Zoologia dos Invertebrados 6ªed - Ruppert

Zoologia dos Invertebrados 6ªed - Ruppert

(Parte 1 de 6)

Principais Ambientes Aquáticos da Terra

Lidando com a Diversidade

Animal Referências

Há mais de um milhão de espécies de animais descritas. Desse número, cerca de 5% possuem uma espinha dorsal e são conhecidos como verte- brados (ver a figura na contracapa 1). Todos os outros, perfazendo a maior parte do Reino Animal, são invertebrados. Esses animais são o assunto desse livro.

A divisão do Reino Animal em vertebrados e invertebrados é artificial e reflete uma inclinação humana histórica em favor dos próprios parentes da humanidade. Essa característica de um único subfilo de animais é utilizada como base para a separação de todo o Reino Animal em dois grupos. Poderiam-se dividir bem logicamente os animais em moluscos e não moluscos ou em artrópodos e não artrópodos. A última classificação poderia sustentar-se pelo menos a partir do ponto de vista dos números, pois aproximadamente 85% de to- dos os animais são artrópodos (ver a figura na contracapa 1).

A artificialidade do conceito de vertebrado/invertebrado fica especialmente aparente quando se considera a vasta e heterogénea reunião de grupos aglomerados nesta categoria. Os invertebrados não sustentam uma característica positiva única em comum, com a exceção das características animais gerais também compartilhadas com os vertebrados. A variação no tamanho, na diversidade estrutural e nas adaptações aos modos de existência diferentes é enorme. Alguns invertebrados possuem origens filogenéticas comuns; outros relacionam-se apenas remotamente. Alguns são muito mais intimamente relacionados aos vertebrados que aos outros grupos de invertebrados.

Mais obviamente, não se pode considerar a zoologia dos invertebrados como um campo especial da zoologia, certamente não no mesmo sentido que a protozoologia ou a entomologia. O campo que engloba todos os aspectos biológicos - morfologia, fisiologia, embriologia e ecologia - de 95% do Reino Animal não representa nenhuma área distinta da zoologia propriamente dita. Pela mesma razão, não se pode chamar um zoólogo verdadeiramente de zoólogo de invertebrados. Ele é chamado de protozoologista, malacologista ou acarologista; ou estuda um certo aspecto da fisiologia, da embriologia ou da ecologia de um ou mais grupos animais. Além de tais áreas limitadas, o número e a diversidade dos invertebrados são demasiadamente grandes para permitir muito mais que um bom conhecimento geral dos grupos principais.

Nos capítulos seguintes, haverá referências contínuas a muitos tipos de ambientes nos quais se encontram os invertebrados. Como alguns deles podem não ser familiares, nós descrevemos brevemente os mais comuns aqui.

Ambiente Marinho

Geralmente acredita-se que o Reino Animal tenha se originado nos oceanos arqueozóicos bem antes do primeiro registro fóssil. Todo filo importante de animais tem pelo menos alguns representantes marinhos; alguns grupos, tais como os cnidários e os equinodermos, são em grande parte ou completamente marinhos. A partir do ambiente marinho ancestral, grupos diferentes de animais invadiram a água doce, e alguns moveram-se para a terra.

Comparado com a água doce e com a terra, o ambiente marinho é relativamente uniforme. O oxigênio encontra-se geralmente disponível e a salinidade do oceano aberto é relativamente constante, variando de 34 a 36 partes por milhar (3,4 a 3,6%), dependendo da latitude. No entanto, a luz e a temperatura variam enormemente, em grande parte como consequência da profundidade. Conseqüentemente, a vida não se distribui uniforme- mente através da profundidade e da amplitude dos oceanos do mundo, que cobrem aproximadamente

71% da superfície da Terra. As margens dos continentes estendem-se no litoral na forma de plataformas subaquáticas até profundidades de 150 a 200m e depois inclinam-se mais ingrememente até profundidades de 3.000m ou mais. Antes de atingir o piso do oceano, o declive continental é interrompido por um terraço, ou por uma inclinação mais gradual, formada pela elevação continental. O piso das bacias oceânicas, chamado de planície abissal, varia de 3.0 a 5.0m de profundidade e pode ser acentuado por características tais como montanhas, cordilheiras e valas marinhas. As larguras das diferentes plataformas continentais variam consideravelmente. A borda da plataforma atlântica ocidental fica a uns 120km do litoral, mas ao longo da costa pacífica da América do Norte, a plataforma continental é muito estreita.

As águas sobre as plataformas continentais constituem a zona nerítica. e as águas além da plataforma constituem a zona oceânica (Fig. 1.1). A superfície do mar, que sobe e desce com as ondas, é a zona intertidal (litoral). A região acima é a supratidal (supralitoral), e abaixo é a subtidal

(sublitoral). Os declives continentais formam a zona batial, as planícies abissais formam a zona abissal e as valas formam a zona nadal.

A distribuição vertical dos organismos marinhos é enormente controlada pela profundidade da penetração luminosa. Uma luz suficiente para que a fotossíntese exceda a respiração penetra

Introdução Oceânica

FIGURA 1.1 -Ambientes marinhos. Abissopelágica apenas em curta distância abaixo da superfície ou a profundidades da ordem de 200m, dependendo da turbidez da água. Abaixo dessa zona eufótica superior está a zona de transição onde pode ocorrer uma certa fotossíntese, mas a taxa de produção é menor que a perda através da respiração. A partir da zona de transição para baixo, em direção ao piso oceânico, prevalece a escuridão total. Essa região constitui a zona afótica. Os animais que habitam permanentemente as zonas afótica e de transição são carnívoros ou consumidores de detritos ou de suspensão, e dependem mais indiretamente da atividade fotossintética das algas microscópicas das regiões iluminadas superiores.

Os animais suspensos ou natatórios das águas oceânicas constituem a fauna pelágica, e os que vivem no fundo compõem a fauna bentônica. Os habitantes do fundo podem viver na superfície (epifauna) ou abaixo da superfície (infauna) do piso oceânico e geralmente refletem notavelmente o caráter do substrato, ou seja, se é um fundo duro de coral ou de rocha ou um fundo macio de areia ou lama. Muitos animais são adaptados para viver nos espaços entre os grãos de areia e compõem o que comumente se denomina como fauna intersticial ou meiofauna. Esse grupo inclui representantes de virtualmente cada filo importante de animais, aí têm sido descobertos, nos anos recentes, vários grupos de animais anteriormente desconhecidos. Os animais pelágicos e bentônicos são encontrados em todas as zonas horizontais. Por exemplo, pode-se referi-los como animais pelágicos neríticos ou como a infauna da zona abissal. Muitos habitats intertidais e de águas rasas contêm uma rica diversidade de espécies. Eles também contêm os invertebrados melhor estudados, já que esses habitats são mais acessíveis aos investigadores. As praias de arrebentação e os litorais rochosos são certamente os habitats mari- nhos de água rasa mais familiares, mas existem outras áreas ricas para coleta e estudo. No caso das baías e estreitos protegidos, há geralmente extensões rasas de areia e lama que ficam expostas a ondas baixas, mas são cobertas por água alta. Muitos animais marinhos vivem em tais plataformas de areia ou de lama. geralmente enterrados, mas frequentemente com evidências de ocupação na superfície acima, tais como aberturas de buracos.

Os leitos de gramas-marinhas das águas rasas subtidais também são habitats para muitos invertebrados. As gramas-marinhas (tais como a grama-de-enguia, a grama-de-tartaruga, a gramade-manati e outras de mares tanto temperados como tropicais) são plantas floríferas adaptadas para uma vida de submersão total na água marinha. As folhas longas são chatas ou em forma de corda, e as plantas ancoram-se no fundo por meio

Eufótica

Epipelágica

Mesopelágica

200m Afótica

1 .000m

Batipelágica 4.000m

PLATAFORMA Sublitora l

Bentônica de raízes.

Ambientes de Agua Doce e Estuário

Os lagos do mundo também apresentam um zoneamento horizontal e vertical, mas seu menor

Introdução tamanho, sua profundidade mais rasa e o conteúdo da água doce tornam-nos ecologicamente diferentes em muitos pontos dos oceanos.

A temperatura é um fator primário que controla o ambiente lacustre. Ao contrário da água salgada, que fica progressivamente mais densa em temperaturas reduzidas, a água doce alcança a sua maior densidade a 4°C; conseqüentemente, quando os lagos nas partes temperadas do mundo ficam aquecidos durante a primavera e o verão, a água aquecida fica na superfície, e a água mais fria e mais pesada permanece no fundo. Ocorre pouca circulação entre os níveis superior e inferior, de forma que a zona do fundo não é somente escura, mas também é relativamente estagnada por falta de oxigênio e sustenta apenas uma fauna limitada. Ocorre uma circulação geral no outono e na primavera com as alterações de temperatura.

Os lagos tropicais ou apresentam uma movimentação de inverno única ou uma condição altamente estável, com pouca circulação vertical. Se profundas e estáveis, as camadas do fundo da água são anaeróbicas.

A junção dos rios e das correntes de água doce com o mar não é abrupta. Em vez disso, os dois ambientes misturam-se gradualmente, criando um ambiente de estuário, caracterizado por uma água salobra, ou seja, as salinidades situam-se consideravelmente abaixo dos 3,5% típicos do mar aberto. O ambiente estuarino inclui as fozes dos rios e os deltas circundantes, os pântanos costeiros, as pequenas enseadas e as extensões digitiformes do mar que sondam a costa ou as margens dos estreitos. É geralmente afetado por ondas, a partir das quais a palavra estuário teve origem (aestus, onda). A maioria dos animais que vive em oceano aberto é osmoconformista e esteno-halina e não pode sobreviver em salinidades enormemente reduzidas. As salinidades inferiores e flutuantes dos estuários restringem conseqüentemente a fauna estuarina aos invasores marinhos euri-halinos e às poucas espécies de água doce que podem tolerar essas condições.

A fauna também contém alguns animais que se tornaram especialmente adaptados às condições estuarinas e não são encontrados em nenhum outro lugar.

Nas regiões temperadas, uma comunidade estuarina característica é o pântano salgado, composto principalmente por várias gramas e juncos. Os pântanos salgados diferem dos leitos de grama - marinha em serem intertidais e emergentes. Somente a metade inferior da planta é coberta pela maré alta. Ao longo da costa oriental dos Estados Unidos, a grama-corda (Spartina) forma grandes extensões de pântano salgado onde a salinidade não é muito baixa.

Nos trópicos, a contraparte ecológica dos pântanos salgados é o mangue. Mangue refere-se a uma espécie de árvores pequenas que podem tolerar condições salinas. Elas ocupam a zona intertidal e comumente possuem raízes de suporte ou raízes aéreas especiais (pneumatóforos) que se projetam acima da superfície da água. As comunidades de mangue mais altamente desenvolvidas são encontradas no Indo-Pacífico, onde numerosas espécies formam muitas zonas que se estendem em direção ao mar. Tais mangues podem ocupar vastas áreas costeiras e são virtualmente impenetráveis. O mangue-vermelho (Rhizophora mangle), que possui longas raízes de suporte estendendo-se diretamente para baixo dos braços, é o mangue comum da América tropical (Fig. 1.2). Os mangues aprisionam sedimentos, contribuindo portanto para a formação de terra. Eles criam um habitat que é ocupado por muitos animais e outras plantas.

Plâncton, Produção Primária e Cadeias Alimentares

Tanto os oceanos como os lagos de água doce contêm um grande agrupamento de organismos microscópicos que são livre-natantes ou suspensos na água. Esses organismos constituem o plâncton e incluem tanto as plantas (fitoplâncton) como os animais (zooplâncton). Embora muitos organismos planctônicos sejam capazes de loco- moção, eles são demasiamente pequenos para moverem-se independentemente das correntes. O fitoplâncton compõe-se de um número enorme de diatomáceas e de outras algas microscópicas. O zooplâncton marinho inclui representantes de vir- tualmente todos os grupos de animais, ou como adultos, ou como estágios de desenvolvimento. Algumas espécies (holoplâncton) passam todas as suas vidas no plâncton; as larvas de outras (meroplâncton) entram e saem do plâncton em pontos diferentes no curso de seu desenvolvimen- to. Os animais constituintes do plâncton de água doce são mais limitados em número. O plâncton, especialmente o marinho, possui importância primária na cadeia alimentar aquática. O fitoplâncton fotossintético - principalmente as diatomáceas, os dinoflagelados, os flagelados pequeninos e as cianobactérias - formam o nível trófico primário e servem como alimento para os animais maiores. Como seria de se esperar, o plâncton alcança a sua maior densidade na zona de águas iluminadas superiores com altos níveis de nutrientes (nitratos, fosfatos e daí por diante). Os nutrientes inorgânicos são necessários na síntese dos compostos orgânicos por parte do fitoplâncton. Em geral, os níveis de nutrientes mais altos são encontrados

Introdução

FIGURA 1.2 - Um mangue em maré baixa. Esse é o mangue-vermelho (Rhyzophora mangle). Observe os suportes de algas nas águas costeiras rasas, em áreas de ressurgência e nas águas de superfície dos mares frios e temperados, onde não se impede a mistura com níveis mais profundos.

As águas de superfície oceânicas tropicais e subtropicais são geralmente empobrecidas porque a mistura com a água mais profunda e rica em nutrientes é mínima. A água de superfície, que é morna (e conseqüentemente, menos densa), desliza em cima da água mais fria (e portanto mais pesada) dos níveis mais profundos. As águas oceânicas que apresentam uma baixa produtividade (tais como a Corrente do Golfo e o Mar de Sargaço) são limpas e azuis. A baixa concentração de plâncton permite que a luz penetre a uma profun- didade considerável, e os comprimentos de onda azuis são refletidos pelas moléculas da água. A água marinha rica em plâncton é verde ou cinza. O plâncton e o detrito orgânico refletem os comprimentos de onda amarelos, que, combinados com os comprimentos de onda azuis refletidos pelas moléculas de água, produzem uma coloração ver- grosseiramente 30 projetos fundamentais diferentes, e cada um tem a sua própria terminologia anatómica especial. Além do mais, cada um dos 30 filos de animais multicelulares possui uma classificação distinta, e torna-se necessário um certo conhecimento dessa classificação para discutir a diversidade dentro dos filos maiores. Todos eles tendem a aumentar as diferenças entre os grupos e a esconder as semelhanças funcionais e estruturais que resultam de modos de existência e de condições ambientais semelhantes, bem como a mascarar as homologias que surgem a partir de relacionamentos evolutivos próximos. Uma forma importante de se lidar com a diversidade animal consiste em compreender os princípios e os padrões subjacentes que são repartidos pêlos nume- rosos grupos de animais, permitindo portanto que se unam grandes grupos de filos e que se façam ou até mesmo prevejam correlações entre o "design", a função e o ambiente.

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