Teixeira et al 2011 Biologia da Nidificação de Megachile (Moureapis) benigna Mitchell

Teixeira et al 2011 Biologia da Nidificação de Megachile (Moureapis) benigna Mitchell

(Parte 1 de 3)

ISSN 1983-0572

Publicação do Projeto Entomologistas do Brasil w.ebras.bio.br w.periodico.ebras.bio.br

Biologia da Nidificação de Megachile (Moureapis) benigna Mitchell

Frederico Machado Teixeira , Thaís Araújo Cordeiro Schwartz & Maria Cristina Gaglianone

1. Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro - UENF, e-mail: teixeira_fm@yahoo.com.br (Autor para correspondência ). thataschwartz@hotmail.com mcrisgag@uenf.br

_ EntomoBrasilis 4 (3): 92-9 (2011) o N o a E Co

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Resumo. Este trabalho descreve aspectos da biologia, ecologia e arquitetura de ninhos de Megachile (Moureapis) benigna Mitchell em ninhosarmadilha (NA). Os NA foram instalados em cinco fragmentos florestais de 2,1 a 920ha, e duas áreas antrópicas (pasto e plantação). Foram utilizados gomos de bambu (NB) e tubos de cartolina preta inseridos em placas de madeira (NC) para atrair fêmeas em nidificação. As abelhas ocuparam 17 NA (12 NB - 9 a 21mm de diâmetro - e 5 NC - 8 a 10mm) em quatro fragmentos florestais, construindo 26 ninhos (um a seis por NB). Nenhum ninho foi fundado nas áreas antrópicas. Não houve diferença entre o tamanho dos ninhos construídos em NB e NC (t= 0,31; p= 0,763; gl= 25). O número de células variou de 1 a 13 por ninho, sendo mais largas em NB do que em NC (t= 2,26; p= 0,033; gl= 25). A atividade de construção ocorreu durante o período chuvoso (outubro a março), sem correlação com parâmetros climáticos. A emergência (1 a 12 por ninho) foi correlacionada com a umidade (t= 3,013; p= 0,006). O tempo de emergência variou de 1 a 141 dias a partir da coleta do ninho. A proporção sexual foi de 1,8:1 macho/fêmea, diferindo de 1:1 (Χ= 9,39; p<0,002). Ninhos foram parasitados por Coelioxys otomita Cresson e outras duas espécies de Coelioxys. A espécie demonstra plasticidade na utilização do substrato, com preferência por cavidades com diâmetros maiores que 9mm. Existe uma possível dependência da espécie a ambientes florestais, uma vez que a maior ocorrência de nidificação se deu em áreas de floresta em estágio avançado de regeneração.

Palavras-chave: Brasil; Mata Atlântica; Megachilidae; Ninho-armadilha.

Nesting Biology of Megachile (Moureapis) benigna Mitchell

Abstract. This paper describes the biology, ecology and nest architecture of Megachile (Moureapis) benigna Mitchell in trap nests (NA). The NA were installed in five forest fragments of 2.1 to 920ha, and two disturbed areas (pasture and plantation). We used bamboo canes (NB) and black cardboard tubes placed on wooden boards (NC) to attract nesting females. Bees occupied 17 NA (12 NB - 9 to 21mm in diameter - and 5 NC - 8 to 10mm) in four forest fragments forming 26 nests (one to six nests per NB). No nest was founded in disturbed areas. There was no difference between NB and NC related to the size of formed nests (t= 0.31, p= 0.763, df= 25). The number of cells ranged from 1 to 13 per nest, being larger in NB than in NC (t= 2.26, p= 0.033, df= 25). The construction activity occurred during the rainy season (October to March), with no correlation to climate parameters. Emergence (1 to 12 per nest) was correlated with humidity (t= 3.013, p= 0.006). Time to adult emergence varied from 1 to 141 days. The sex ratio was 1.8:1 male/female, differing from 1:1 (Χ= 9.39, p<0.002). The parasites were Coelioxys otomita Cresson and two other species of Coelioxys. The species demonstrates plasticity in nesting substrate, and preference for cavities with diameters larger than 9mm. There is a possible dependence of the species to forest environments, since the higher occurrence of nesting was in forest areas in advanced stages of regeneration.

Keywords: Atlantic Forest; Brazil; Megachilidae; Trap-nest.

O déficit de polinização na agricultura (Thomson 2001;

Vaissière et al. 2010) e o recente desaparecimento de colônias de Apis mellifera Linnaeus em vários países (Genersch et al. 2010) alertaram para a necessidade de conhecimento sobre polinizadores nativos que possam ser manejados em áreas agrícolas. Assim, a atenção se voltou para as espécies de abelhas nativas com potencial para a polinização de diversas culturas (imperaTriz-Fonseca 2004). Dentre estas, as abelhas que nidificam em cavidades são de grande interesse devido à possibilidade de obtenção de seus ninhos através da técnica de ninhos-armadilha e à praticidade no seu manejo. Uma espécie de grande sucesso no manejo em ninhos-armadilha, em países como Canadá e EUA, é Megachile (Eutricharaea) rotundata (Fabricius), importante polinizador da alfafa (mader et al. 2010). No Brasil, os gêneros Centris, Euglossa e Megachile apresentam o maior número de espécies de abelhas amostrado em ninhos-armadilha em diferentes ecossistemas (GaróFalo et al. 2004), mas ainda carecem de estudos básicos sobre a sua biologia da nidificação para que possam ser utilizados como polinizadores em larga escala.

As abelhas do gênero Megachile Latreille (Megachilidae) são cosmopolitas e têm comportamento solitário. São conhecidas como abelhas cortadoras de folhas, por utilizarem este material ou pétalas na confecção dos seus ninhos, construídos no solo ou em cavidades existentes em troncos, galhos ou outros substratos (raw 2004a). Para a região Neotropical são conhecidas 392 espécies e, destas, 160 têm distribuição no Brasil (raw 2004b). De acordo com González (2008), são reconhecidos 24 subgêneros com distribuição neotropical, sendo que nove deles ocorrem exclusivamente nesta região biogeográfica. O subgênero Moureapis Raw, de distribuição principalmente neotropical, alcançando o Chile e regiões sul e oeste da Argentina, possui 31 espécies descritas (González 2008), 1 delas com ocorrência no Brasil (moure et al. 2008).

Dados sobre a nidificação das espécies de Megachile no Brasil são escassos, podendo-se destacar os trabalhos sobre descrição de ninho natural de Megachile (Austromegachile) habilis Michener em Mata de Araucária no Paraná (laroca et al. 1987), e estudos com ninho-armadilha de Megachile (Austromegachile) orbiculata Mitchell na Amazônia Central

Biologia da nidificação de Megachile (Moureapis) benigna Mitchell...Teixeira et al.

(moraTo 2003), Megachile (Chrysosarus) guaranitica Schrottky, Megachile (Moureapis) anthidioides Radoszkowsky, Megachile (Moureapis) sp.02 e Megachile (Melanosarus) nigripennis Spinola em área de transição de Mata Atlântica e Cerrado em Minas Gerais (cardoso & silVeira 2003), Megachile (Chrysosarus) pseudanthidioides Moure em Mata Atlântica secundária em Santa Catarina (zillikens & sTeiner 2004), Megachile (Moureapis) anthidioides em Mata Atlântica pluvial baixo-montanta no estado de Minas Gerais (sabino & anTonini 2009) e M. (Moureapis) sp. em campos rupestres, várzea e Mata de Araucária no Paraná (GonçalVes & buschini 2009).

As fontes de material vegetal para a construção dos ninhos, assim como as fontes de pólen para alimentação das larvas, podem ser específicas e sua distribuição pode determinar a localização dos ninhos (GaThmann & TscharnTke 2002). De acordo com michener (2007), a existência de cerdas por toda a face, principalmente no clípeo, em algumas espécies de Megachile é uma adaptação que favoreceria a coleta de pólen, principalmente das famílias Lamiaceae e Scrophulariaceae. Relações oligoléticas de Megachile foram observadas com plantas das famílias Lamiaceae (müller 1996) e Asteraceae (GaróFalo et al. 2004; schlindwein 2004). Nos inventários da melissofauna e flora associada realizados no Brasil (segundo compilação de pinheiromachado et al. 2002), 50% dos Megachilidae amostrados ocorreram em flores de Asteraceae.

Megachile (Moureapis) não havia sido registrado em ninhos-armadilha na compilação realizada por GaróFalo et al. (2004). Mais recentemente, M. (Moureapis) anthidioides foi observada por sabino & anTonini (2009) como a única espécie de abelha a ocupar ninhos de cartolina no seu estudo em Minas Gerais. Espécies deste subgênero foram registradas coletando pólen de flores de Asteraceae, Balsaminaceae, Convolvulaceae, Solanaceae e Onagraceae: M. (M). sp. (buschini et al. 2009; sTeiner et al. 2010) e M. (M). anthidioides (mouGa & kruG 2010).

Megachile (Moureapis) benigna Mitchell foi registrado em Mato Grosso, São Paulo (raw 2004b; moure et al. 2008) e no Paraná (woiski 2009) e nenhuma referência a estudos da sua biologia foi encontrada. No estado do Rio de Janeiro, foi amostrada em fragmentos florestais da região noroeste e pode ser um importante polinizador de plantas nativas e com potencial para polinização de plantas cultivadas na região.

Este trabalho tem como objetivo descrever aspectos da biologia, ecologia e arquitetura de ninhos de Megachile (Moureapis) benigna Mitchell em ninhos-armadilha (NA) em fragmentos de Mata Atlântica, analisando sua abundância, sazonalidade, e características dos ninhos. Este estudo está inserido no componente Monitoramento da Biodiversidade do projeto “Gerenciamento integrado de agroecossistemas em microbacias hidrográficas do norte-noroeste fluminense”, o RIO RURAL-GEF, vinculado à Secretaria de Agricultura, Pecuária, Pesca e Abastecimento do Rio de Janeiro (SEAPPA-RJ), que visa à recuperação da biodiversidade de microbacias do nortenoroeste fluminense.

O estudo foi desenvolvido em fragmentos de floresta estacional semidecidual submontana (segundo classificação de Veloso et al. 1991), domínio de Mata Atlântica, na Microbacia Valão de Santa Maria, em São José de Ubá – RJ (21º21’ a 21º24’S; 41°55’ a 42°2’O). O clima na região é do tipo Aw (sensu köppen 1948), tropical quente e úmido, com a estação seca (inverno) e chuvosa (verão) bem definidas, e temperatura média anual em torno de 23°C, máxima de 40°C e mínima de 15°C. Possui regime de pluviosidade de 1200 m anuais, com 82% desta ocorrência entre os meses de outubro e março (GonçalVes et al. 2006).

Os conjuntos de ninhos-armadilha foram instalados em cinco fragmentos de tamanhos entre 2,1 e 920ha – ZT (2,1ha); JF (4,1ha); HB (6,6ha); JM (7,6ha) e Prosperidade (920ha), este último com dois pontos de coleta (PRO1 e PRO2) –, além de duas áreas antrópicas (pasto e plantação). Os fragmentos apresentam subbosque fechado e árvores com altura entre 10 e 15m, sendo comuns vestígios de caça, pastoreio de gado e corte seletivo de árvores. As principais atividades econômicas no entorno são agropecuária, olericultura e tomaticultura (rio-rural 2007; SEAPPA-RJ 2007; dan 2009). Os pontos amostrais em fragmentos foram alocados no interior da mata, evitando assim o efeito de borda.

Para a atração de abelhas solitárias fêmeas em nidificação, foram utilizados dois tipos de conjuntos de ninhosarmadilha (NA): (1) feixes de gomos de bambu de diferentes diâmetros (5-30mm), com 15 a 17cm de comprimento, com uma extremidade fechada pelo nó e a outra extremidade aberta, arranjados dentro de secções transversais de garrafas PET, em disposição horizontal, na altura de 1 a 1,7m sobre estacas de madeira; (2) tubos de cartolina preta com comprimento de 9 a 10cm, vedados em uma das extremidades pela própria cartolina e inseridos em orifícios de diferentes diâmetros (4, 6, 8, 10 e 15mm) em uma placa de madeira de medidas: 26x15x6cm, a 1,7m do solo, sob cobertura de uma folha de PVC e presos por cordas e fios de náilon a galhos de árvores ou arbustos (Figura 1).

Os NA (45 de bambu e 49 de cartolina por ponto amostral) foram inspecionados mensalmente durante o período de julho de 2007 a agosto de 2009. Quando ocupados, foram removidos e substituídos por outro de mesmo diâmetro. Os ninhos recolhidos foram mantidos em temperatura ambiente dentro de mangueira plástica transparente, com as extremidades vedadas com algodão, até a emergência dos adultos.

Figura 1. Modelos de ninhos-armadilha: (A) feixe de gomos de bambu e (B) tubos de cartolina de diferentes diâmetros inseridos em placa de madeira com cobertura de PVC.

Setembro - Dezembro 2011 - w.periodico.ebras.bio.brEntomoBrasilis 4(3)

A identificação taxonômica foi feita pelo Dr. Gabriel

Augusto Rodrigues de Melo (UFPR) e os espécimes estão depositados nas coleções DZUP e Coleção do Laboratório de Ciências Ambientais (UENF).

Os ninhos foram abertos longitudinalmente após a emergência dos adultos e fotografados com câmera digital com escala de referência em centímetros. Foram feitas medidas quanto ao comprimento e diâmetro interno do NA, comprimento e diâmetro externo dos ninhos construídos, comprimento e largura das células de cria e células vestibulares, quando presentes, comprimento e largura dos fragmentos de folhas e flores utilizados. Todas as medidas foram aferidas com auxílio de um paquímetro digital 150mm/0,01mm.

Para a análise dos dados foi utilizado o programa BioEstat 5.0 (ayres et al. 2005). A normalidade foi avaliada através do teste de Shapiro-Wilk e a diferença entre os parâmetros mensurados foi avaliada pelo teste t-student (paramétrico), ou teste Mann- Whitney (não paramétrico). A relação entre ninhos ocupados, ninhos construídos dentro de cada NA, e número de emergentes com as médias mensais dos parâmetros climáticos (precipitação pluviométrica, temperatura - mínima e máxima -, velocidade do vento, umidade e pressão atmosférica) foram analisados através da correlação de Spearman. Os dados climáticos foram fornecidos pelo Instituto Nacional de Meteorologia (INMET). A razão sexual dos emergentes foi avaliada pelo teste χ2. Variações entre as dimensões dos ninhos construídos entre os substratos (cartolina e bambu) foram analisadas com teste t-student através do software BioEstat 5.0 (ayres et al. 2005).

Uso das cavidades. Megachile (Moureapis) benigna ocupou ninhos-armadilha dispostos em quatro dos cinco fragmentos florestais amostrados (Tabela 1) e nenhum ninho foi fundado nas áreas de pasto e plantação. Um dos pontos no maior fragmento (PRO1 com 920ha: Tabela 1) foi o local de maior frequência de ninhos ocupados, assim como o maior número de emergentes. Os ninhos-armadilha foram fundados em bambu (NB), com 9 a 21mm de diâmetro (Figura 2), e em cartolina (NC) com 8 e 10mm de diâmetro (Figura 3). Foram obtidos 26 ninhos construídos em 17 ninhos-armadilha (cinco em cartolina e 12 em bambu), sendo observados mais de um ninho (dois a seis) por cavidade em 3,3% (n= 4) dos NB, não ocorrendo em cartolina (Tabela 1, Figura 2). Além disso, foi observada a formação de ninhos mistos, evidenciado pela utilização de um mesmo NB por M. (M.) benigna e Auplopus sp. (Pompilidae), além de ninhos construídos em cavidades já ocupadas por Trypoxylon lactitarse Saussure (Crabronidae) ou Pachodinerus grandis Willink & Roig-Alsina (Vespidae).

Não houve preferência na ocupação de ninhos quanto ao tipo de substrato (bambu ou cartolina) (χ2= 3,556; p= 0,0593; gl= 1). Os ninhos construídos em bambu ocuparam cerca de um terço do comprimento do NA (5,86±3,23cm), não sendo significativamente maiores (t= 0,31; p= 0,763; gl= 25) do que os ninhos em cartolina (5,40±1,50cm), que ocuparam aproximadamente 60% do NC. Foi observada uma preferência de nidificação em orifícios com diâmetros maiores que 9mm, entretanto, não houve diferenciação quanto ao diâmetro do

Tabela 1. Número de ninhos ocupados, parasitados, número de emergentes (não parasitas) e ninhos por cavidade construídos por Megachile (Moureapis) benigna Mitchell em ninho-armadilha (NA), entre julho/2007 e agosto/2009 em fragmentos de floresta estacional semidecidual submontana na Microbacia Valão de Santa Maria, em São José de Ubá - RJ. C=cartolina, B=bambu. Áreas do estudo: ZT (2,1ha); JF (4,1ha); HB (6,6ha); JM (7,6ha); Prosperidade=920ha, este último com dois pontos de coleta (PRO1 e PRO2).

Fragmento florestal

Nº de NA ocupados

Nº de ninhos construídosNº de ninhos por NA

Nº de emergentes Nº ninhos parasitados

TOTAL51252111 a 6145715 Obs. Não houve fundação de ninhos por Megachile (Moureapis) benigna Mitchell em ZT.

Figura 2. Ninhos múltiplos de Megachile (Moureapis) benigna Mitchell em ninho-armadilha de bambu. A) Ninho-armadilha em bambu com seis ninhos construídos; B) Desenho esquemático de (A); C) Dois ninhos construídos linearmente.

Biologia da nidificação de Megachile (Moureapis) benigna Mitchell...Teixeira et al.

ninho construído entre NB (0,8±0,18cm) e NC (0,82±0,13cm) (t= -0,49; p= 0,63; gl= 25), Tabela 2.

Arquitetura dos ninhos. Dentro dos ninhos-armadilha, as fêmeas de M. (M). benigna construíram ninhos de forma cilíndrica, semelhantes a cartuchos, consistindo em um tubo construído com pedaços ou de folhas, ou de pétalas imbricadas, ficando difícil a observação das divisões entre células externamente (Figura 3). A presença de um espaço inicial foi constante nos NB (n= 17; x= 2,24cm) e menos frequente em cartolina (n= 2; x= 0,25cm). Apenas um ninho em bambu e outro em cartolina tiveram todo o comprimento ocupado pelo ninho construído. A maioria apresentou um espaço final tanto em bambu (x= 8,52cm) quanto em cartolina (x= 1,75cm).

Foram identificados dois tipos de cortes de folhas para a confecção do ninho, cortes truncados no maior comprimento (Figura 3A) e cortes ovais (Figura 3B e 3C). Pode ser observada ainda a utilização de folhas de monocotiledônea para a construção em um dos ninhos analisados (NA - UBNB19-27). Diferentemente dos demais ninhos construídos apenas com folhas, em dois NC pétalas foram utilizadas e, juntamente com estas, um revestimento da parede interna das células foi feito com barro (Figura 3B). Outro ninho construído em NC apresentou um tampão inicial feito de barro e areia (Figura 3C).

O número de células construídas por ninho variou de 1 a 13, sendo 5 (n= 5 ninhos) e 6 (n= 5) os mais frequentes. As dimensões das células construídas em bambu e cartolina (n= 115) foram semelhantes, com exceção da largura, significativamente maior (t= 2,26; p= 0,033; gl= 25) em bambu (x= 0,59±0,06cm) do que em cartolina (x= 0,48±0,06cm: Tabela 2).

Abundância e sazonalidade. Os maiores números de NA ocupados (n= 12) e de ninhos construídos no seu interior (n= 18 em NB e n= 5 em NC) foram obtidos durante o primeiro ano de estudos (julho/2007 a junho/2008), e apenas cinco, todos construídos em um único NA de bambu , foram construídos no segundo ano (julho/2008 a agosto/2009). A atividade de construção ocorreu entre outubro e março, durante o período chuvoso (Figura 4); entretanto, não houve correlação (corrigidos por Bonferroni p<0,007) entre a ocupação de NA e precipitação (t= 0,129; p= 0,8987), temperatura máxima (t= 0,970; p= 0,3413), temperatura mínima (t= 2,114; p= 0,045), umidade (t= 1,295; p= 0,2074), velocidade do vento (t= -0,550; p= 0,5871), e pressão atmosférica (t= -1,0851; p= 0,2886).

O número de adultos emergentes variou de 1 a 12 indivíduos por ninho, sendo que cerca de 27% dos ninhos (n= 7) tiveram a emergência de apenas um indivíduo. O período de emergência deu-se entre outubro e abril, durante a estação chuvosa (Figura 5), sendo correlacionado significativamente com a umidade média mensal (t= 3,013; p= 0,006, com correção de Bonferroni p<0,007), não apresentando correlação com as médias mensais de precipitação (t= 1,1785; p= 0,2501), temperatura máxima (t= 1,067; p= 0,296), temperatura mínima (t= 2,089; p= 0,0474), velocidade do vento (t= -1,399; p= 0,1745), e pressão

Figura 3. Ninhos construídos em ninho-armadilha de cartolina por Megachile (Moureapis) benigna Mitchell, em São José de Ubá - RJ. A) ninho construído com folhas; B) ninho construído com pétalas e barro; C) ninho apresentando um tampão inicial feito em barro.

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