Peixes - peixes - caracter?sticas gerais - apostila

Peixes - peixes - caracter?sticas gerais - apostila

(Parte 1 de 5)

Peixes

Esqueleto

Os Chondrichthyes possuem um crânio cartilaginoso completo, que é conhecido como condrocrânio (Fig. 03). Tanto as cápsulas olfativas, como as ópticas foram incorporadas por esta estrutura. Embora o crânio possa ser parcialmente calcificado, não existe nenhum osso verdadeiro nos peixes cartilaginosos viventes, o que não é considerado uma condição primitiva. Acredita-se que alguns vertebrados agnatos primitivos, representados pelos ostracodermos, tivessem possuído um exoesqueleto de ossos dérmicos. Este formava a couraça externa, que envolvia estes vertebrados desprovidos de mandíbulas. O exoesqueleto dos ostracodermos era semelhante, em muitos aspectos, aos dentículos encontrados na pele dos elasmobrânquios viventes. Consistia de uma camada externa dura, semelhante, em parte, ao esmalte dos dentes dos vertebrados, que recobria uma outra camada, semelhante à dentina, sob a qual havia uma camada de osso esponjoso; debaixo desta, havia osso compacto.

Nos modernos ciclóstomos, todos os traços destes componentes do exoesqueleto desapareceram

( Fig.01). Nos elasmobrânquios, contudo, existem vestígios da parte externa da couraça ostracodérmica sob a forma de escamas placóides (figura abaixo).

O primeiro arco branquial ou mandibular transforma-se para dar origem às maxilas superior e inferior, conhecidas respectivamente como cartilagem palatoquadrada e cartilagem de Meckel. A maxila superior liga-se frouxamente ao crânio nos tubarões e raias e é sustentada, na parte posterior, por um elemento do segundo arco, ou hiomandibular. Este tipo de suspensão da mandíbula é chamado de hiostilia (Fig.03). Nas quimeras aberrantes, a maxila superior está firmemente fundida ao crânio cartilaginoso e é, portanto, autostílica .

Figura. 2. Vistas ventral e lateral do crânio da lampreia (Petromyzon marinus): ad — cartilagem dorsal anterior; b — cesto branquial; gc — fenda branquial; Ic — cartilagem labial; Iam — mandíbula lateral distai; Ig — cartilagem lingual; nc — cápsula nasal; oc — cápsula óptica; on — nervo óptico; pç — cartilagem pericárdica; pd — cartilagem dorsal posterior. (Kingsley, J.S.)

Existe uma grande variação quanto ao grau de ossificação nos Osteichthyes. Nos ganóides inferiores, como os esturjões, o condrocrânio é fundamentalmente não ossificado, de forma que ossos de substituição inexistem. Entretanto, existem vários ossos dérmicos ou de membrana, presumivelmente derivados de escamas que penetraram abaixo da superfície, e que cobrem o teto do crânio. Nos peixes ósseos superiores, os ossos dérmicos são muito numerosos, formando uma couraça ao redor do crânio, e partes do condrocrânio são substituídas por ossos, nas regiões etmoidal, ótica, esfenoidal e occipital. A suspensão da mandíbula, nos peixes ósseos, pode ser hiostílica (Fig. 03), como nos Holostei e Teleostei, ou autostílica, como nos Dipnoi.

Nos peixes ósseos, a cartilagem mandibular ou seus derivados são revestidos por ossos dérmicos. Estes são mais numerosos nas formas fósseis antigas, especialmente nos crossopterígios. O osso dental, portador de dentes, ocupa a superfície anterior e dorsal da mandíbula, havendo um ou mais espleniais, um angular, um supra-angular e um coronóide. Além disso, a cabeça da cartilagem de Meckel pode ser substituída por um osso chamado articular, que se articula com o quadrado.

Não existe uma verdadeira coluna vertebral nos ciclóstomos; o esqueleto axial é constituído basicamente de notocorda. Nos peixes-bruxa, existem pequenos elementos cartilaginosos na região caudal e, nas lampreias, encontram-se dois pares de elementos cartilaginosos em ambos os lados da medula espinhal, em cada segmento do corpo. Entretanto, eles não se encontram superiormente para formar um arco neural.

Em alguns dos peixes ósseos inferiores, como o esturjão, a notocorda persiste essencialmente sem alteração e, embora os arcos neural e hemal estejam presentes, inexiste um centro. As quimeras e os peixes dipnóicos apresentam apenas um pequeno desenvolvimento em relação a esta condição: cartilagem começa a invadir a bainha da notocorda. Na maioria dos peixes, contudo, há um centro bem desenvolvido. Geralmente, as vértebras dos peixes podem ser divididas em dois grupos: do tronco, ou pré-anais, e caudais, ou pós-anais. Estas últimas são reconhecíveis pela presença de um arco hemal na parte inferior do centro ou da notocorda. As faces anterior e posterior dos centros, na maioria dos peixes, são côncavas, uma disposição chamada de anficélica.

Os ciclóstomos não possuem nadadeiras pares, mas sim nadadeiras medianas ímpares, sustentadas por raios cartilaginosos. Como será discutido mais adiante, neste capítulo, há uma grande variação tanto nas nadadeiras pares como nas medianas. Em geral, a estrutura dos apêndices pares anteriores ou peitorais é mais complicada do que a dos apêndices posteriores ou pélvicos. Nos tubarões, a cintura que sustenta as nadadeiras peitorais é formada por uma barra cartilaginosa curva. A parte ventral, entre as bases das nadadeiras, é chamada de barra coracóide e os processos, que se estendem dorsalmente até as bases das nadadeiras em cada lado, recebem o nome de processos escapulares. Nos peixes ósseos, estas estruturas podem permanecer cartilaginosas ou ossificar-se como dois pares de ossos, os coracóides e os escapulares. Além disso, nesse grupo, vários ossos dérmicos, supostamente derivados de escamas dérmicas, podem participar do complexo da cintura peitoral. Estes ossos pares são os pós-temporais, os supracleitros, os cleitros e as clavículas. Os pós-temporais, quando presentes, são os mais dorsais e ligam-se, em ambos os lados, à parte posterior do crânio. Estendem-se para frente, acima da câmara branquial. Este tipo de cintura peitoral é altamente desenvolvido nos dipnóicos e crossopterígios. Os peixes superiores, de nadadeiras sustentadas por raios, perderam alguns dos ossos dérmicos (Fig. 4).

A cintura pélvica dos peixes é menos complicada do que a cintura peitoral. Em contraposição aos vertebrados superiores, nos peixes, a cintura pélvica nunca está ligada à coluna vertebral. Nos tubarões, é constituída de uma barra ventral pubo-isquiática, que se estende pelo corpo, entre as bases das nadadeiras, e de um pequeno processo ilíaco de cada lado, que se projeta dorsalmente, acima do ponto de articulação com as nadadeiras. Nos peixes ósseos superiores, a cintura pélvica frequentemente é reduzida ou inexistente.

Figura 4. Diagrama composto do crânio e da cintura peitoral de um peixe ósseo.(Gregory, W.K.: Fish Skulls. Transactions of the American Philosophical Society. Vol. XI, 1933.)

Sistema Muscular

A função primária do sistema muscular é a realização de movimento de várias partes do corpo. Nos vertebrados superiores, tais como em aves e mamíferos, estes movimentos podem ser muito complexos. O movimento muscular voluntário, nos peixes, é muito menos complexo que o dos vertebrados terrestre e serve principalmente, para abrir e fechar a boca, movimentar os olhos, abrir e fechar as aberturas branquiais, mover as nadadeiras e produzir movimentos laterais em partes do corpo a fim de promover a locomoção através da água. Isto requer apenas um sistema muscular relativamente simples.

Em todos os tipos de peixes, os músculos do corpo tendem a manter sua disposição segmentar primitiva com septos, conhecidos como miocomas, presentes entre os miótomos sucessivos. Nos ciclóstomos, não há separação da musculatura axial ou do corpo em grupos dorsal e ventral. Nos peixes cartilaginosos e ósseos, a musculatura axial é dividida por um septo lateral ou horizontal em músculos epaxiais dorsais e músculos hipaxiais ventrais (Fig. 5). Estas duas divisões principais também podem ser diferenciadas uma da outra pelo fato dos músculos epaxiais serem inervados por ramos dorsais dos nervos espinhais e os músculos hipaxiais serem inervados por ramos ventrais destes nervos. A musculatura epaxial dos peixes é formada por uma massa essencialmente indiferenciada de músculos segmentares e é chamada de dorsal do tronco.

Na região da cabeça, durante o desenvolvimento embrionário dos peixes e dos vertebrados mais superiores, existem três pares de blocos mesodérmicos, semelhantes a somitos, chamados de somitos pré-mandibular, mandibular e hióide. O somito pré-mandibular, que é inervado pelo terceiro nervo craniano, o oculomotor, dá origem a quatro dos seis músculos extrínsecos do olho: os músculos reto superior, inferior e interno (anterior) e o oblíquo inferior. O músculo oblíquo superior, inervado pelo quarto nervo craniano, o nervo troclear, origina-se do somito mandibular, e o músculo reto externo (posterior), que é inervado pelo sexto nervo craniano, o nervo abducente, provém do somito hióide. Estes seis músculos originam-se na órbita e inserem-se no globo ocular. Apresentam diferenças relativamente pequenas nas várias classes de vertebrados.

O abrir e fechar das aberturas branquiais e da boca é controlado pelo que se chama de músculos branquiais. Consistem, principalmente, em músculos constritores (tanto dorsais, como ventrais) e músculos elevadores. Estes músculos diferem dos músculos axiais e apendiculares por serem inervados por nervos cranianos, em vez de nervos espinhais.

Há um outro grupo de músculos, chamados hipobranquiais, que se estendem para a frente, sob as brânquias da região coracóide até a mandíbula e região ventral dos arcos branquiais. Estes são verdadeiros músculos axiais, embora estejam na região branquiomérica e são inervados por nervos espinhais. A musculatura das nadadeiras da maioria dos peixes é constituída por extensores dorsais e flexores ventrais.

Sistema Circulatório

Dos ciclóstomos aos teleósteos, com exceção dos dipnóicos, o sistema circulatório dos peixes é essencialmente um sistema simples, em que apenas o sangue não-oxigenado passa pelo coração (Fig. 6). Daí, ele é bombeado para as brânquias, oxigenado e, então, distribuído para o corpo. O coração possui quatro câmaras, mas somente duas delas (o átrio e o ventrículo) correspondem às quatro câmaras (átrios pares e ventrículos pares) dos vertebrados superiores. A primeira câmara do coração de um peixe, ou câmara receptora, é chamada de seio venoso. Tem uma parede fina como a câmara seguinte, o átrio, para o qual o sangue passa. Do átrio, o sangue passa para o ventrículo, que tem paredes espessas, e é bombeado para fora, passando do cone arterioso para a aorta ventral. O sangue da aorta ventral vai para a região branquial para ser oxigenado, passando pelos vasos branquiais aferentes, depois disso, sai das brânquias através das oiças coletoras eferentes e vai para a aorta dorsal. Estes vasos são derivados dos arcos aórticos, que ligam as aortas ventral e dorsal. No desenvolvimento embrionário da maioria dos vertebrados viventes, existem seis pares de arcos aórticos, embora possam, mais tarde, ser reduzidos ou modificados.

Há vários sistemas venosos importantes nos peixes. Entrando no seio venoso de cada lado, há um vaso conhecido como veia cardinal comum ou dueto de Cuvier, que é formado pela fusão das cardinais anteriores e posteriores. O sangue da cabeça é coletado pelas cardinais anteriores e o sangue dos rins e das gônadas é coletado pelas cardinais posteriores. As veias abdominais laterais pares, que recebem o sangue da parede do corpo e dos apêndices pares, também entram nos ductos de Cuvier. O sistema porta-renal é formado pela veia caudal e pelas duas veias porta-renais, situadas lateralmente aos rins. O sangue da região caudal passa da veia caudal para as veias porta-renais e entra nos capilares dos rins. O sistema porta-hepático coleta o sangue do estômago e do intestino e devolve-o ao fígado, de onde, depois de atravessar uma série de sinusóides, ele passa para o seio venoso por meio das veias hepáticas pares.

Nos diferentes grupos de peixes, encontram-se certas modificações do sistema circulatório. Nos peixes cartilaginosos, o cone arterioso tem vários conjuntos de válvulas, que impedem o fluxo sanguíneo de volta para o coração. Estas são reduzidas a um único conjunto nos peixes ósseos. Nos dipnóicos, há um septo, que divide o átrio em uma câmara direita e outra esquerda, e que está relacionado com o uso da bexiga natatória como um órgão respiratório. Representa o primeiro passo para o desenvolvimento do sistema circulatório do tipo duplo, no qual tanto o sangue oxigenado, como o não-oxi-genado entram no coração e são mantidos separados. Nos peixes dipnóicos, o sangue do átrio direito passa para o lado direito do ventrículo de onde é bombeado para a primitiva bexiga natatória semelhante a um pulmão através das artérias pulmonares, que se originam do sexto par de arcos aórticos. O sangue oxigenado retorna ao átrio esquerdo pelas veias pulmonares, do mesmo modo que nos anfíbios.

Nos ciclóstomos, o número de pares de arcos aórticos corresponde ao número de pares de bolsas branquiais. Embora se considere que seis seja o número básico de arcos aórticos para os peixes, este número é reduzido a cinco até mesmo nos tubarões e raias, com a perda do primeiro par. Na maioria dos teleósteos, o segundo par de arcos aórticos também desapareceu. Da mesma forma, nos teleósteos, as veias abdominais laterais não existem, de forma que o sangue das subclávias, que drenam os apêndices peitorais, entra diretamente no seio venoso e o sangue proveniente das veias ilíacas, que drenam os apêndices pélvicos, passa para as pós-cardinais. Os dipnóicos, que apresentam muitas características intermediárias entre peixes e anfíbios, têm uma única veia abdominal ventral, supostamente derivada da fusão das abdominais laterais. Esta veia recebe o sangue das ilíacas por meio das veias pélvicas pares e entra no dueto de Cuvier direito. Além disso, do sistema pós-cardinal direito, surge, nos dipnóicos, uma nova veia, que se torna da maior importância nos vertebrados superiores: a veia pós-cava. Ela se liga à veia caudal e segue, através do fígado, para o seio venoso.

Nos peixes e espécies aparentadas, assim como nos vertebrados superiores, o oxigênio é transportado para os tecidos por meio de um pigmento sanguíneo vermelho, chamado hemoglobina. Esta substância está contida nas hemácias, ou eritrócitos, e é transportada no plasma para todos os tecidos do corpo. Bem recentemente, descobriu-se que o peixe antártico Chaenocephalus aceratus não possui eritrócitos e, consequentemente, não possui hemoglobina. Estes peixes vivem em águas frias e profundas, onde há pouca oscilação de temperatura, e o alimento é abundante. Por isso, eles têm pouca atividade e uma menor necessidade de oxigênio. O oxigênio necessário é absorvido, lentamente, da água.

Sistema Digestivo

Os ciclóstomos não possuem dentes na boca sugadora, mas têm cristas comificadas, que servem para rasgar a carne de suas presas. Os tubarões possuem conjuntos de dentes altamente desenvolvidos, que lhes permitem agarrar e lacerar outros organismos. Nas raias e quimeras, os dentes assumiram a forma de placas largas que trituram moluscos e outros organismos de concha dura, usados como alimento por esses peixes (Fig. 3.7). Placas análogas são encontradas nos dipnóicos. Peixes com nadadeiras sustentadas por raios têm dentes bem desenvolvidos que, geralmente, são cônicos. Nas formas superiores, estes dentes frequentemente são palatinos ou faríngeos, em vez de maxilares, e, em sua base, pode haver uma substância semelhante a cimento. As glândulas orais, tão necessárias para umedecer os alimentos, nos vertebrados terrestres, inexistem nos peixes. Há, contudo, algumas glândulas mucosas na boca. O esôfago, geralmente, é muito curto e quase não se diferencia do estômago. Os ciclóstomos têm um intestino, que é, essencialmente, um tubo reto com uma válvula espiral. Nos elasmobrânquios, o intestino é dividido em duas porções. A primeira caracteriza-se pela presença de uma válvula espiral, que aumenta muito a superfície de absorção. Existe uma válvula espiral no intestino delgado de alguns dos mais primitivos peixes ósseos, mas não nas formas superiores, nos quais a superfície de absorção é aumentada pelo alongamento e enovelamento do intestino.

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