal e pelas duas veias porta-renais, situadas lateralmente aos rins. O sangue da região caudal passa da veia caudal para as veias porta-renais e entra nos capilares dos rins. O sistema porta-hepático coleta o sangue do estômago e do intestino e devolve-o ao fígado, de onde, depois de atravessar uma série de sinusóides, ele passa para o seio venoso por meio das veias hepáticas pares. 5 Nos diferentes grupos de peixes, encontram-se certas modificações do sistema circulatório. Nos peixes cartilaginosos, o cone arterioso tem vários conjuntos de válvulas, que impedem o fluxo sanguíneo de volta para o coração. Estas são reduzidas a um único conjunto nos peixes ósseos. Nos dipnóicos, há um septo, que divide o átrio em uma câmara direita e outra esquerda, e que está relacionado com o uso da bexiga natatória como um órgão respiratório. Representa o primeiro passo para o desenvolvimento do sistema circulatório do tipo duplo, no qual tanto o sangue oxigenado, como o não-oxi-genado entram no coração e são mantidos separados. Nos peixes dipnóicos, o sangue do átrio direito passa para o lado direito do ventrículo de onde é bombeado para a primitiva bexiga natatória semelhante a um pulmão através das artérias pulmonares, que se originam do sexto par de arcos aórticos. O sangue oxigenado retorna ao átrio esquerdo pelas veias pulmonares, do mesmo modo que nos anfíbios. Nos ciclóstomos, o número de pares de arcos aórticos corresponde ao número de pares de bolsas branquiais. Embora se considere que seis seja o número básico de arcos aórticos para os peixes, este número é reduzido a cinco até mesmo nos tubarões e raias, com a perda do primeiro par. Na maioria dos teleósteos, o segundo par de arcos aórticos também desapareceu. Da mesma forma, nos teleósteos, as veias abdominais laterais não existem, de forma que o sangue das subclávias, que drenam os apêndices peitorais, entra diretamente no seio venoso e o sangue proveniente das veias ilíacas, que drenam os apêndices pélvicos, passa para as pós-cardinais. Os dipnóicos, que apresentam muitas características intermediárias entre peixes e anfíbios, têm uma única veia abdominal ventral, supostamente derivada da fusão das abdominais laterais. Esta veia recebe o sangue das ilíacas por meio das veias pélvicas pares e entra no dueto de Cuvier direito. Além disso, do sistema pós-cardinal direito, surge, nos dipnóicos, uma nova veia, que se torna da maior importância nos vertebrados superiores: a veia pós-cava. Ela se liga à veia caudal e segue, através do fígado, para o seio venoso. Nos peixes e espécies aparentadas, assim como nos vertebrados superiores, o oxigênio é transportado para os tecidos por meio de um pigmento sanguíneo vermelho, chamado hemoglobina. Esta substância está contida nas hemácias, ou eritrócitos, e é transportada no plasma para todos os tecidos do corpo. Bem recentemente, descobriu-se que o peixe antártico Chaenocephalus aceratus não possui eritrócitos e, consequentemente, não possui hemoglobina. Estes peixes vivem em águas frias e profundas, onde há pouca oscilação de temperatura, e o alimento é abundante. Por isso, eles têm pouca atividade e uma menor necessidade de oxigênio. O oxigênio necessário é absorvido, lentamente, da água. Sistema Digestivo Os ciclóstomos não possuem dentes na boca sugadora, mas têm cristas comificadas, que servem para rasgar a carne de suas presas. Os tubarões possuem conjuntos de dentes altamente desenvolvidos, que lhes permitem agarrar e lacerar outros organismos. Nas raias e quimeras, os dentes assumiram a forma de placas largas que trituram moluscos e outros organismos de concha dura, usados como alimento por esses peixes (Fig. 3.7). Placas análogas são encontradas nos dipnóicos. Peixes com nadadeiras sustentadas por raios têm dentes bem desenvolvidos que, geralmente, são cônicos. Nas formas superiores, estes dentes frequentemente são palatinos ou faríngeos, em vez de maxilares, e, em sua base, pode haver uma substância semelhante a cimento. As glândulas orais, tão necessárias para umedecer os alimentos, nos vertebrados terrestres, inexistem nos peixes. Há, contudo, algumas glândulas mucosas na boca. O esôfago, geralmente, é muito curto e quase não se diferencia do estômago. Os ciclóstomos têm um intestino, que é, essencialmente, um tubo reto com uma válvula espiral. Nos elasmobrânquios, o intestino é dividido em duas porções. A primeira caracteriza-se pela presença de uma válvula espiral, que aumenta muito a superfície de absorção. Existe uma válvula espiral no intestino delgado de alguns dos mais primitivos peixes ósseos, mas não nas formas 6 superiores, nos quais a superfície de absorção é aumentada pelo alongamento e enovelamento do intestino. Sistema Respiratório O sistema respiratório com brânquias internas é uma característica dos peixes. Embrionariamente, as fendas branquiais desenvolvem-se a partir de uma série de evaginações da faringe, que crescem para fora e vão ao encontro de invaginações correspondentes vindas de fora para dentro. Em cada ponto de junção, forma-se uma fenda ou abertura, de forma que a água, que entra da boca para a faringe, possa passar para fora. As divisões entre as passagens, contêm suportes ósseos ou cartilaginosos para os filamentos branquiais localizados em cada lado. Cada brânquia ou holobrânquia portanto, é dividida em duas partes, ou hemibrânquias. As lamelas branquiais são constituídas por pregas finas, recobertas por epitélio respiratório que se situa sobre redes vasculares ligadas aos arcos aórticos, de modo que o dióxido de carbono do sangue pode ser trocado por oxigénio dissolvido na água. Existem muitas variações do aparelho branquial, nos diferentes tipos de vertebrados semelhantes a peixes (Fig. 3.8). Nos ciclóstomos, as lamelas branquiais situam-se em bolsas, em número de 6 a H pares, dependendo da espécie. Cada bolsa possui uma abertura interna e outra externa. A primeira abre-se diretamente na faringe ou num tubo, que se comunica com a faringe. As aberturas externas abrem-se diretamente para fora ou são ligadas por tubos a uma única abertura externa. Quando as lampreias e os peixes-bruxa estão fixados à presa por meio de seu aparelho sugador, são incapazes de fazer entrar água pela boca. Conseqúentemente, para respirar em tais períodos, a água pode entrar nas bolsas branquiais por intermédio das aberturas branquiais externas, e ser expelida do mesmo modo. 7 Em várias espécies, as nadadeiras peitorais são estendidas para produzir uma força de sustentação semelhante à de um avião. Isto é visto regularmente nos peixes elasmobrânquios. Em algumas espécies de peixes, as bexigas natatórias parecem ter uma função de recepção ou produção de som. Alguns peixes, como as carpas, pé. bem as vibrações da água por meio da bexiga natatória e transmitem-nas ao ouvido interno através de uma cadeia de ossículos derivados das vértebras anteriores, cor eidos como ossículos de Weber. Certos peixes usam a bexiga natatória direta ou indiretamente para produzir sons. As corcorocas e as miraguaias, membros da família Sciaenidae, possuem músculos ligados à bexiga natatória, que produzem um estalo amplificado pela câmara cheia de gás. A bexiga natatória também serve como câmara ressonância para as corcorocas (família Pomadasyidae), que produzem sons, rangendo os dentes faríngeos. Estes sons são, às vezes, audíveis, quando os peixes são retirados da água, porém, na água, eles podem ser detectados por um hidrofone. Sistema Urogenital Nos peixes, como em outros vertebrados, o sistema excretor serve a vários propósitos. Regula o conteúdo de água do corpo, mantém o equilíbrio salino adequado e elimina os resíduos nitrogenados, resultantes do metabolismo proteico. Para isto, os vertebrados desenvolveram três tipos de rins, que são comumente chamados pelos seus nomes embriológicos: pronefro, mesanefro e metanefro (Fig. 13), embora, talvez incorretamente. Todos os três são fundamentalmente semelhantes, diferindo na sua relação com o sistema sanguíneo em grau de complexidade e eficiência. O pronefro é o mais primitivo e, embora presente no desenvolvimento embrionário de todos os vertebrados, não é funcional no adulto de nenhum deles. Alguns ciclóstomos larvais, entranto têm um rim, que, em parte, parece ser homólogo ao pronefro embrionário dos vertebrados superiores. 10 O rim funcional dos peixes, algumas vezes chamado de opistonefro, para distingui-lo do mesonefro embrionário dos amniotas, é do tipo mesonéfrico. Este consiste de uma série de túbulos renais, que apresentam, no desenvolvimento inicial, uma disposição segmentar, que desaparece posteriormente. Cada túbulo é enrolado ou convoluto, tanto na porção proximal como na distai, e dirige-se para um dueto coletor longitudinal comum, chamado de dueto arquinéfrico. Este, por sua vez, comunica- se com o meio exterior, em geral, pela cloaca, ou câmara comum, recebendo produtos dos sistemas digestivos e urogenital. A porção proximal de cada túbulo termina numa cápsula hemisférica, conhecida como cápsula, de Bowman, na qual existe um novelo vascular ou glomérulo do sistema circulatório. A cápsula e o glomérulo juntos formam o corpúsculo renal. Água, sais e produtos de excreção da corrente sanguínea passam para o interior da cápsula e podem fluir pelo túbulo para o ducto arquinéfrico e, finalmente, para fora do corpo. Este sistema, porém, como veremos, está sujeito a uma considerável modificação para satisfazer as necessidades dos vários grupos de peixes. Isto é particularmente evidente no caso do ducto arquinéfrico dos machos. Nos tubarões, ele funciona como um dueto gonadal e os rins desenvolveram novos duetos urinários acessórios. O problema de manter um equilíbrio salino e hídrico adequado é importante nos peixes, porque eles vivem num meio líquido, que pode ser salgado ou doce. A água salgada tende a desidratar o corpo, que é apenas ligeiramente salino e também provoca o aumento da concentração salina no corpo. A água doce tem o efeito oposto. O rim dos peixes, portanto, tem de desempenhar um papel importante na manutenção do equilíbrio adequado para o corpo. Alguns peixes ósseos marinhos têm glândulas excretoras de sal, nas brânquias, o que auxilia a eliminação do sal em excesso. Isto ocorre nas espécies eurihalinas, que se movimentam entre a água salgada e a doce e toleram grande variação de concentração salina. Entretanto, a maioria dos peixes marinhos, com exceção dos elasmobrânquios, possui corpúsculos renais muito pequenos, a fim de reduzir a perda de água. Como o corpúsculo é o filtro, quanto menor ele for, tanto menos filtrado passa. Na maioria dos tipos de rim, contudo, o excesso de água e muitos produtos valiosos são filtrados através dos corpúsculos renais. Os túbulos convolutos desempenham aqui, um papel importante na conservação. Nestas regiões dos túbulos renais, os produtos desejáveis, incluindo grande volume de água, que, de outra forma, seriam per- didos, são reabsorvidos para a corrente sanguínea. Os corpúsculos renais são muito maiores nos peixes de água doce do que nas espécies marinhas. Isto significa uma maior eliminação de líquido, que é necessária para evitar a diluição excessiva dos fluidos do corpo. Os elasmobrânquios, ao contrário da maioria dos peixes marinhos, possuem corpúsculos renais grandes, e a eliminação de água é relativamente maior, como nos peixes de água doce. Dois fatores são responsáveis pela manutenção de um equilíbrio hídrico adequado. Primeiro, eles possuem a capacidade de manter, na corrente sanguínea, uma concentração muito alta de resíduos nitrogenados, sob a forma de ureia que chega a alcançar a concentração de 300 a 1300 miligramas por 100 mililitros de líquido. Assim. embora a concentração salina, nos tubarões, não seja maior do que a encontrada em outros peixes, a presença de uma grande quantidade de ureia torna a pressão osmótica do corpo aproximadamente igual à da água salgada e não há perigo de desidratação. Isto ocorre também no celacanto (Latimeria chalumnae) e no peixe dipnóico africano (Protopterus aethiopkus). Segundo, há uma glândula, conhecida como glândula retal, que se liga à região posterior do intestino e funciona como órgão excretor de sal. É interessante notar que estudos recentes em Carcharhinus (cabeça- chata), do Lago Nicarágua, mostraram que estas glândulas apresentam mudanças regressivas e são hipofuncionais, quando comparadas a de indivíduos da mesma espécie de águas marinhas. Embora o conteúdo de uréia nos tubarões de água doce do Lago Nicarágua, bem como da Malásia, seja de apenas 25 a 35 por cento do conteúdo existente nas espécies marinhas, este valor ultrapassa valores 11 encontrados em outros tipos de vertebrados. Entretanto existe uma exceção nos elasmobrânquios, nas raias do género Potamotrygon da bacia Amazônica do Brasil, onde também existem tubarões cabeça-chata. Nestes peixes, a retenção de ureia é de apenas 2 a 3 miligramas por 100 mililitros de líquido, e a glândula retal, embora presente, é muito reduzida. Estas raias de água doce vivem a vários milhares de quilômetros da costa e, sem dúvida, perderam a capacidade de reter uréia, por causa do maior isolamento do ambiente hipertônico, ao contrário dos tubarões cabeça-chata que vivem mais perto da costa. Esta idéia é apoiada por experiências, em que as raias de água doce foram expostas a um ambiente com aumentos graduais da concentraição salina, que, em 6 dias, atingiu a concentração da água do mar. Sua concentração de uréia não aumentou, embora tivesse havido um aumento de cloreto de sódio nos líquidos do corpo. Existe uma bexiga para armazenamento temporário de urina em alguns peixes mas esta consiste, geralmente, apenas de um alargamento da extremidade inferior dos ductos excretores. O hermafroditismo é relativamente raro nos vertebrados, mas ocorre nos ciclóstomos e, apesar de raro, ocorre também nos peixes ósseos, em pelo menos 13 famílias. Nos peixes-bruxa, a parte anterior da gônada produz óvulos e a parte posterior, espermatozóides. Em qualquer indivíduo, contudo, a gônada madura funciona ou como um ovário ou um testículo, mas não simultaneamente. As gônadas não são pares nos ciclóstomos e não existem ductos. Os óvulos ou espermatozóides passam diretamente para dentro do celoma e para o meio exterior pelos poros genitais. A maioria dos peixes ósseos, que é funcionalmente hermafrodita, é marinha, embora algumas espécies de água doce, como o neotropical Rivulus marmoratus e o simbranquídeo asiático Monopterus albus. Alguns são como os peixes-bruxa; funcionam primeiramente como um sexo e depois transformam-se no sexo oposto. Outros possuem ovotestes, nos quais os óvulos maduros são fertilizados por espermatozóides produzidos dentro do mesmo órgão, antes da postura. Os peixes cartilaginosos e os ósseos têm gônadas pares e os sexos, geralmente, são distintos (Figs.14 e 15). A fêmea tem, normalmente, dois ovidutos. Nos elasmobrânquios, as extremidades superiores destes ovidutos são fundidas, de forma que existe uma única abertura infundibular ou óstio, pela qual podem sair os óvulos do ovário. Também neste grupo, cada oviduto possui uma glândula da casca, visto que os ovos são fertilizados internamente e depois encerrados numa casca córnea. Alguns elasmobrânquios são ovíparos e depositam seus ovos na água, enquanto outros são ovovivíparos e incubam-nos internamente, numa região dilatada da extremidade inferior do oviduto, chamada de útero. Na maioria dos vertebrados, o ovário não é ligado diretamente ao oviduto, de modo que, teoricamente, os óvulos passam para o celoma de onde vão para o óstio. Na realidade, a relação entre estas duas estruturas é tão estreita, que há pouca chance dos óvulos entrarem livremente na cavidade do corpo. Em alguns peixes ósseos, porém, onde enormes quantidades de óvulos são produzidos durante a curta estação de reprodução, os ovários são contínuos aos ovidutos, a fim de evitar que os óvulos escapem para dentro do celoma. Da mesma forma, em muitos teleósteos, as regiões inferiores dos ovidutds pares são fundidas. A maioria dos peixes ósseos é ovípara, mas há alguns, em que os ovos eclodem internamente. 12 Na maioria dos peixes, os órgãos olfativos são constituídos de um par de cavidades, revestidas por pregas ou cristas de epitélio sensitivo (Fig. 18). Os ciclóstomos diferem dos outros vertebrados por terem um único órgão olfatiyo mediano. Nas lampreias, este órgão é uma cavidade de fundo cego, mas, nos peixes-bruxa, ele se abre na faringe. Os dipnóicos assemelham-se aos vertebrados superiores, por terem vias nasais pares, que se abrem na faringe por meio de coanas. As vias nasais, portanto, possuem aberturas tanto internas como externas. Dentro dos canais propriamente ditos, o epitélio olfativo aparece sob a forma de pregas. Não há uma diferença básica entre os olhos dos peixes e os de outros vertebrados. Tais diferenças, geralmente, dizem respeito aos métodos de acomodação ou a adaptações especiais a um modo de vida particular, ou são resultantes de degeneração. A acomodação, ou a capacidade do olho se ajustar à visão de perto e de longe, é realizada, nos peixes, pelo movimento do cristalino para frente e para trás, a fim de alterar a distância da retina sensitiva. Os tubarões, animais predadores com movimentos rápidos, geralmente, possuem visão à distância e precisam mover o cristalino para frente ou para longe da retina, a fim de ver os objetos de perto. O contrário ocorre com os teleósteos, cujos olhos geralmente são ajustados à visão de perto, do modo que o cristalino precisa ser movido para trás em direção à retina, quando a visão à distância é necessária. Os olhos de alguns peixes são altamente especializados, como adaptação a um modo de vida específico. O tipo de olho mais notável e um dos mais famosos, talvez, é o do "peixe-de-quatro-olhos" sul-americano (Anableps). Este peixe vive em águas calmas, onde flutua com a metade superior dos olhos acima da superfície. Como ele pode ver tanto no ar como na água, supostamente ao mesmo tempo seu cristalino é dividido em duas partes, cada uma das quais está a uma distância diferente da retina. Outro peixe de quatro olhos é o biénio de Galápagos (Dialommus fuscus) (Fig. 3.19), um ágil saltador de pedras, que passa considerável parte do tempo fora da água. Ao contrário do Ana-bkps, o olho deste peixe não apresenta nenhuma divisão interna, mas sua córnea é dividida. Além disso, a divisão toma a forma de uma secção anterior para a visão no ar e de uma secção posterior para a visão sob a água. Muitos peixes de águas profundas possuem olhos muito grandes, que parecem necessários para a visão em regiões com baixa intensidade de luz. Outros peixes de águas profundas, assim como espécies, que habitam cavernas, perderam o poder da visão, como resultado da degeneração dos olhos. O ouvido de um peixe, se podemos usar o termo ouvido num sentido amplo, é muito diferente do ouvido de um mamífero. Nosso próprio ouvido consiste de um pavilhão auricular, que conduz as ondas sonoras para o canal auditivo externo. Nas extremidades interna deste canal, estas ondas atingem o tímpano e são transmitidas através do ouvido médio, ou cavidade timpânica, e desta para a cóclea, por meio de ou parte ventral do ouvido interno, uma cadeia de ossículos. Desta complexa estrutura, os impulsos sensitivos passam ao encéfalo por meio do nervo auditivo. A parte dorsal do nosso ouvido interno é formada principalmente por três canais semicirculares, que são essencialmente órgãos de equilíbrio ou orientação. O ouvido dos peixes, todavia, não é adequado para a recepção de som, com a qual costumamos associar os nossos ouvidos. Não há ouvido externo, nem médio e nem uma cóclea. O ouvido interno dos peixes é formado por um utrículo dorsal, que se liga aos canais semicirculares, e 15 por uma dilatação ventral, conhecida como sácuio. E a partir do sáculo que a lagena dos anfíbios, rép- teis e aves, bem como a cóclea dos mamíferos, surge para permitir a audição, no verdadeiro sentido da palavra. Embora certos peixes sejam capazes de detectar vibrações na água, algumas das quais podem ser produzidas por membros de sua própria espécie, o ouvido dos peixes é principalmente um órgão de equilíbrio, capacitando-o a manter sua estabilidade. Os peixes e as larvas aquáticas de anfíbios possuem um outro tipo de sistema de órgãos sensoriais, que não é encontrado nos vertebrados terrestres. Este é conhecido como sistema da linha, lateral e parece funcionar como meio de determinação das mudanças de pressão e correntes, na água. Os receptores consistem em papilas sensoriais ou neuromastos, que são dispostos em fileiras, sobre o corpo. Na maioria dos peixes, há uma fileira de cada lado do corpo, que se ramifica em três partes, na face lateral da cabeça. Os neuromastos podem estar na superfície da pele ou em canais cobertos, que se abrem para o exterior através de pequenos poros (Fig. 20). Glândulas Endócrinas As glândulas endócrinas são glândulas sem ductos, cujos produtos entram diretamente na corrente sanguínea. Estes produtos, que são chamados de harmónios, são reguladores químicos do corpo. Funcionam essencialmente como agentes catalisadores, estimulando outras glândulas, regulando o crescimento, controlando a atividade metabólica e mantendo o equilíbrio químico do corpo, sem sofrer mudanças em si mesmos. A maioria das glândulas endócrinas encontradas nos mamíferos está presente nos vertebrados primitivos semelhantes aos peixes. As glândulas paratireóides, contudo, representam uma exceção. Estas glândulas, que são tão importantes para regular o metabolismo do cálcio nos vertebrados superiores, não existem nos ciclóstomos, peixes ósseos e cartilaginosos. O pâncreas, que é tanto uma glândula exócrina como endócrina, não é definitivamente representado nos ciclóstomos, mas existe nos peixes ósseos e cartilaginosos e possui ilhotas de Langerhans bem definidas, que produzem insulina. As glândulas adrenais dos peixes diferem das dos vertebrados superiores por apresentarem as partes correspondentes ao córtex e à medula dos mamíferos, inteiramente separadas uma da outra. Os vertebrados semelhantes aos peixes possuem tireóide e hipófise bem desenvolvidas. As gônadas dos peixes, como as de outros vertebrados, são parcialmente endócrinas em relação a seu funcionamento. São ainda, responsáveis por várias características sexuais secundárias, que, geralmente, se manifestam durante a estação de reprodução. Já foram mencionados os vários tipos de hermafroditismo, inclusive a inversão sexual, que podem ocorrer tanto nos ciclóstomos como nos peixes teleósteos. Sem dúvida, estas alterações funcionais da atividade gonadal estão sob controle hormonal. CARACTERÍSTICAS ESPECIAIS Escamas As escamas externas estão entre os aspectos mais característicos dos peixes ósseos e cartilaginosos, embora inexistam nos ciclóstomos modernos. As escamas, em geral, servem como cobertura protetora para o corpo. Sua origem, estrutura e função, contudo, variam nos diferentes grupos de peixes, de modo que são importantes na classificação. A pele de um tubarão ou raia parece lisa, devido à presença de numerosas e minúsculas escamas, aprofundadas na pele. Estas escamas, chamadas de escamas placóides são essencialmente iguais aos dentes, quanto à estrutura. Cada escama é composta de uma placa basal de osso; projetando-se para cima, através da pele, e voltado para trás, há um espinho de dentina. Exatamente como no dente, há uma cavidade central, a polpa, na qual estão vasos sanguíneos. O espinho é coberto por uma camada de material mais duro, que alguns acreditam ser semelhante ao esmalte dentário, embora haja considerável questionamento a este respeito. Não há nenhuma diferença essencial entre os dentes e as escamas de um tubarão, exceto que os primeiros são maiores (Fig. 21). Ambos estão sujeitos à perda e substituição. Nas raias, contudo, os dentes frequentemente se transformam em placas achatadas e largas, justapostas, a fim de permitir que estes peixes triturem as conchas de moluscos. As escamas placóides variam consideravelmente em relação à forma e à disposição, nos diferentes tipos de tubarões e raias. Nas quimeras, eles estão presentes durante a vida embrionária, mas, nos adultos, são muito reduzidos em número e limitados a algumas áreas determinadas da pele. Alguns dos peixes mais primitivos com raios nas nadadeiras, possuem o que se chama de escamas ganóides. As escamas deste tipo são melhor vistas em Lepisosteus (Fig. 22). Têm a forma rombóide e são bem comprimidas umas às outras e dispostas em fileiras diagonais sobre o corpo. 16 Revestindo a placa basal de cada escama, há camadas de uma substância brilhante, semelhante ao esmalte, conhecida por ganoína. Por causa da ganoína nas escamas de alguns Chondrostei e Holostei, os membros destes grupos são frequentemente chamados de peixes ganóides. Em alguns dos chamados ganóides modernos, contudo, não há mais ganoína presente. As grandes escamas, semelhantes a placas, dos esturjões não têm ganoína, e o peixe-espátula não possui quaisquer escamas no corpo. As escamas da maioria dos peixes ósseos superiores estão embutidas, pela parte anterior, em bolsas na pele, com bordas posteriores livres, sobrepondo-se à escama seguinte. Ao contrário das escamas placóides, estas escamas sobrepostas ou imbricadas não são substituídas, quando perdidas. Sua estrutura é inteiramente dérmica, sem a cobertura epidérmica do material semelhante ao esmalte, ou ganoína. As escamas ciclóides (Fig. 23) são essencialmente circulares e aumentam de tamanho com o crescimento do peixe. Como consequência, em certas espécies, elas são marcadas por anéis de crescimento, em parte, comparáveis aos anéis de crescimento das árvores. Estes anéis são mais visíveis na parte embutida das escamas nas espécies cujo crescimento é retardado durante o inverno, como resultado da diminuição da temperatura e do suprimento de alimento. As escamas ctenóides (Fig. 23) são essencialmente iguais às escamas ciclóides em relação à estrutura e disposição nos peixes ósseos superiores, mas diferem em suas bordas livres ou posteriores, que possuem várias projeções em forma de um pente. Em algumas espécies, estas escamas podem estar reduzidas a um único espinho. As escamas ctenóides são encontradas mais frequentemente nos peixes, que possuem nadadeiras dorsais com raios duros. 17 qualquer suporte interno. Nas trutas, nos salmões e em alguns outros peixes, a nadadeira adiposa carnosa localiza-se entre a nadadeira dorsal e a cauda. Figura 3.26. Alguns exemplos de variação na forma do corpo e na estrutura das nadadeiras: A, salmão; B, atum; C, cavalo-marinho; D, moréia; E, peixe-lua; F, linguado; G, tubarão; H, raia. Os membros viventes da subclasse Sarcopterygii possuem nadadeíras pares, que diferem acentuadamente das nadadeiras com raios. Elas são completamente carnosas ou possuem uma base carnosa. Este segundo tipo de apêndice era uma característica dos crossopterígios primitivos e é observado no único representante vivente, que, segundo se acredita, pertence a este grupo, o celacanto Latimeria sp. (Fig. 27 e 28). O lobo basal da nadadeira dos crossopterígios contém elementos ósseos, que se acredita serem homólogos aos dos membros dos tetrápodos. Proximalmente, existe um elemento grande, que parece representar o úmero ou fémur, e que se liga à cintura. Distalmente a este, estão outros dois ossos, que correspondem aos do antebraço ou da perna dos vertebrados terrestres superiores. Ainda mais distalmente, existem séries de elementos menores, que poderiam ser interpretados como ossos do pulso e do tornozelo. Em Latimeria, a nadadeira anal, bem como a mais posterior das duas nadadeiras dorsais, possuem lobos basais. 20 Nos dipnóicos, as nadadeiras peitorais e pélvicas carnosas possuem um eixo esquelético, segmentado e central, de cujos lados se estendem elementos de suporte adicionais. Esta é conhecida como nadadeira arquipterígia. Em Neoceratodus da Austrália, as nadadeiras arquipterígias são bem largas, enquanto em várias espécies de dipnóicos africanos do gênero Protopterus (Figs. 3.29 e 3.30), as nadadeiras são mais delgadas e muito alongadas. No dipnóico sul-americano (Lepidosiren), os apêndices peitorais e pélvicos são muito pequenos e um pouco degenerados (Fig. 31). Por muitos anos, pensou-se que os dipnóicos fossem ancestrais dos vertebrados terrestres superiores. Seria muito difícil, contudo, um membro de tetrápodo originar-se de uma nadadeira arquipterígia, enquanto, em relação aos anexos pares dos crossopterígios esta dificuldade inexiste. A nadadeira caudal, em alguns dos peixes ósseos mais primitivos, como os esturjões, é heterocerca, como nos tubarões. Nos dipnóicos, a cauda é chamada de dificerca, e o esqueleto axial estende-se quase até a ponta, de modo muito semelhante ao que ocorre na cauda protocerca dos ciclóstomos (veja Fig. 25). Acredita-se, porém, que ela tenha surgido, possivelmente, de um tipo heterocerco, com a perda do lobo ventral. A grande maioria dos peixes ósseos possui uma cauda homocerca, na qual os raios de suporte são distais à extremidade do esqueleto axial, e os lobos dorsal e ventral são simé- tricos (veja Fig. 25). É lógico associar os apêndices peitorais e pélvicos pares com a locomoção; todavia, na maioria dos peixes estas estruturas servem principalmente para orientar o corpo. As nadadeiras peitorais são usadas essencialmente para a direção, enquanto as pélvicas, as dorsais e anal promovem a estabilidade e ajudam a manter o corpo em posição correta na água. O movimento rápido para a frente, geralmente, é produzido pelo movimento lateral da parte posterior do corpo e da nadadeira caudal. Em muitos peixes, que nadam rapidamente, como o atum, a albacora e o merlim, a cauda é de forma de meia-lua, o pedúnculo caudal é estreito e o corpo é hidrodinámico. Há, porém, certos peixes lerdos, que contam inteiramente com suas nadadeiras para se locomover. Tais espécies, geralmente, são protegidas por um denso revestimento tegumentar ou por espinhos, ou coloração simuladora. Os cavalos-marinhos, pesadamente encouraçados, por exemplo, nadam, principalmente, pelo movimento da nadadeira dorsal, com alguma assistência das nadadeiras peitorais. O mesmo ocorre com seus parentes, os trombetinhas. Os baiacus e Pterots nadam por meio das nadadeiras, mas são protegidos por espinhos que, neste último, são venenosos. Muitas raias nadam por meios dos movimentos 21 ondulatórios das grandes nadadeiras peitorais. O colorido dorsal, nestas espécies, geralmente, é semelhante ao fundo do mar circundante, onde o peixe descansa, e muitas espécies possuem espinhos venenosos ou órgãos elétricos, que podem também servir de proteção. A maioria das enguias e peixes semelhantes não contam nem com as nadadeiras, nem com a cauda para se locomoverem, mas o fazem por meio de ondulações laterais do corpo inteiro, como a cobra d'água. Figura 30. Uma das várias espécies de dipnóicos africanos, pertencente ao gênero Protopterus. Observe-se as nadadeiras arquiptertgias grandes e alongadas. (Aquário Steinhart, São Francisco.) Alguns peixes são capazes de saltar distâncias consideráveis para fora da água. O merlim e o espadarte são conhecidos por isto. Os salmões dão saltos notáveis para subir pequenas quedas d'água, quando estão retornando ao seu rio de origem para procriar (Fig.32). As trutas, frequentemente, saltam para fora da água a fim de apanhar insetos no ar. Outros peixes, como as tainhas, saltam no ar, quando assustadas. Os mais notáveis são os peixes-voadores, encontrados na maior parte das águas oceânicas quentes do mundo. Estes peixes não voam realmente, mas são capazes de planar pelo ar por grandes distâncias (até mais de 350 metros). Eles adquirem grande velocidade sob a água, como resultado dos movimentos laterais da cauda e da parte posterior do corpo, e sobem repentinamente à superfície. Quando o peixe sai da água, as nadadeiras peitorais muito grandes, que estavam 22 Bioluminescência A bioluminescênría tem sido descrita como a emissão de luz por certos organismos, resultante da oxidação de algum substrato, na presença de uma enzima. O substrato é um composto termoestável, conhecido como luciferina, e a enzima sensível ao calor, que serve como elemento catalisador para provocar esta oxidação, que resulta em luz fria, chama-se luciferase. A bioluminescência é produzida por certas bactérias, fungos e muitos animais invertebrados. Entre os vertebrados, porém, só os peixes são capazes de produzir luz. Órgãos luminescentes foram encontrados em alguns tubarões, na raia elétrica (Benthobatis moresbyi) e em vários peixes ósseos, especialmente nas espécies, que vivem nas profundezas do oceano. A presença de órgãos luminescentes parece ser importante para os organismos do fundo do mar, que vivem em total ou quase total escuridão. Foi sugerido que sirvam para atrair presas, confundir inimigos, iluminar o ambiente ou para atrair membros do sexo oposto. Parece provável, contudo, que sua principal função seja a de servir como meio de reconhecimento entre os indivíduos da mesma espécie. Os órgãos luminescentes podem ocorrer no interior de qualquer estrutura do corpo (Fig. 37) ou sobre elas. Em algumas espécies, estão na superfície ou próximos a ela, enquanto, em outras espécies, situam-se mais profundamente. Nas fêmeas de todos os peixes-pescadores, de águas profundas, o primeiro raio da nadadeira dorsal transforma-se numa estrutura em forma de isca, que pode estender-se para a frente, sobre a cabeça. A extremidade bulbosa da isca contém um órgão luminescente que, presumivelmente, atrai vários organismos marinhos para dentro do alcance das mandíbulas do peixe- pescador. A cor da luz varia nos diferentes tipos de peixes. A luz pode ser contínua, pode aumentar ou diminuir de intensidade ou pode acender e apagar. 25 A bioluminescência é produzida de duas maneiras nos peixes: ou por fotóforos auto-luminosos ou por órgãos especiais, nos quais são cultivadas bactérias luminosas simbióticas (Fig. 38). Há vários meios pelos quais a intensidade de luz destes órgãos luminosos pode ser aumentada ou diminuída. Um dos métodos depende da expansão e contração dos cromatóforos suprajacentes na pele. Estas células pigmentares estão diretamente sob o controle do sistema nervoso simpático , ou reagem à adrenalina secretada pelas glândulas adrenais, que também são controladas pelo sistema simpático. Os órgãos, que contêm bactérias luminosas simbióticas, podem ter a emissão de luz regulada por músculos que movem o próprio órgão ou movem uma tela opaca que os reveste. Os pescadores das Ilhas Banda fazem uso dos órgãos luminosos de Photoblepharon sp., para atrair outros peixes. Nestes, como na maioria dos peixes, a luz é produzida por inúmeras bactérias simbióticas (Fig. 39). Recentemente, um pequeno peixe, com um grande órgão bioluminescente sob cada olho foi redescoberto no Caribe. O primeiro espécime, descoberto em 1908 e chamado de Kryptophanerom alfredi, ficou perdido por muitos anos. A luz esverdeada desta espécie também é produzida por bactérias e pode ser vista até mais de 15 metros de distância. Órgãos Elétricos Entre as estruturas singulares desenvolvidas pelos vertebrados estão os órgãos elé-tricos, que são encontrados em vários grupos de peixes. Em algumas espécies, a corrente elétrica produzida é bem fraca, porém, em outras, é muito forte. A descarga máxima registrada para o poraquê (Electrophorus electricus) é de 550 volts; para o bagre elétrico (Malapterurus electricus), 350 volts; e para a raia elétrica (Torpedo nobiliária), 220 volts. Os órgãos elétricos (Fig. 40) são compostos de electroplacas, que são agregações de células em forma de disco, dispostas de maneira que todas fiquem voltadas para a mesma direção. Conseqiientemente, um órgão elétrico parece compor-se de colunas prismáticas paralelas. Cada uma delas consiste de um grande número de placas elétricas, separadas, umas das outras, por tecido conjuntivo. Há uma rede de tecido nervoso em um dos lados de cada eletroplaca que é multinucleada, como o tecido muscular. O órgão elétrico inteiro é semitransparente e, consequentemente, parece algo gelatinoso. O sentido da corrente varia nos diferentes tipos de peixes elétricos. No poraquê, ele passa da cauda em direção à cabeça, enquanto, na raia elétrica, o sentido da corrente é da superfície ventral para a dorsal do corpo. Não é bem compreendido como os peixes-elétricos não se eletrocutam. Duas explicações parciais foram apresentadas. O sistema nervoso, nestas espécies, é inusitada-mente bem isolado por camadas de gordura, e as linhas da corrente ficam em ângulos re-tos em relação às estruturas excitáveis. Visto que os órgãos elétricos estão limitados a relativamente poucas espécies de raias e peixes ósseos, a origem filogenética de tais estruturas é um tanto obscura. Em-briologicamente, contudo, parece que podem surgir do tecido muscular. Isto torna-se lógico se se pensa que a atividade muscular é capaz de produzir eletricidade. Foi demonstrado que os potenciais de ação muscular podem ser detectados na água, a alguma distância do peixe não-elétrico. Lissmann (1958) sugere que isto represente o ponto de partida evolutivo para os órgãos elétricos. Os órgãos elétricos parecem exercer várias funções; os que produzem uma carga relativamente fraca, parecem servir como meio de orientação. Objetos próximos, cuja condutibilidade elétrica seja diferente da da 26 água ao redor do peixe, distorcem o padrão do fluxo da corrente elétrica e, com isso, são reconhecidos. Mesmo objetos com a mesma forma, mas com condutibilidade elétrica diferente podem ser diferenciados. Isto é particularmente útil aos peixes habitantes de águas turvas, onde a visibilidade é insuficiente. Acredita-se que o sistema da linha lateral possibilite aos peixes detectar objetos próximos, como resultado de mudanças de pressão, mas isto não os capacitaria a distinguir objetos com a mesma forma, mas compostos de materiais diferentes, como parece ocorrer com os órgãos elétricos. Experiências feitas por Lissmann demonstraram que Gymnarchus niloticus e Gymnotus carapo podem detectar a presença de um imã, situado fora do aquário, e indivíduos da segunda espécie foram condicionados a se alimentar apenas quando um imã estivesse presente. Nas espécies, cujos órgãos elétricos são capazes de produzir um choque potente, a função destas estruturas parece servir como arma de defesa e como meio de atordoar presas. Muito permanece para ser aprendido sobre o aparelho receptor, que permite aos peixes com órgãos elétricos detectar mudanças do campo elétrico ao redor deles. Descobriu-se que certos peixes elétricos possuem órgãos receptores especiais, chamados mormiomastes, que estão ligados ao sistema nervoso dos órgãos da linha lateral. Foi sugerido que os mormiomastes funcionem como eletrorreceptores. Além disso, os peixes com órgãos elétricos mostram, geralmente, um aumento acentuado do cerebelo. 27