R e s i s t ê n c i a d e p l a n t a s d a n i n h a s a h e r b i c i d a s

R e s i s t ê n c i a d e p l a n t a s d a n i n h a s a h e r b i c i d a s

(Parte 1 de 5)

Por: KURT G. KISSMANN Eng.Agr. - Prof. Honoris Causa

Todas as características hereditárias dos seres vivos derivam de seus genomas, ou seja, do conjunto seus genes, que estão codificados pelo DNA. Na reprodução sexuada ambos os progenitores contribuem parcialmente, de modo que o novo genoma expressa os genes dominantes ou semi-dominantes, enquanto genes recessivos permanecem latentes.

Cada espécie, animal, vegetal ou de organismos inferiores, tem genomas distintos e apenas pequenas diferenças separam os indivíduos, dentro de uma espécie.

O DNA de cada organismo está sujeito a mutações naturais que, se não inviabilizam uma reprodução, podem determinar características novas e hereditárias num descendente, que passa a formar biótipos dentro da espécie. Mutações sempre ocorreram e continuam a ocorrer com certa freqüência, constituindo a base para a evolução.

Mutações podem ser causadas por erros na transcrição de um código genético ou podem decorrer da ação de agentes externos: luz ultravioleta e oxigênio podem ser mutagênicos. Alguns produtos químicos tem ação mutagênica. Produtos fitossanitários, entre eles os herbicidas, não devem ser considerados como tais, pois para o registro de um produto novo a legislação exige que se comprove que esse produto não é mutagênico. Se não houver essa prova, ele não é liberado.

Entre as características de uma linha de descendência podem estar a adaptabilidade a condições ambientais, a resistência ou suscetibilidade a condições desfavoráveis. No caso de plantas, por exemplo, resistência ou suscetibilidade a doenças, pragas ou a produtos químicos, como os herbicidas.

A ocorrência de um evento desfavorável pode eliminar todos os indivíduos mais sensíveis e permitir a sobrevivência dos mais resistentes. Charles Darwin formulou a teoria da seleção dos indivíduos mais aptos, levando à evolução das espécies.

A biodiversidade é um fator que a natureza criou para permitir a perpetuação das espécies. A resistência de determinados biótipos de uma planta a um herbicida precisa ser considerada dentro desse contexto.

O fenômeno da resistência de biótipos de organismos a produtos fitossanitários é conhecido há cerca de 50 anos. Na década de 40 foi constatada a resistência da mosca doméstica ao DDT; hoje mais de 500 espécies de pragas apresentam biótipos resistentes a um praguicida.

Na década de 50 foram constatadas as primeiras resistências de fungos causadores de doenças de plantas a um fungicida; hoje mais de 150 espécies de fungos resistem a algum produto.

Em relação a plantas daninhas as primeiras observações foram feitas no fim da década de 50, com uma forma selvagem de cenoura (Daucus carota) não sendo mais controlada pelo 2,4-D. Em 1964 observou-se que plantas de Senecio vulgaris, Chenopodium album e Amaranthus retroflexus não estavam mais sendo controladas por triazinas, mesmo usando-se doses elevadas, após 7 ou 8 anos de boa eficiência, nas mesmas áreas. O fato alertou especialistas, sendo estabelecido o conceito de resistência, fenômeno que também passou a ser observado em outras plantas, com outros tipos de produtos.

A sensibilidade natural de espécies de plantas a um herbicida é variável e por isso existem herbicidas seletivos para determinadas culturas mas efetivos para a eliminação de

certas espécies de plantas daninhas

Convencionou-se designar esses aspectos como tolerância e suscetibilidade, reservando-se o termo resistência para biótipos resistentes dentro de uma população de biótipos suscetíveis, da mesma espécie.

No passado apenas pesquisadores isolados efetuaram alguns estudos. Com o aumento dos casos a indústria de herbicidas formou um grupo chamado Herbicides Resistance Action Committee (HRAC), dentro do qual 3 subgrupos, para estudar respectivamente triazinas, inibidores de ALS e inibidores de ACCase.

endereço:

O HRAC mantém um site na internet sobre o assunto de resistência de plantas daninhas a herbicidas, que é constantemente atualizado, podendo ser acessado pelo http://www.plantprotection.org/HRAC/

Instituições de pesquisa, universidades e outras entidades também passaram a se dedicar mais ao assunto. No Brasil a Sociedade Brasileira da Ciência das Plantas Daninhas constituiu, em 1996, um grupo formal de estudos e trabalhos sobre resistência de plantas daninhas a herbicidas, denominado Comitê Brasileiro de Resistência de Plantas aos

Herbicidas (CBRPH). Dentro desse grupo foram criados 4 subgrupos: a) identificação de resistência aos herbicidas; b) manejo da resistência; c) nomenclatura; d) divulgação. O

CBRPH também está montando um site na internet, sobre o assunto, dentro do site da SBCPD, com o endereço:

No Brasil também está constituído um grupo ligado ao grupo internacional Herbicide Resistance Action Committee (HRAC) , com a denominação Associação Brasileira de Ação a Resistência de Plantas aos Herbicidas e sigla HRAC-BR.

A lista de plantas com biótipos resistentes a herbicidas apresentada na internet, em

20/12/2000 indicava 248 biótipos. Essa listagem é constantemente atualizada. O gráfico abaixo dá uma idéia da evolução de resistências confirmadas:

195060 65 70 75 80 85 90 95 2000

No Brasil a CBRPH tinha registradas, em 31/12/2000 as seguintes espécies com biótipos resistentes:

Amaranthus sp. - resistente a triazinas Bidens subalternans - resistente a inibidores de ALS

Bidens pilosa - resistente a inibidores de ALS Euphorbia heterophyla - resistente a inibidores de ALS

Brachiaria plantaginea - resistente a inibidores de ACCase Sagitaria montevidensis - resistente a inibidores de ALS

Echinochloa crusgalli, var. cruspavonis e mitis - resistentes a auxinas sintéticas

A seguinte tabela, apresentada por Weed Science em 1988, indica o ano da introdução de alguns herbicidas e o ano da constatação do primeiro caso de resistência de um biótipo de uma espécie antes bem controlada.

Herbicida Introdução Resistência Países
2,4-D1948 1957 EUA e Canadá
Triazinas1959 1970 EUA
Propanil1962 1991 EUA
Paraquat1966 1980 Japão
Inibidores da EPSPs1974 1996 Austrália
Inibidores da ACCase1977 1982 Austrália

Inibidores da ALS 1982 1984 Austrália

Alguns herbicidas apresentam seletividade a certas espécies cultivadas, que não são afetadas por doses que controlam plantas infestantes. Essas espécies são chamadas tolerantes. A tolerância pode ser variável de biótipo a biótipo, tanto que recomendações de uso às vezes se restringem a certos cultivares de uma determinada espécie.

Um intenso trabalho tem sido feito no sentido de obter cultivares tolerantes, mesmo de espécies no geral suscetíveis. Dois caminhos tem sido trilhados:

* Seleção de biótipos da espécie ou de espécies afins, com tolerância natural, depois cruzados com plantas de características desejadas, para formar cultivares tolerantes.

Exemplos são plantas de milho tolerantes a Sethoxydim, plantas de milho e de arroz tolerantes a imidazolinonas (Linha Clearfield).

* Plantas tornadas resistentes pela incorporação de genes estranhos de resistência, pela engenharia genética.

DEFINIÇÕES Uma série de palavras e expressões são usadas dentro do tema:

FENÓTIPO - Aparência de um organismo, conforme detectado por nossos sentidos. GENÓTIPO - Conjunto de caracteres genéticos que tipificam um organismo. BIÓTIPO - Grupo de indivíduos com carga genética semelhante, pouco diferenciada daquela de indivíduos de outros grupos, numa espécie.

BIÓTIPO S - Biótipo suscetível. BIÓTIPO R - Biótipo resistente. GENOMA - Carga genética de um organismo. ALELO - Forma alternativa de gen, instalado no mesmo espaço, em cromossomos homólogos.

VITALIDADE - Capacidade relativa de um biótipo de se impor num ambiente.

com a planta, até o resultado final, de morte ou desativação.

MODO DE AÇÃO – Seqüência de eventos desde o contato de um produto (herbicida)

MECANISMO DE AÇÃO – Forma específica pela qual um herbicida interfere de modo significativo em determinado processo biológico.

SÍTIO DE AÇÃO – Ponto exato numa estrutura onde se dá o acoplamento ou etapa de processo em que um agente exerce sua ação.

METABOLIZAÇÃO – Processo bioquímico pelo qual organismos vivos ou seus produtos decompõe compostos para formar compostos derivados.

COMPARTIMENTAÇÃO – Retenção física de um composto, de modo que ele não consiga chegar ao local onde deve atuar.

TOLERÂNCIA – Baixa suscetibilidade, característica de uma espécie. SUSCETIBILIDADE – Sensibilidade à ação de um produto, característica da espécie. São suscetíveis: - uma cultura afetada de modo inaceitável - uma infestante bem controlada

HERBICIDA SELETIVO – Produto ao qual uma cultura é tolerante e uma infestante é suscetível. RESISTÊNCIA - Habilidade hereditária de ocorrência natural, de certos biótipos de plantas de resistir a um tratamento que, em condições normais de uso, controla efetivamente a população de uma espécie. RESISTÊNCIA CRUZADA – Quando um biótipo de espécie suscetível apresenta resistência a mais de um herbicida, dentro de um grupo com mecanismo de ação igual.

RESISTÊNCIA MÚLTIPLA – Quando um biótipo de espécie suscetível apresenta resistência a mais de um herbicida, com mecanismos de ação diferentes. TRANSGÊNICO – Organismo com um gene estranho incorporado e funcional. COMPATÍVEL – Designação de biótipo de uma espécie suscetível, selecionado para resistir ao tratamento com um herbicida, em dose eficiente contra plantas daninhas.

MECANISMOS DE RESISTÊNCIA Considera-se que a resistência pode ser devida a três tipos de mecanismos:

Alteração no sítio de ação A constituição de um elemento sobre o qual o herbicida atua pode sofrer pequena alteração no ponto exato onde se dão acoplamento. Essas alterações podem ou não influenciar a atividade de outros herbicidas. É o caso de ocorrência de isoenzimas.

Diferenças na capacidade metabólica Alguns herbicidas são metabolizados nas plantas, com destruição do composto ativo.

A capacidade de metabolização é variável de espécie a espécie, bem como numa espécie podem haver biótipos mais ou menos eficientes nesse processo. Um aumento na capacidade metabólica da planta pode determinar uma queda na eficiência. Geralmente a capacidade metabólica é regulada por diversos genes, o que diminui a chance de desenvolvimento de resistência. A metabolização pode afetar diversos tipos de herbicidas, mesmo atuando em sítios diferentes, sendo a principal causa de resistência múltipla.

Retenção

É um impedimento de que um herbicida atinja o sítio onde deve atuar. Alguns herbicidas são inativados por se ligarem a compostos naturais das plantas, por seqüestração, como por exemplo ligação a proteínas ou açúcares. Geralmente os compostos seqüestrados são compartimentalizados em vacúolos.

Diferenças na capacidade metabólica e processos de retenção muitas vezes são os mecanismos que permitem a seletividade de um herbicida em relação a plantas cultivadas.

Uma resistência se desenvolve por seleção natural de biótipos já existentes dentro de uma população de plantas, ou por mutação natural, que às vezes acontece.

A resistência é ligada a fatores genéticos e é hereditária. Genes de resistência podem ser encontrados no citoplasma e serão transmitidos apenas pela parte feminina, através dos óvulos (exemplo triazinas) ou encontrados nos cromossomos, no núcleo, assim podendo ser transmitidos tanto pela parte feminina como masculina, no caso pelo pólen (exemplo inibidores de ALS). A resistência transmitida pelo pólen pode atingir muitas plantas, quando a fecundação é cruzada e assim ser propagada mais depressa.

Quando a resistência depende de um único gene (monogênica) a possibilidade de desenvolvimento é maior e mais rápida que a dependente de mais de um gene (poligênica), quando geralmente há necessidade de recombinações entre plantas por diversas gerações, até que haja um número suficiente de alelos para desencadear um problema significativo. Outro ponto está em genes sendo dominantes, semi-dominantes ou recessivos, o que influi na velocidade do desenvolvimento.

Quando se tem um espécie suscetível a um herbicida, o número de biótipos resistentes, se existem, é muito pequeno. Por isso a evolução inicial tende a ser lenta. Até ocorrer uma evidência perceptível podem decorrer 3, 5 ou até 20 anos de uso continuado de produtos com o mesmo mecanismo de ação. Exemplificando, a partir de uma evolução hipotética:

Ano No. resistentes No. suscetíveis % controle percepção

0 11.0.0 9.99 % imperceptível
1 1100.0 9.99 % imperceptível
2 110.0 9.9 % imperceptível
3 11.0 9.9 % imperceptível
4 1100 9 % imperceptível
5 110 90 % pouco perceptível
6 15 20 % perceptível
7 12 50 % evidente

Com triazinas a evidência de biótipos resistentes tem se manifestado com mais ou menos 7 anos de uso continuado e exclusivo. Com inibidores de sistemas enzimáticos a evidência pode surgir num período menor.

A existência de um biótipo resistente a determinado herbicida é no geral muito baixa inicialmente; talvez uma planta em um bilhão. Se uma planta resistente completa o ciclo, vai produzir algumas centenas ou milhares de sementes. Nas safras seguintes ocorre uma multiplicação em escala geométrica. Geralmente quando detectado, o problema já é significativo.

É necessário tentar conter ou eliminar o problema nas lavouras. Deve-se também evitar a disseminação para outras áreas.

É preciso reconhecer, contudo, que esse mesmo biótipo existe, naturalmente, em muitas outras áreas, de onde também vai haver disseminação. Os focos tendem a se multiplicar.

Plantas resistentes se desenvolvem quando o controle das plantas infestantes é efetuado basicamente com herbicidas, usando-se com alta freqüência produtos com mecanismos de ação semelhantes.

Muitos autores consideram que ocorre resistência quando um biótipo resiste a duas vezes ou mais a dose que normalmente controla os biótipos suscetíveis.

Biótipos podem apresentar níveis diversos de resistência. Em alguns casos essa resistência é quebrada com aumento de dose. Em outros casos, não. Em casos extremos tem sido constatadas resistências a doses até 100 vezes maiores que a dose normalmente eficiente. Quanto a modos de quantificar os níveis de resistência, uma proposta é verificar qual a dose necessária para reduzir em 50% o crescimento ou a biomassa das plantas tratadas, o que se expressa pela sigla GR50 (growth reduction 50%). Outra maneira é quantificar a redução na atividade enzimática, que se expressa pela sigla I50 (redução em 50% dessa atividade.

Freqüência de alelos de resistência na população original Modo de transmissão dos alelos de resistência

Características de fecundação da espécie (autógama ou alógama)

Vitalidade dos genótipos resistentes

Intensidade de seleção

Considera-se que, desses fatores, a intensidade de seleção seja o mais importante.

Discute-se se uma subdose ou superdose podem levar a resistência. Como a resistência está codificada no genoma de biótipos e como os herbicidas não são mutagênicos, nenhuma dose cria resistências. O nível das doses vai influir no selecionamento, ou seja, na quantidade de plantas eliminadas. Quando se tem biótipos com baixa resistência, uma dose alta pode melhorar o controle.

Herbicida aplicado
Herbicida aplicado

Grande população resistente

Resistente sobrevive e produz sementes

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Um herbicida com ação residual no solo continua controlando biótipos suscetíveis de uma determinada espécie durante algum tempo, em diversos surtos germinativos, provocando uma diminuição das suas sementes no solo.

Um herbicida sem ação residual no solo, como muitos produtos de pós-emergência destroe os biótipos suscetíveis presentes no momento da aplicação, mas não afeta as plantas que emergem depois; o banco de sementes do solo não é afetado.

Assim um herbicida residual permite uma maior proporção de plantas resistentes, por eliminar mais plantas suscetíveis.

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