Anatomia Madeira - Apostilas - Tecnologia de Madeira Part1, Notas de estudo de Anatomia

Baixe Anatomia Madeira - Apostilas - Tecnologia de Madeira Part1 e outras Notas de estudo em PDF para Anatomia, somente na Docsity! 4 NOÇÕES DE ANATOMIA DA MADEIRA 1. INTRODUÇÃO A madeira é um organismo heterogêneo for- mado por um conjunto de células com propriedades especificas para desempenhar as seguintes fun- ções: ⋅ condução da água; ⋅ armazenamento e transformação de substâncias nutritivas; ⋅ crescimento; ⋅ suporte da árvore. A anatomia da madeira é o estudo dos diver sos tipos de células que compõem o lenho (xilema secundário), suas funções, organização e peculiari- dades estruturais com o objetivo de: ⋅ conhecer a madeira visando um emprego correto; ⋅ identificar espécies; ⋅ predizer utilizações adequadas de acordo com as características da madeira; ⋅ prever e compreender o comportamento da madei- ra no que diz respeito a sua utilização. Principais características da madeira: ⋅ faz parte diariamente de nossas vidas seja sólida, compensados, mdf, painéis, fósforos, etc; ⋅ é uma estrutura celular, possuindo condutores ± ci- líndricos a base de celulose e adesivo natural (lig- nina); ⋅ é ortotrópica: apresenta 3 direções com proprieda- des distintas entre si; ⋅ é higroscópica: adquire e perde umidade em fun- ção das variações de temperatura e umidade rela- tiva do ar; ⋅ é heterogênea e variável, por ser biológica, apre- sentar condições de crescimento variáveis, possuir nós, apresentar alburno e cerne; ⋅ é biodegradável; ⋅ é combustível; ⋅ é durável na ausência de xilófagos; ⋅ é um bom isolante térmico, mal condutora de calor. O tijolo conduz 6 vezes mais, o concreto 15, o aço 390, o alumínio 1700 vezes; ⋅ é um excepcional material de construção: fácil de trabalhar com ferramentas simples, para massa igual é mais resistente que o aço na flexão (2,6:1), mais resistente ao impacto, absorve 9 vezes mais vibrações. Preferível ao aço e concreto nas cons- truções à prova de terremotos. 2. GRUPOS VEGETAIS QUE PRODUZEM MADEIRA Duas grandes divisões são de interesse da anatomia da madeira por produzirem xilema secun- dário. Apresentando marcantes diferenças estrutu- rais, as gimnospermas e as angiospermas estão bo- tanicamente separadas em grupos distintos. 2.1. Divisão Gimnospermae Vulgarmente as gimnospermas são conheci- das como coníferas (softwood), porém constituem apenas um grupo dentro dessa divisão. Apresentam folhas geralmente com formato de escamas ou agu- lhas, geralmente perenes e resistentes aos invernos rigorosos. Possuem estróbilos unissexuais (cones). As sementes nuas, não são incluídas em ovários. Classe Ordem Família Cycadopsida Cycadales Cycadaceae Ginkgoales Ginkgoaceae Taxopsida Taxales Taxaceae Chlamydospermae Gnetales Welwitschiaceae Ephedraceae Gnetaceae Coniferopsida Coniferae Pinaceae Taxodiaceae Cupressaceae Podorcapaceae Araucariaceae São de clima frio de zonas temperadas e fri- as, porém existem espécies tropicais. Exemplos: Pinho - Pinus spp Cipreste - Cupressus spp Sequoia - Sequoia washingtoriana Pinheiro do Paraná - Araucaria angustifolia Pinheiro bravo - Podocarpus lambertii Pinheiro bravo - Podocarpus sellowii 2.2. Divisão Angiospermae Classe Dicotyledoneae São conhecidas como folhosas (hardwood). Apresentam flores comuns e sementes dentro de frutos, além de folhas comuns, largas, geralmente caducas. De sementes protegidas por carpelos, ao germinarem apresentam duas folhas ou cotilédones. Das milhares de espécies existentes, temos como exemplo a aroeira, pau d’arco, sucupira, cedro, mogno, pau Brasil, casuarina, brauna, freijó, etc. Além das diferenças botânicas assinaladas, a estrutura anatômica de suas madeiras é comple- tamente distinta. 3. ESTRUTURA MACROSCÓPICA DO TRONCO Com exceção do câmbio e a maioria dos raios, em um corte transversal de um tronco as seguintes estruturas se destacam (Figura 01): 3.1. Córtex (L: cortex = casca) Porção mais externa do caule ou da raiz. É composta por uma camada exterior morta ou inativa (ritidoma) cuja espessura varia com a espécie e a idade, e, por uma camada interior viva (floema). Têm importância na identificação de espécies vivas e protege o tronco contra agentes do meio (varia- ções climáticas, ataque de fungos, fogo, resseca- mento e injúrias mecânicas). As cascas de algumas espécies são exploradas comercialmente, tais como 5 Figura 01. Seção transversal típica de um tronco. a do carvalho na fabricação de cortiça (Fig. 02), acácia negra, barbatimão, angico vermelho, angico preto, angico branco, etc., na produção de taninos. Enfim, em inúmeras outras utilizações, como alimen to para gado, extensores para colas, fármacos, perfumaria, etc. 3.2. Raios Originários das iniciais radiais do câmbio, tendo número e aspecto constante num mesmo gênero de árvores. Varia de uma a quinze células de largura e de algumas células a vários centíme- tros de altura. Porção de parênquima que percorre as linhas radiais cuja função é armazenar e transpor tar horizontalmente substâncias nutritivas. Suas célu las como as demais células parenquimáticas, pos- suem uma longevidade maior que a dos outros elementos anatômicos. Apresentam uma grande riqueza de detalhes quando observados nos cortes radial e tangencial, constituindo elementos importan tes na identificação de espécies. Figura 02. Árvore de Carvalho, produtora de cortiça. 3.3. Alburno (Latin alburnu = branco) Porção externa, funcional do xilema, geral- mente clara (Fig. 03). Possui células vivas e mortas. Tem como função principal a condução ascendente de água ou seiva bruta nas camadas externas próxi- mas ao câmbio; também armazena água e substân cias de reserva tais como amido, açucares, óleos e proteínas, e produz tecidos ou compostos defensi- vos em resposta as injúrias. Sua permeabilidade é facilitada pela presença de pontuações funcionais não incrustadas. Sua largura varia entre espécies e dentro da espécie devido a idade e fatores genéti- cos e ambientais. Há uma forte relação positiva en- tre a quantidade de alburno e a quantidade de fo- lhas na árvore. Possui mecanismos de defesa ativo e passivo contra os xilófagos: o ativo é induzido por ataque ou ferimento e o passivo é produzido antes da infecção. Contêm poucos extrativos tóxicos e geralmente é susceptível ao apodrecimento. Aceita bem tratamentos com preservativos e para melho rar suas características tecnológicas. A “zona de transição” entre alburno e cerne – não aparente em todas as espécies – é uma cama da estreita de coloração pálida, circundando regiões 8 Figura 06. Pontuações intervasculares com torus. Figura 07. Pontuações areoladas funcional e aspirada. Embora ocorra no cerne, pontuações aspi radas podem acontecer no alburno, constituindo um recurso da árvore para impedir a penetração de ar na coluna ascendente de líquidos em caso de ferimento. Independente da aspiração, pontuações também são incrustadas por extrativos, obstruindo- as. Pontuações aspiradas e ou incrustadas, caracte ristica do cerne, reduz o movimento de fungos e a umidade na madeira, presumidamente criando con- dições menos propícias à degradação.; Quando o cerne não se destaca do alburno pela coloração mais intensa, pode existir fisiologica- mente. Neste caso, é chamado de cerne fisiológico. Existem espécies com ausência absoluta de cerne. 3.5. Medula Parênquima que ocupa a parte central do tronco. Tem a função de armazenar substâncias nu- tritivas. Seu papel é especialmente importante nas plantas jovens, onde pode participar também da con dução ascendente de líquidos. A coloração, forma e tamanho, principalmente nas folhosas, são variá- veis. É susceptível ao ataque de xilófagos. 3.6. Anéis de crescimento Nas seções transversais do caule, as cama- das resultantes da atividade cambial aparecem em forma de anéis. Em zonas de clima temperado os anéis representam os incrementos anuais das árvores (Fig. 08). Permitem: ⋅ estimar a idade da árvore; ⋅ saber se a árvore possui incremento rápido (anéis bem espaçados) ou lento (pequeno espaço entre anéis) e, ⋅ saber quais anos foram favoráveis (espaços maio- res), quais os desfavoráveis (espaços menores). As folhosas tropicais apresentam mais de um período de crescimento por ano (representam os períodos de seca e de chuva) e não há demarcação indicando o início ou o fim das sucessivas camadas, não mostrando anéis bem definidos. Inversamente, folhosas de regiões secas, como por exemplo o semi-árido nordestino, em virtude de seca prolonga- da podem produzir uma única camada de crescimen to em vários anos. O anel de crescimento é constituído por dois tipos de lenho (Fig. 08 e 09): ⋅ Lenho inicial - apresenta elementos anatômicos menores, paredes celulares finas, lumens grandes, numerosas pontuações grandes, madeira macia, de menor densidade e resistência, mais acessível à água e mais clara. ⋅ Lenho tardio - elementos anatômicos maiores, pare des celulares espessas, lumens pequenos, poucas pontuações pequenas, madeira dura, de maior densidade e resistência, menos permeável e mais escura. Possuem vários graus de nitidez que depen- dem da espécie e das condições de crescimento da planta, devido a diferença entre o lenho produzido no início e aquele produzido no fim do período de crescimento. Figura 08. Anéis de crescimento de uma conífera. 9 Figura 09. Traqueóides axiais. À esquerda, do lenho inicial; à direita, do lenho tardio. A largura dos anéis de crescimento varia de espécie para espécie, na mesma espécie e a diferentes alturas da árvore. As proporções entre os lenhos inicial e tardio não são necessariamente as mesmas para anéis de larguras idênticas. As duas zonas variam independentemente. ⋅ % máxima de lenho inicial na altura da copa, dimi- nuindo em direção a base; ⋅ % máxima de lenho tardio na base do caule. Em madeiras de folhosas, os anéis de cresci mento podem destacar-se por determinadas caracte rísticas anatômicas (Fig. 10), explicadas adiante. ⋅ A) Presença de uma faixa de células parenquimá- ticas nos limites dos anéis de crescimento (parênqui ma marginal), que aparece macroscopicamente co- mo uma linha tênue de tecido mais claro. Ex. Liriodendron tulipifera e Swietenia macrophylla. ⋅ A) Alargamento dos raios nos limites dos anéis de crescimento. Ex. Liriodendron tulipifera e Balforodendron riedelianum. ⋅ B) Concentração ou maior dimensão dos poros no início do período vegetativo (porosidade em anel). Ex. Cedrella fissilis. ⋅ C) Espessamento diferencial das paredes das fi- bras de forma análoga ao que ocorre nas coníferas. Ex. Mimosa scabrella. ⋅ D) Alteração no espaçamento das faixas tangen- ciais de um parênquima axial (reticulado ou escalari- forme). Este fenômeno vem acompanhado adicional mente por um menor número ou ausência de poros no lenho tardio. Ex. Cariniana decandra. Por qualquer razão, deficiências locais de auxinas, nutrição, secas ou chuvas intermitentes, geadas, ataque de pragas, etc., certas anomalias podem ocorrer no desenvolvimento normal do xile- ma, afetando o câmbio e, conseqüentemente, os anéis de crescimento. Nesses casos, há formação dos falsos anéis de crescimento. São eles: ⋅ Anel descontínuo - o câmbio permanece dormente em uma ou mais regiões, não produzindo células. Em outras regiões ele continua em atividade, for- mando uma nova camada de crescimento que pare- ce encontrar-se com o lenho tardio do anel prece- dente, não havendo, nesse caso, a formação de um anel completo. Essa descontinuidade pode ser resul tante de deficiências locais de auxina e ou nutrição ou ambas. Árvores antigas de copa assimétrica apresentam essa descontinuidade. ⋅ Falsos anéis anuais - levam a superestimação da idade da árvore. São inteiramente inclusos nos limi- tes dos verdadeiros anéis e resultam de uma parada súbita no desenvolvimento normal do xilema, segui- da por uma reativação do crescimento, no mesmo período. Diferem dos anéis verdadeiros pela mar- gem externa menos definida do falso lenho tardio. ⋅ Anéis anuais múltiplos - comuns nas árvores tro- picais e subtropicais que apresentam crescimento intermitente, sendo que, para cada novo fluxo de crescimento, há formação de um novo anel. ⋅ Anéis de geada - geadas fortes depois de iniciado um período de crescimento prejudica a atividade cambial, formando anéis anormais. Compõe-se de uma parte interna com células mortas, devido aos efeitos da geada e, uma parte externa constituída de células irregulares, produzidas depois da geada. Figura 10. Características anatômicas que destacam os anéis de crescimento em folhosas. Devido a importância do estudo dos anéis de crescimento, várias técnicas para torná-los mais nítidos e avaliá-los foram desenvolvidas, embora nem sempre apresentem bons resultados: aplicação de corantes, imersão em ácido, exposição à chama 10 do bico de Bunsen, medição da intensidade lumino- sa, aparelhos tateadores e exposição a raio x. O estudo dos anéis de crescimento pode nos fornecer, além da estimativa da idade da árvore, um registro histórico do passado climático da região, que é preservado nessas estruturas. 3.7. Câmbio É um tecido meristemático, isto é, apto a gerar novas células, constituído por uma camada de células entre o xilema e o floema. Permanece ativo durante toda a vida da árvore. A atividade cambial é bastante sensível às condições climáticas. Figura 11. Câmbio. 4. FISIOLOGIA DA ÁRVORE 4.1. Condução de água nas árvores – a solução diluída de sais minerais – a seiva bruta – retirada do solo através das raízes e radículas, ascende pelos capilares na camada mais externa do alburno até as folhas (Fig. 12). Os traqueóides axiais nas coníferas e os vasos nas folhosas assumem após a morte, a condução ascendente de líquidos. A seiva bruta nas folhas é transformada – juntamente com o gás car- bônico do ar sob ação da clorofila e da luz solar – em seiva elaborada (substâncias nutritivas como açucares, amidos, etc.) e descem pela parte interna da casca, designada de floema, até as raízes e radículas, promovendo a alimentação das células do câmbio, permitindo assim o crescimento e multipli- cação das mesmas. 4.2. Crescimento - Entre o córtex e o xilema há o câmbio, tecido meristemático constituído de células- mãe ou iniciais, vivas, que originam os elementos anatômicos que formam o lenho e a casca, provocando o incremento em diâmetro do tronco. O câmbio é constituído por uma camada com dois ti- pos de células-mãe (Fig. 13): ⋅ iniciais fusiformes – originam os elementos celula- res axiais do lenho e ⋅ iniciais radiais – isodiamétricas na sua forma, pro- duzem os elementos celulares transversais do lenho. Ocorrem dois tipos de divisão nas células cambiais (Fig. 14 e 15): ⋅ Divisão periclinal - uma célula permanece inicial en quanto a outra é destinada ao xilema ou floema. Formam-se 2 a 6 células xilemáticas para cada flo- emática. Figura 12. Condução de água no lenho. ⋅ Divisão anticlinal – a célula mãe fusiforme divide- se em duas e permanecem no câmbio acompa- nhando o incremento em circunferência do tronco. Divisões anticlinais verdadeiras resultam em célu- las de mesmo comprimento que as iniciais, apre- sentando madeiras com estrutura estratificada Normalmente as iniciais radiais não pos- suem divisão anticlinal. No entanto, as árvores man- têm taxas uniformes entre iniciais fusiformes e radi- ais, de forma que o crescimento em diâmetro adicio- na novas iniciais radiais, mantendo a relação existe- nte. 4.3. Suporte – Realizada pelas células alongadas (Fig. 13) que constituem a maior parte do lenho: ⋅ Folhosas – fibras (20 a 80 % da madeira). ⋅ Coníferas – traqueóides axiais (até 95 % da made- ira). 4.4. Armazenamento de substâncias nutritivas - a transformação de seiva bruta em seiva elaborada ocorre nos órgãos clorofilados através do processo da fotossíntese. As substâncias não utilizadas pelas células como alimento são lentamente armazenadas no lenho pelos tecidos parenquimáticos: medula, raios e parênquima axial (Fig. 16). As fibras septadas, vivas, “comportam-se” como parênquima e armazenam amido. 13 6.2. Odor Decorrente de substâncias voláteis deposi- tadas principalmente no cerne. Refere-se a madeira seca, pois diminui gradativamente mediante exposi- ção, mas pode ser realçado raspando, cortando ou umedecendo a madeira seca. Na confecção de em- balagens para chá e produtos alimentícios, a madei- ra deve ser inodora. No caso específico de charu- tos, o sabor melhora quando estes são acondiciona- dos em caixas de madeira de cedro. Como exem- plos de madeira que apresentam odor característico têm o sassafrás, cedro rosa, pau rosa, cedro, sânda lo, pau d’alho, amescla de cheiro, etc. O odor deve ser classificado em perceptível (característico, agra- dável e desagradável) e imperceptível. 6.3. Gosto Evidente principalmente em madeiras ver- des ou recém-abatidas. O gosto e o cheiro são pro- priedades intimamente relacionadas por se origina- rem das mesmas substâncias. Madeiras com eleva- do teor de taninos possui sabor amargo. O gosto pode excluir a utilização da madeira para determinados fins, como embalagens para alimento, palitos de dente, de picolé e pirulitos, brinquedos para bebês, utensílios de cozinha, etc. Não se deve verificar o gosto de madeira, pois pode provocar reações alérgicas graves. 6.4. Grã Refere-se ao arranjo e direção dos elemen- tos anatômicos em relação ao eixo da árvore ou das peças de madeira. São eles: ⋅ Grã reta ou direita - os elementos anatômicos se dispõem mais ou menos paralelos ao eixo da árvore ou peça de madeira. facilita a serragem contribui para a resistência da madeira reduz o desperdício não produz figuras ornamentais especiais ⋅ Grã irregular - todos os elementos do lenho apre- sentam variações de inclinação em relação ao eixo da tora ou peça de madeira, afetando a resistência quando excessivo. Pode ser: ⋅ Grã espiral - os elementos anatômicos se- guem uma direção espiral ao longo do tronco (Fig. 18). A inclinação pode ser tanto para o lado direito como para o esquerdo e variar a diferentes alturas. Uma volta completa em torno do eixo da árvore em menos de 10 metros, a madeira apresenta limita- ções industriais, sobretudo como material de construção. As peças de madeira retiradas de um tronco espiralado apresentam grã oblíqua. reduz a resistência da madeira dificulta a trabalhabilidade apresenta sérias deformações na secagem ⋅ Grã entrecruzada - os elementos anatômi- cos são inclinados alternadamente para o lado direito e esquerdo. É uma forma modificada da grã espiral. As sucessivas camadas de crescimento são inclinadas em direções opostas (Fig. 19). apresenta deformações na secagem dificulta a trabalhabilidade produz figuras atraentes afeta a elasticidade e flexão estática Figura 18. Grã espiral no tronco e em peças individuais de madeira. Figura 19. Madeira com grã entrecruzada: Acima – super- fície quebrada; abaixo – superfície serrada. ⋅ Grã ondulada - os elementos anatômicos axiais freqüentemente mudam de direção, apresen- tando-se como linhas onduladas regulares (Fig. 20). As superfícies axiais apresentam faixas claras e escuras alternadas entre si, de belo efeito decora- tivo. Apresenta superfície radial corrugada e efeito decorativo quando ocorre com grã entrecruzada, como p.ex., em imbuia. Figura 20. Peças de madeira apresentando grã ondulada. 14 ⋅ Grã inclinada, diagonal ou oblíqua - desvio angular dos elementos axiais em relação ao eixo axial da peça. Proveniente de árvores com troncos excessivamente cônicos, espiralado, crescimento excêntrico, etc. afeta a resistência mecânica ocorrência de deformações na secagem 6.5. Textura Refere-se a impressão visual produzida pelas dimensões, distribuição e percentagem dos elementos constituintes do lenho. A textura pode ser: Folhosas: ⋅ Grossa ou grosseira - madeiras com: poros gran- des e visíveis a olho nu (diâmetro tangencial > 300 μm); raios muito largos e parênquima axial muito abundante. Não recebe bom acabamento. Ex: carvalho, louro faia, acapu, etc. ⋅ Média - diâmetro tangencial dos poros de 100 a 300 μm e parênquima axial visível ou invisível a olho nu. ⋅ Fina - poros de pequenas dimensões (diâmetro tangencial < 100 μm) e parênquima axial invisível a olho nu e ou escasso. Ex: pau marfim, pau amarelo, etc. Coníferas: refere-se a nitidez, espessura e regularidade das zonas de lenhos inicial e tardio dos anéis de crescimento. Pode ser: ⋅ Grossa - contraste bem marcante entre as duas zonas, apresentando anéis largos, com aspecto heterogêneo. Ex. Pinus elliottii. ⋅ Média - anéis de crescimento distintos e estreitos. ⋅ Fina - contraste pouco evidente ou indistinto, a- presentando aspecto homogêneo. Ex: Podocarpus sp. 6.6. Brilho Refere-se a capacidade das paredes celula- res refletirem a luz incidente. A face radial é mais reluzente pelo efeito das faixas horizontais dos raios. A importância do brilho é de ordem estética, podendo ser acentuado artificialmente com polimen- tos e acabamentos superficiais. A madeira deve ser classificada como sem brilho e com brilho (acentua- do e moderado). 6.7. Figura Descreve a aparência natural das faces da madeira resultado das várias características macros cópicas: cerne, alburno, cor, grã, anéis de cresci- mento, raios, além do plano de corte em si. É qual- quer característica inerente à madeira que se sobressai na superfície plana de uma peça, tirando sua uniformidade. Desenhos atraentes têm origem em certas anomalias como: grã irregular, galhos, troncos afor- quilhados, nós, crescimento excêntrico, deposições irregulares de corantes, etc. O conjunto de desenhos e alterações deco- rativas que a madeira apresenta, pode torná-la facil- mente distinta das demais. 7. ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA 7.1. Parede celular A parede celular é um compartimento dinâ- mico que se modifica ao longo da vida da célula, constituindo uma rígida armação fibrilar com determi nadas funções no elemento anatômico: ⋅ Resistência estrutural ⋅ Determinar e manter a forma ⋅ Controlar a expansão ⋅ proporcionar estabilidade ⋅ Regular o transporte ⋅ Proteger contra xilófagos ⋅ Armazenar alimento ⋅ Atuar no crescimento e divisão ⋅ Equilibrar a pressão osmótica ⋅ Evitar perda de água. A compreensão das propriedades da parede celular inclui sua estrutura química e física, tais como: ⋅ importância e estrutura da matrix de polissacarí- deos. ⋅ importância e significado da lignina e glicoproteí- nas. ⋅ conhecimento de substâncias incrustantes como oligo e polissacarídeos de baixo peso molecular, enzimas e lipídeos. 7.1.1. Formação No processo de divisão cambial, a primeira camada de separação que surge entre as novas células adjacentes é a lamela média, constituída principalmente de pectinas, cuja função é unir as células umas às outras (Fig. 21). É a camada mais externa da célula. A esta camada, deposita-se, pos- teriormente para o interior da célula, microfibrilas de celulose em diversas orientações ao longo do eixo, constituindo a parede primária. Muito elástica, a pa- rede primária expande durante o crescimento da cé- lula até seu tamanho definitivo. Em seguida, deposi- ta-se junto à parede primária microfibrilas de celulo- se, obedecendo orientações que distingue três ca- madas distintas. Essas camadas, designadas S1, S2 e S3 na seqüência cronológica de formação, consti- tui a parede secundária. Essa progressiva deposi- ção de novas camadas engrossa a parede celular provocando a diminuição do diâmetro do lúmen. A característica mais notável da parede secundária é a perda da elasticidade da célula. Nas camadas secundárias, as microfibrilas apresentam orientação quase paralela ao eixo principal da célula (S2) e quase perpendicular ao mesmo eixo (S1 e S3). Paralelamente à formação da parede secundária, inicia-se do exterior para o interior o processo de lignificação, que é muito intenso na lamela média e parede primária, finalizando com a completa forma- ção da parede celular. Por outro lado, estudos indi- cam que a lignificação raramente ocorre na camada S3. Freqüentemente ao término do espessamento da parede, a célula morre. A estrutura da parede primária é a mesma para quase todos os tipos de células e espécies, 15 Figura 21. Estrutura simplificada da parede celular com as diversas camadas e orientação das microfibrilas de celulose. ML - lamela média; P – parede primária; S1, S2 e S3 – camadas da parede secundá- ria. À esquerda, plano axial; à direita, plano transversal. enquanto a parede secundária apresenta diferenças quanto ao tipo de célula e espécie. A estrutura da parede celular assemelha-se ao concreto reforçado: a armação interna de microfi- brilas de celulose – análogas às barras de aço – é embebida em uma substância amorfa, a matrix, constituída de lignina e hemiceluloses – equivalente ao cimento + areia. A combinação da celulose, hemiceluloses e lignina na construção da parede celular não está inteiramente esclarecida. Um resumo das teorias envolve: ⋅ Cadeias paralelas de celulose unidas por pontes de hidrogênio formam microfibrilas. ⋅ As microfibrilas estão ligadas à lignina através das hemiceluloses. ⋅ A matriz de microfibrilas e adesivo (lignina + hemi- celuloses) formam progressivas camadas sobre a parede celular. Resumindo, a gênese da parede celular é caracterizada pelas etapas a seguir (Fig. 14 e 22): 1) Expansão – parede primária delgada, maleável, altamente deformável e baixa dureza, acompanha o aumento em tamanho (> 100 vezes) e eventual- mente em diâmetro. 2) Espessamento – a deposição de microfibrilas na parede secundária altera a forma, espessura, ar- quitetura e composição química. 3) Lignificação – adição de lignina confere rigidez à parede e une as células umas as outras. 4) Morte – células de condução e suporte morrem após formadas (dias em algumas madeiras), en- quanto as parenquimáticas vivem vários anos – em algumas espécies, 15 anos. Figura 22. Etapas da gênese da parede celular. Adaptado de Thibaut et al (2001) e Hertzberg et al (2001). 7.1.2. Estrutura química A tabela abaixo apresenta os componentes químicos da parede celular. Parede Celulose Lignina Hemiceluloses Pectinas Proteínas (%) Primária 9 - 25 25 - 50 10 - 35 10 Secundária 40 - 80 5 - 36 10 - 40 ⋅ Celulose – É o mais abundante composto orgânico da natureza e principal constituinte estrutural da pa- rede celular. É um polissacarídeo que se apresenta como um polímero composto de cadeias lineares de unidades de glucose unidas covalentemente, seme- lhantes às contas de um colar (Fig. 23). Muito está- vel quimicamente e extremamente insolúvel. As pontes de hidrogênio são tão fortes entre as cadeias 18 Figura 28. Matrix de lignina. Fonte: Webb, (2002). mente, torna a parede celular aparentemente intac ta quando removida. As pectinas preenchem espa- ços entre as microfibrilas e as células e pode unir- se as outras armações. ⋅ A armação de proteínas/glicoproteínas cujo maior componente é a extensina, semelhante a um fio de lã muito pequeno e duro. Sua função é pouco co- nhecida, além da que endurece e estabiliza a pa- rede celular. ⋅ A armação de lignina cessa a mobilidade da pare- de celular e torna-a mais hidrofóbica e rígida. 7.1.3. Estrutura física Unidades básicas de celulose unem-se cova lentemente em cadeias lineares, sem ramificações. Com elevado grau de polimerização, as cadeias de celulose possuem de 2000 a 6000 unidades na parede primária e de 10000 a 16000 na parede secundária. As cadeias unem-se lateralmente por pontes de hidrogênio, constituindo regiões crista- linas (~70 %) com inúmeras cadeias alinhadas, interligadas, ordenadas e fortemente coesas e, regiões amorfas (~30 %) com cadeias distribuídas desordenadamente. Essas regiões constituem as microfibrilas de celulose (Fig 29). As microfibrilas são um agregado de polissacarídeos na parede celular. As inúmeras pontes de hidrogênio inter e intramolecular tornam a estrutura global da celulose muito estável, sendo responsáveis pelo seu compor- tamento físico, químico e mecânico, incluindo sua solubilidade (Fig. 30). As microfibrilas lembram uma resma de papel: as folhas individuais são as cadeias de celulose (Fig. 31). Figura 29. Modelos de microfibrilas de celulose. As linhas retas representam regiões cristalinas; as irre- gulares, regiões amorfas. Figura 30. Pontes de hidrogênio intra e inter cadeias de celulose. Figura 31. Cadeias de celulose alinhadas, formando camadas. O ângulo das microfibrilas de celulose na ca mada S2 dos traqueóides axiais é um indicador das propriedades da madeira, a exemplo do módulo de elasticidade e contração. As investigações realiza- das informam que: ⋅ O ângulo das microfibrilas é maior próximo a medu la, diminuindo em direção a casca. ⋅ O ângulo varia entre árvores e diminui em direção a copa. ⋅ Nos anéis de crescimento, o ângulo diminui do le- nho inicial para o tardio. ⋅ O ângulo é inversamente proporcional ao tamanho dos traqueóides axiais: células grandes apresen- tam ângulos pequenos; células pequenas e largas possuem ângulos maiores. ⋅ A taxa de crescimento influencia na medida que o crescimento rápido apresenta ângulos maiores, forma anéis estreitos com traqueóides axiais de ângulo maior. Cadeias de celulose constituem microfibrilas e estas, as camadas da parede celular que formam a célula, que somada a outras formam a madeira tal como a encontramos na natureza (Fig. 32). A espessura das camadas S1 e S3 é “inalte- rável” nas fibras e traqueóides axiais. A espessura de S2 é fina no lenho inicial e espessa no lenho tar- dio, enquanto a espessura de S1 e S3 é similar nos dois lenhos. Em outras palavras, a camada S2 determina a espessura da parede celular. 19 A espessura da parede secundária varia consideravelmente entre as espécies e entre as diferentes células. A camada S2 tem de 5 a 100 vezes a espessura das outras camadas. Tecidos constituídos apenas de parede pri- mária são macios e a rigidez é mantida pela pres- são de turgor. As paredes celulares dos parênquimas e dos elementos vasculares (especialmente poros largos) normalmente não correspondem ao modelo descrito anteriormente para traqueóides axiais e fibras. Portanto, as propriedades das madeiras com elevada proporção de parênquima e poros largos diferem daquelas com pouco parênquima e vasos estreitos. Atualmente a maioria das informações sobre a parede celular advém de pesquisas com os traqueóides axiais das coníferas, pois apresentam uma estrutura mais uniforme do que a das fibras das folhosas. Figura 32. Composição da parede celular até a formação da madeira. 7.1.4. Pontuações O comportamento e as propriedades da ma- deira também dependem das características macro e microscópicas. As pontuações são umas das ca- racterísticas microscópicas mais importantes. As células do xilema são interconectadas através de pontuações. Pontuação é uma descontinuidade na parede secundária. Após as divisões cambiais, as células apresentam apenas parede primária, deposi- tando-se em seguida a secundária. As áreas em que a parede secundária não é depositada são as pontuações, semelhantes a orifícios. A descontinui- dade da parede secundária forma os pares constan- tes na Fig. 33. A região da parede primária não coberta pela secundária é a membrana de pontua- ção. As pontuações intervasculares apresentam membranas modificadas compostas de microfibrilas de celulose fortemente entrelaçadas em uma matriz de hemiceluloses e pectinas. Há dois tipos de pontuações: as simples e as areoladas. Nas pontuações areoladas a membra- na é formada pelo margo + torus; na maioria das pontuações intervasculares não ocorre essa diferen- ciação. O torus é encontrado em muitas coníferas, mas não todas. A presença de torus em algumas folhosas de porosidade em anel, particularmente no lenho tardio, caracteriza pontuações intervasculares com pequenas aberturas redondas a elípticas, canal ausente ou indistinto muito curto e, espessamento espiralado presente. Normalmente, à pontuação de uma célula corresponde a de outra célula adjacente, formando um par de pontuações. Quando isto não ocorre, a pontuação é dita cega. Algumas folhosas apresentam projeções da parede secundária revestindo total ou parcialmente as cavidades das pontuações intervasculares, deno- minadas guarnições e, a pontuação é dita guarne- 20 cida (Fig. 34). Ocorrem em madeiras de várias legu- minosas e determinadas rubiáceas, dando um as- pecto pontuado ao orifício da pontuação, sendo de grande valor diagnóstico. Situa-se no limite de reso- lução do microscópio ótico. Torus e guarnições po- dem ocorrer simultaneamente na mesma pontuação em reduzidíssimas famílias. O número de pontuações, forma, tama- nho, distribuição, profundidade, guarnições e deta- hes variam de célula para célula assim como as ca- racterísticas das membranas, sendo importantes na identificação. Essas variações afetam profundamen- te a permeabilidade da madeira, influenciando a secagem, preservação e polpação química. Figura 33. Pontuações simples, areoladas e pares de pontuações. Figura 34. Pontuações intervasculares guarnecidas de Polygonaceae. Adaptado de Carlquist (2003).