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Guias e Dicas
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Textos de Entomologia, Parte 1: Biologia, Notas de estudo de Entomologia

Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, Entomologia Econômica e Entomologia Florestal.

Tipologia: Notas de estudo

2011
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Compartilhado em 01/08/2011

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Baixe Textos de Entomologia, Parte 1: Biologia e outras Notas de estudo em PDF para Entomologia, somente na Docsity! Textos de Entomologia Parte 1: Biologia Reginaldo Constantino (coordenador) Ivone R. Diniz Paulo C. Motta versão 3 14 de outubro de 2002 i Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, Entomologia Econômica e Entomologia Florestal. Organizado por professores do Departamento de Zoologia da Universidade de Braśılia. A reprodução destes textos é permitida apenas para uso nas disciplinas mencionadas acima. Caṕıtulo 1 - R. Constantino e P.C. Motta Caṕıtulo 2 - R. Constantino e I.R. Diniz Caṕıtulo 3 - R. Constantino Caṕıtulo 4 - P.C. Motta Caṕıtulo 5 - R. Constantino Apêndices - I.R. Diniz Versão 3 (14 de outubro de 2002). Formatado com LATEX2ε. SUMÁRIO iv A Roteiros de Aula Prática 61 A.1 Aula Prática: Métodos de coleta de insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 A.2 Aula Prática: Morfologia Externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 A.3 Aula Prática: Anatomia Interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 A.4 Aula Prática: Insetos Imaturos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 Caṕıtulo 1 Introdução 1.1 Caracteŕısticas gerais dos insetos Diversidade: existem cerca de um milhão de espécies conhecidas de insetos, que correspondem a 3/4 de todos os animais conhecidos. Mas a maioria das espécies de insetos permanece desconhecida pe- la ciência. A estimativa do número total existente varia de 5 a 80 milhões. Só a famı́lia Curculionidae contém cerca de 50 mil espécies conhecidas, mais que todos os vertebrados juntos. Origem: os insetos surgiram na Terra há 350 milhões de anos e evolúıram em muitas direções, ocupando todo tipo de hábitat (com a exceção do mar). Existem insetos que vivem até em poças de petróleo e sobre gelo e neve. Tamanho: a maioria dos insetos é menor que 6mm de comprimento; os maiores insetos conheci- dos são bichos-pau de Borneu com 33cm de compri- mento. Os maiores em termos de volume corpóreo são alguns besouros africanos. Capacidade reprodutiva: os insetos possuem uma espantosa capacidade de multiplicação. Mos- cas do gênero Drosophila são capazes de produzir 25 gerações ao ano, e cada fêmea coloca aproxima- damente 100 ovos por geração. Se todos sobrevi- vessem e se reproduzissem, ao final de um ano um casal produziria 1, 2 x 1041 descendentes. Desenvolvimento e metamorfose: devido à presença do exoesqueleto endurecido, os insetos não podem crescer continuamente, e o exoesqueleto pre- cisa ser trocado periodicamente. A troca é chama- da de muda. Alguns insetos sofrem grandes trans- formações durante o desenvolvimento, com formas larvais muito diferentes dos adultos. Essa transfor- mação é chamada metamorfose. Alimentação: os hábitos alimentares dos inse- tos são muito variáveis, podendo ser divididos em fitófagos, predadores, parasitas, e saprófagos. Defesa: os insetos apresentam diversos mecanis- mos de defesa contra predadores e outros inimigos. Esses mecanismos podem ser divididos em: com- portamentais, camuflagem (imitar o ambiente), mi- metismo (imitar outro organismo com defesa qúımi- ca), defesa qúımica, ferrão, defesa mecânica (man- d́ıbulas, espinhos). Insetos sociais: o fenômeno do comportamento social surgiu independentemente em diversos gru- pos de insetos como formigas, abelhas, vespas, cu- pins, besouros, pulgões e tripes. O grau de soci- alidade varia de grupo para grupo. Nos casos ex- tremos os insetos apresentam castas com diferencia- ção morfológica (soldados, operários, reprodutores) e vivem em colônias numerosas. Muitos desses in- setos apresentam grande importância econômica, e seu comportamento social é de interesse cient́ıfico. 1.2 Insetos úteis Polinização: é um serviço estimado em US$19 bilhões por ano nos EUA, bem mais que o prejúızo causado por insetos nocivos. Os insetos poliniza- dores são, em ordem decrescente de importância: abelhas, besouros, moscas e Lepidoptera (borbole- tas e mariposas). Produtos: mel, cera, seda, goma laca são pro- dutos de insetos que são produzidos e consumidos no mundo todo. Como alimento: muitos animais que valoriza- mos ou apreciamos, como várias aves e mamı́feros, têm nos insetos a principal ou única fonte de ali- mento. Alguns insetos são também consumidos pe- 1.3 Insetos nocivos 2 lo homem, embora em geral existe resistência cul- tural contra isso. Povos ind́ıgenas de todo o mundo utilizam vários insetos na dieta, como alados de cu- pins e formigas e larvas de besouro. Controle Biológico: vários insetos são impor- tantes no controle de plantas e animais nocivos. Fauna de solo: muitos insetos vivem no solo, exercendo os seguintes efeitos: a) movimentação de part́ıculas entre horizontes; b) aceleração da decom- posição e reciclagem de nutrientes, com melhoria da fertilidade; c) agregam part́ıculas e perfuram tú- neis, melhorando a estrutura e o arejamento. Esses processos biológicos podem ser reduzidos ou elimi- nados com manejo inadequado, especialmente com uso excessivo de inseticidas. Medicina: vários insetos produzem substâncias de interesse médico, como por exemplo os venenos de vespas e abelhas, própolis e geléia real, que têm propriedades medicinais. Larvas de algumas espé- cies de moscas da famı́lia Calliphoridae têm sido usadas no tratamento de feridas de dif́ıcil cicatri- zação; elas consomem o tecido morto e mantêm a ferida limpa, acelerando a cicatrização. Estudos cient́ıficos: muitos insetos têm sido usados em larga escala em experimentos de labo- ratório nas áreas de fisiologia, genética, evolução, e comportamento. As moscas do gênero Drosophila, por exemplo, foram essenciais no desenvolvimento da genética moderna. Valor estético: muitos insetos são valorizados comercialmente devido à sua aparência exótica ou padrões de coloração, freqüentemente com cores vi- vas e metálicas. Algumas espécies de borboletas alcançam US$2000 por exemplar entre colecionado- res na Europa devido à sua raridade e dificuldade de coleta. Em algumas regiões existem criações de borboletas com objetivo de utilização em artesana- to e objetos de arte. 1.3 Insetos nocivos Prejúızos a plantas cultivadas: o dano anu- al é estimado em US$3 bilhões nos EUA. Insetos fitófagos podem causar prejúızos diretos e também transmitir doenças das plantas. Produtos armazenados: prejúızo anual de cer- ca de US$1 bilhão nos EUA. Isso inclui o dano cau- sado por besouros e mariposas a grãos armazena- dos, por mariposas a tecidos e roupas e por cupins e besouros a madeira e papel. Problemas médicos e veterinários: danos es- timado em US$670 milhões ao ano nos EUA. Po- dem ser divididos em: transmissores de doenças (malária, febre amarela, Chagas, etc.); insetos ve- nenosos (lagartas de fogo, vespas, abelhas, potós); parasitas: berne, bicho-do-pé, piolhos; insetos incô- modos (mutucas, borrachudos, etc.), que incomo- dam o homem e animais domésticos podendo por exemplo reduzir a produção de leite devido à ir- ritação e conseqüente redução na alimentação das vacas. Métodos de controle de pragas: os insetos nocivos podem ser controlados de várias maneiras. O controle qúımico é baseado na aplicação de subs- tâncias tóxicas, tanto orgânicas como inorgânicas, sendo que a maioria tem efeito sobre o sistema ner- voso. O controle biológico consiste na utilização de predadores, parasitas e patógenos para controlar as populações de pragas. O controle baseado em com- portamento é feito com substâncias que provocam respostas comportamentais nos insetos, como os fe- romônios sexuais, que são capazes de atrair alguns insetos para armadilhas. Existem também vários praticas culturais que auxiliam no controle de pra- gas, como a rotação de culturas. O manejo integra- do de pragas consiste no emprego racional de todos os métodos de controle do modo mais compat́ıvel posśıvel com o objetivo de manter a população da praga abaixo do ńıvel de dano econômico. 1.4 Os Artrópodes Os artrópodes correspondem a grande maioria das espécies animais (cerca de 80%). Além do mai- or número de espécies, são os mais abundantes, os mais diversos, com papel vital em todos os ambi- entes da Terra, e o grupo com maior perspectiva evolutiva. As relações com o homem são inúme- ras, tanto “benéficas” quanto “prejudiciais”. Esse sucesso evolutivo (no ambiente terrestre) deve-se a diversos fatores: mecanismos que restringem a perda d’água (epicut́ıcula impermeável resistente à dessecação), sistemas excretores e órgãos de trocas gasosas que conservam água, entre outros. O exoes- queleto (talvez a maior caracteŕıstica exclusiva do grupo) fornece proteção f́ısica e contra stress fisi- ológico. A diversidade é resultado principalmente da especialização diferencial de vários segmentos ou 1.4 Os Artrópodes 5 Tabela 1.2: As ordens de insetos e de outros hexápodos (Filo Arthropoda, Subfilo Uniramia, Superclasse Hexapoda) Classe Ordem Significado* No. spp Protura Protura prot: primeiro; ura: cauda 175 Collembola Collembola coll+embola: cola+ cunha 8.000 Diplura Diplura 800 Insecta Grupo “Apterygota” Thysanura thysan: franja; ura: cauda 370 Archaeognatha archaeo: antigo; gnatha: boca 350 Subclasse Pterygota Infraclasse Paleoptera Ephemeroptera ephemero: vida curta 2.100 Odonata odon: dente 5.500 Infraclasse Neoptera Grupo “Orthopterodea” Orthoptera ortho: reto 20.000 Blattodea 3.700 Mantodea 2.000 Isoptera iso: igual 2.300 Phasmida 2.500 Dermaptera derma: pele 1.100 Grylloblattodea 20 Grupo “Plecopterodea” Plecoptera pleco: dobrado 1.600 Embioptera embio: vivaz 200 Zoraptera zor: puro 30 Grupo “Hemipterodea” Psocoptera Psoco: triturar 3.000 Phthiraptera § 3.300 Hemiptera † hemi: meio 68.000 Thysanoptera thysan: franja 5.000 Grupo Endopterygota Strepsiptera strepsi: torcido 400 Coleoptera coleo: estojo 300.000 Neuroptera neuro: nervo 5000 Raphidioptera 200 Megaloptera 300 Hymenoptera hymen: membrana 130.000 Mecoptera meco: longo 500 Siphonaptera siphon: tubo 2.400 Diptera di: dois 250.000 Trichoptera tricho: pêlo 7.000 Lepidoptera lepido: escama 150.000 975.845 Fonte: Gullan & Cranston, 1994, The insects: an outline of Entomology * ptera: asa § Anoplura + Mallophaga † Hemiptera: Heteroptera (percevejos) + Homoptera (cigarras) Caṕıtulo 2 Métodos de coleta, amostragem e preservação de insetos 2.1 Estimativa de população O número de indiv́ıduos pode ser expresso em função de sua densidade, através dos seguintes tipos de estimativa. População absoluta é o número de indiv́ıduos por unidade de área (insetos/ha). Intensidade de população número de indiv́ıdu- os por unidade de habitat (insetos/planta). População básica número de indiv́ıduos por uni- dade de área do habitat (insetos/ cm2 de fo- lha). População relativa número de indiv́ıduos por unidade desconhecida. Permite apenas compa- rações no espaço e no tempo (insetos coletados em armadilhas). Índice de população quando se estima os pro- dutos (exúvias, fezes, etc) ou os efeitos (danos nas plantas) dos indiv́ıduos Densidade é a relação entre o número de indiv́ı- duos de uma população em uma determinada área e a unidade espacial dessa mesma área. Densidade absoluta quando se estima todos os indiv́ıduos de uma área Densidade relativa estimativa de partes da po- pulação, sem conhecer o tamanho real da mes- ma. Permite comparações no espaço e no tem- po. Dada a dificuldade de se conhecer o tamanho real da população, os métodos de estimativa do tama- nho populacional são na maioria das vezes relativos, e os principais exemplos dos mesmos são os seguin- tes. Método do quadrado é o método mais simples, que consiste em se amostrar pequenas áreas escolhidas ao acaso em uma grande área, que contém a população total. As condições para seu emprego são: a) conhecimento exato da população do quadrado e b) conhecimento da relação entre a área do quadrado e a área total. A densidade da população é estimada pela fórmula: D = A.N q.m onde A = área do local da amostragem, N = número total de indiv́ıduos coletados em todos os quadrados empregados (m) e q = área do quadrado. Método da marcação e recaptura é um método relativamente simples e consiste em se coletar atra- vés de um determinado processo de levantamento um certo número de indiv́ıduos, marcá-los, soltá-los e depois recapturá-los pelo mesmo processo. Esse método, no entanto, implica nas seguintes premis- sas. Os insetos marcados não são afetados pela marca- ção e as marcas não não se perdem; Os indiv́ıduos depois de soltos distribuem-se uni- formemente pela população natural (não mar- cada); A população é amostrada ao acaso, independente- 2.2 Métodos de coleta 7 mente de qualquer fator, como sexo e posição ocupada no habitat; O tempo de amostragem é uniforme e curto em relação ao tempo total envolvido; Qualquer indiv́ıduo marcado tem a mesma chan- ce de ser recapturado que qualquer outro não marcado, antes de morrer ou migrar; A população, não sendo isolada, pode ter a migra- ção medida ou calculada. 2.2 Métodos de coleta Coleta ativa Rede entomológica: para capturar insetos em voo. Rede de varredura: rede mais reforçada para bater na vegetação e capturar insetos que estão sobre as plantas. Guarda-chuva entomológico: pano branco com ar- mação de madeira usado para coletar inse- tos que ficam sobre a vegetação; coloca-se o guarda-chuva aberto sob uma árvore e bate-se com uma vara; os insetos caem sobre o pano branco, de onde são coletados com pinças. Aspirador: frasco com um tubo flex́ıvel usado pa- ra capturar insetos pequenos e delicados pou- sados sobre superf́ıcies, por exemplo mosquitos Pinças: usadas para coletar insetos no solo ou so- bre plantas; para insetos de corpo mole usar pinças leves. Coleta seletiva com lâmpada sobre pano branco: usado para coleta noturna; os insetos são atráı- dos para a lâmpada e pousam no pano branco; os insetos de interesse são então coletados do pano com pinças. Frasco matador: usado para matar os insetos cole- tados pelos métodos acima. É um frasco gran- de de vidro com algodão ou serragem no fun- do, coberto com pó de gesso molhado e com pequenos furos e acetato de etila. Outros ma- teriais que podem ser usados: cianeto de cálcio (com tampão de algodão e papelão) e cianeto de sódio ou potássio (com gesso mantendo o cianeto no fundo do frasco) (todos os cianetos em pó). O acetato de etila não mata tão rapi- damente, mas mata todos os insetos. Tiras de papel dentro do frasco impedem que os insetos se danifiquem ao se debater. Coleta passiva Armadilha tipo Malaise: tenda com frasco cole- tor no alto para insetos voadores que sobem quando encontram um obstáculo Armadilha tipo janela: vidro plano vertical com um recipiente com ĺıquido (água. formol e de- tergente) na base, para coletar insetos voado- res que descem quando encontram obstáculo Armadilha tipo pit-fall (buraco): recipiente enter- rado com ĺıquido preservante para capturar in- setos que andam sobre a superf́ıcie do solo, co- mo formigas e besouros Armadilha luminosa: para coletar insetos voado- res que são atráıdos pela luz e caem num reci- piente com ĺıquido preservante Funil de Berlese: funil com lâmpada onde é colo- cado solo ou serrapilheira, para separar insetos de solo; com o aquecimento os insetos movem- se para baixo e caem num recipiente com ĺıqui- do preservante 2.3 Montagem e conservação A seco (alfinetados) A a maioria dos insetos é alfinetada, e uma vez secos, duram indefinidamente se protegidos da luz e umidade. A utilização de flocos ou bolas de naf- talina nas bordas ou fundo das caixas de insetos previne o ataque de insetos e fungos. Alfinetagem direta: alfinetes entomológicos (aço inox e cabeça de nylon) ou agulhas (tamanho dos alfinetes 00 a 07, mais delicados quanto menor for o diâmetro). Abelhas, vespas e moscas (Diptera e Hymenopte- ra): alfinetadas através do mesotórax, entre as bases das asas anteriores, um pouco à direita da linha mediana. Percevejos, cigarras e cigarrinhas (Hemiptera e Homoptera): alfinetados através do escutelo, um pouco à direita da linha mediana. 2.4 Etiquetagem 10 Figura 2.1: Métodos de coleta de insetos. A. frasco matador; B. rede entomológica; C. guarda-chuva entomológico; D. pano branco para coleta noturna; E. aspirador. 2.4 Etiquetagem 11 Figura 2.2: Métodos de coleta de insetos. A. armadilha de Malaise; B. armadilha luminosa; C. armadilha tipo pit-fall; D. funil de Berlese 2.4 Etiquetagem 12 Figura 2.3: Montagem de insetos. A. orientação correta do inseto para alfinetagem; B. ponto de inserção do alfinete em diferentes insetos. 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 15 Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto. forma uma estrutura fibrosa. A dureza do exoes- queleto é conferida por um processo chamado de esclerotização que resulta da interligação de molé- culas de protéına na exocut́ıcula. A endocut́ıcula é reabsorvida pelo inseto durante a muda, enquan- to que a exocut́ıcula é eliminada na forma de uma exúvia. A epicut́ıcula, apesar de ser extremamente fina, é composta de várias camadas. A parte mais interna é formada de lipoprotéınas, seguida de uma camada de liṕıdeos polimerizados, uma camada de cera, e finalmente uma fina camada de cimento for- mada por protéınas e liṕıdeos. A camada de cera é importante para limitar a perda de água através da cut́ıcula. Diferentes partes do corpo do inseto são esclerotizadas ou endurecidas em graus diferen- tes. Placas endurecidas são chamadas de escleritos, os quais são articulados entre si por áreas flex́ıveis (membranosas). A superf́ıcie da cut́ıcula apresenta estruturas diversas: a) pelos e cerdas: unicelulares e geralmente sensoriais; b) espinhos: multicelula- res e ŕıgidos, sem articulação na base; c) esporões: multicelulares e com articulação na base; d) micro- tŕıquias: estruturas pequenas e acelulares formadas apenas de cut́ıcula; e) escamas: pelos achatados. 3.1.3 Cabeça A cápsula cefálica de um inseto é dura e geral- mente arredondada. É aberta na região bucal e pos- teriormente no forâmem occipital, através do qual 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 16 Figura 3.2: Eixos do corpo de um inseto. passam os cordões nervosos, o esôfago, a aorta, os dutos salivares e um par de traquéias. A cápsula cefálica contém um esqueleto interno chamado de tentório. As grandes divisões da cápsula cefálica seriam o vértice, a fronte e as genas. A maioria dos insetos adultos tem um par de olhos compostos, os quais ocupam uma área considerável de cada la- do da cabeça. Externamente o olho consiste de um grande número de facetas hexagonais (lentes córne- as) formadas de cut́ıcula transparente, e cada lente corresponde à parte externa de um elemento ocular chamado de omat́ıdio. A maioria dos insetos tem também 3 ocelos arranjados num triângulo inverti- do entre o vértice e a fronte. Cada ocelo contém apenas uma lente, mas difere de um omat́ıdio por possuir vários elementos oculares internos. As antenas formam um par de apêndices segmen- tados móveis, os quais são inseridos na cabeça entre os olhos. A antena pode ser dividida em 3 partes: o escapo ou segmento basal, geralmente maior que os outros e contendo músculos intŕınsecos, i.e., múscu- los que ligam esse segmento com a cabeça e com o seguinte; o pedicelo, ou segundo segmento, que con- tém um órgão sensorial chamado de órgão de Johns- ton; e o flagelo, que geralmente é multisegmentado, mas não contém músculos intŕınsecos. As antenas podem ser de diversas formas, e têm utilidade ta- xonômica. Funcionalmente elas são órgãos sensori- ais, equivalentes ao olfato (quimioreceptores), mas também senśıveis a temperatura e umidade. 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 17 Figura 3.3: Estrutura do tegumento e da epicut́ıcula dos insetos. 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 20 Figura 3.6: Esquema generalizado da asa de um inseto. pequenos escleritos aos quais os músculos que con- trolam os movimentos da cabeça estão presos. Os 3 segmentos do tórax são o protórax, mesotórax e me- tatórax, e seus escleritos carregam o mesmo prefixo. Nos insetos com asas o mesotórax e o metatórax são aumentados e unidos para formar o pterotórax, que é relativamente mais ŕıgido. O protórax é em alguns casos reduzido, mas a parte dorsal, o prono- to, pode ser desenvolvido como um escudo, como no caso das baratas e alguns besouros. O mesotó- rax é muito desenvolvido nos insetos em que as asas anteriores são mais desenvolvidas, como os Dipte- ra, enquanto que naqueles que voam com as asas posteriores ou têm pernas posteriores muito fortes o metatórax é mais desenvolvido. Dorsalmente, ca- da placa é chamada de noto: pronoto, mesonoto e metanoto. No segmentos com asas, o noto é subd- vidido em preescuto, escuto, escutelo e pósnoto. Lateralmente, os escleritos pleurais são mais de- senvolvidos nos segmentos com asas. O esclerito anterior é chamado de episterno, separado do pos- terior eṕımero pelo sulco ou sutura pleural. Os segmentos com asas também têm um processo alar pleural que serve para articulação da asa, e dois escleritos alares, o basalar anterior e o subalar pos- terior, aos quais são ligados músculos alares. Geral- mente existe também um pequeno esclerito ligado à articulação da coxa, o trocantim. Ventralmente, as placas esternais são variáveis e podem ser simples ou subdivididas em 3 escleritos: o presterno, o basisterno e o esternelo. O tórax dos insetos também tem um esqueleto interno que serve para a inserção de músculos. Dorsalmente existem os fragmas que sustentam músculos alares, lateralmente os braços pleurais e ventralmente as furcas e espinas. 3.1.5 Patas A perna dos insetos é composta de 6 segmentos: coxa, trocanter, femur, t́ıbia, tarso e pretarso, com as garras. A coxa é curta e grossa, e geralmente articula-se com o tórax por um único ponto supe- rior, e às vezes também com um pequeno esclerito pleural, o trocantim, que serve para restringir seu movimento. Em alguns insetos, como as abelhas, existem dois pontos de articulação da coxa com o tórax, um superior e outro inferior. O trocânter é um segmento curto, geralmente preso ao femur, e nesse caso a articulação é entre a coxa e o trocânter. O femur é longo e forte, e às vezes tem espinhos. A t́ıbia é geralmente o segmento mais longo da per- 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 21 Figura 3.7: Cabeça de um gafanhoto: fr= fronte; ge= gena; ver= vértice; e= olho; oc= ocelo; ant=antena; clp= cĺıpeo; lbr= labro; md= mand́ıbula; mx= maxila; lbm= lábio; p= palpos; cs= linha ecdisial. Figura 3.8: Aparelho bucal sugador (percevejo). na, mas mais fino que o femur. Pode ter espinhos, e geralmente tem esporões subapicais, os quais po- dem ser bem grandes. O tarso é subdividido em até 5 segmentos ou tarsômeros. O número de tarsô- meros varia de 1 a 5 em diferentes grupos, o que geralmente tem utilidade taxonômica. O pretarso é preso ao final do último segmento do tarso, e geralmente é composto por dois escleritos ventrais, a placa unguitratora e a planta, um par de garras, e um lobo central, o arólio. Em geral os 3 pares de pernas são usados para andar ou correr, mas existem muitas modificações para fins espećı- ficos. As pernas anteriores podem ser modificadas para agarrar presas (raptorial) ou cavar (fossorial) e as pernas posteriores podem ser modificadas para saltar ou nadar. 3.1.6 Asas Além da sua grande importância adaptativa, as asas dos insetos apresentam muitos caracteres de valor taxonômico e tem sido usadas em estudos comparativos mais extensivamente do que qualquer outra estrutura morfológica. A asa t́ıpica é uma es- trutura membranosa mais ou menos achatada, com linhas mais esclerotizadas, as veias, e com pelos de vários tamanhos, em alguns casos modificados em forma de escamas. As asas dos insetos podem ser divididas em 4 áreas: a área axilar, a área jugal, a área anal e o remı́gio. A área axilar contém os escleritos articulares que são responsáveis pela articulação da asa com o tó- rax. A estrutura dessa articulação é bastante com- plicada, em função dos movimentos de batimento das asas. A parte principal da asa, o remı́gio, é separada da área anal pela dobra claval. A quarta área está presente menos comumente, é chamada de área jugal e está separada da área anal pela dobra jugal. A venação das asas tem grande valor taxonômico e é muito usada na identificação de vários grupos de insetos. Para isso existe uma nomenclatura para as 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 22 Figura 3.9: Aparelho bucal de um gafanhoto. A. maxila: cd= cardo; stp= estipe; lc=laćınia; g= galea; mxp= palp maxilar; B. corte longitudinal da cabeça: m= boca; md= mand́ıbula; mx= maxila; hyp= hipofaringe; lbm= lábio; lbr= labro; C. lábio: pmt= posmento; prmnt= premento; lp= palpo labial; gl= glossa; pgl= paraglossa; lg= ĺıgula; D. mand́ıbula: art= articulação; E. labro. diferentes veias, a qual tenta estabelecer relações de homologia entre veias de diferentes grupos de inse- tos. Entretanto, existem variações nessa nomencla- tura, e não existe nenhum sistema universalmente aceito. Vamos ver aqui apenas um esquema gene- ralizado da venação. Precosta (PC). Fundida com a costa na maioria dos insetos, mas presente como um vest́ıgio em Odonata e alguns outros insetos. Costa (C). Essa veia geralmente é forte e fica na margem anterior da asa, se extendendo até a ponta. Subcosta (SC). Representada principalmente pe- lo ramo posterior (ScP), que fica numa depres- são entre a costa e a radial. O ramo anterior forma um braço entre a base da subcosta e a costa. Radial (R). A radial anterior (RA) é geralmente uma das veias mais fortes da asa, e é seguida da radial posterior (RP), que cobre boa parte do ápice da asa. Mediana (M). Dividida em mediana anterior (MA) e mediana posterior (MP), é geralmente uma veia forte. Em alguns casos a MA aparece fundida com a RP. Cubital (Cu). A cubital anterior (CuA) é outra veia forte, geralmente ramificada. A cubital posterior (CuP) geralmente localiza-se na do- bra claval e não se ramifica. Anal (A). Dividida em anal anterior (AA) e anal posterior (AP), e os dois ramos são geralmente separados pela dobra anal. Em insetos com área anal muito desenvolvida, as veias anais são bastante ramificadas. Jugal (J). Essa veia pode ser representada por uma ou duas pequenas veias na área jugal da asa. Ausentes em muitos insetos. Além dessas veias principais, podem ocorrer veias transversais ligando veias longitudinais entre si. As 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 25 Figura 3.12: Desenvolvimento de insetos holometábolos e hemimetábolos. 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 26 Figura 3.13: Tipos de larvas de insetos. A e F, vermiformes; B, escarabeiforme; C e D, elateriforme; E, campodeiforme; G. eruciforme. 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose Uma vez que o ovo eclode, o inseto jovem co- meça a se alimentar e crescer. Mas como os insetos possuem um exoesqueleto com limitada capacidade de expansão, o crescimento depende de uma série de trocas da cut́ıcula, chamadas de mudas. O pe- so do inseto aumenta progressivamente, mas as di- mensões externas permanecem constantes entre as mudas. O desenvolvimento do jovem até o adulto envolve algum grau de metamorfose. Nos insetos ametábolos o inseto já nasce como uma miniatura do adulto e a transformação é mı́nima. Nos insetos chamados hemimetábolos existe uma transforma- ção gradual e os imaturos são geralmente chamados de ninfas; as asas desenvolvem-se externamente e são chamadas de tecas alares enquanto estão cur- tas e em formação. Nos holometábolos os imaturos são chamados de larvas e podem ser muito diferen- tes dos adultos e ter hábitos alimentares e habitats diferentes. Entre a larva e o adulto ocorre um está- gio intermediário chamado de pupa, durante o qual ocorre reconstrução de tecidos, desenvolvimento de asas, etc. Pode uma mosca pequena ser um jovem de uma mosca maior? Não!, a forma jovem de uma mosca é uma larva vermiforme. A mosca propriamente é o adulto em seu último instar, que não cresce e nem sofre nenhuma muda! 3.2.1 Crescimento Após a eclosão do ovo, a larva começa a se ali- mentar e crescer. O ganho de peso é cont́ınuo, mas as dimensões e formas externas são mantidas quase constantes pelo exoesqueleto. Após um certo peŕıo- do a cut́ıcula precisa ser substitúıda por uma nova e maior, para permitir o crescimento. Essa troca de exoesqueleto é processo importante para os insetos, e é chamada de muda ou ecdise. Os peŕıodos en- tre as mudas são chamadas de instares. Aquele que aparece depois da eclosão é chamado de primeiro instar, que depois sofre uma muda e passa para o segundo instar e assim por diante, até chegar ao adulto. O número de ı́nstares larvais é bastante 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 27 Figura 3.14: Tipos de pupa. variável. Insetos primitivos tendem a ter maior nú- mero. Os Ephemeroptera chegam a passar por mais de 40 mudas, enquanto que alguns Diptera passam por apenas 4. Durante o desenvolvimento o aumento de peso é mais ou menos constante, mas diminui no peŕıodo de muda devido à perda da cut́ıcula e de água, e porque o inseto não se alimenta nessa época. Logo depois da muda o peso aumenta rapidamente. O peso final do inseto adulto depende das condições em que a larva se desenvolveu. Desenvolvimento rápido em altas temperaturas resulta em adultos menores. Outro fator que afeta o peso final é a qualidade e quantidade de alimento dispońıvel. 3.2.2 Tipos de desenvolvimento Durante o desenvolvimento os ı́nstares sucessivos são geralmente semelhantes entre si, mas o grau de mudança entre o último ı́nstar do imaturo e o adul- to varia consideravelmente. Essa mudança final é chamada de metamorfose, e é caracterizada em ter- mos fisiológicos como a muda que ocorre em ausên- cia de hormônio juvenil. Em termos morfológicos a metamorfose é a perda de caracteŕısticas adaptati- vas peculiares do imaturo e é um reflexo do grau de separação ecológica entre o inseto jovem e o adul- to. Os insetos podem ser divididos em 3 categorias diferentes de acordo com o grau de metamorfose. Ametábolos. Não existe metamorfose, e a forma adulta resulta de mudanças graduais da forma imatura. Isso é caracteŕıstico do grupo cha- mado Apterygota, em que o jovem emerge do ovo parecido com o adulto, mas com o apare- lho reprodutor pouco desenvolvido. Adultos e imaturos vivem no mesmo hábitat. Hemimetábolos. Os imaturos emergem numa forma parecida com o adulto, mas sem asas e aparelho reprodutor e com algumas caracteŕıs- ticas que não ocorrem no adulto e que são per- didas na muda final. Nesse grupo são inclúıdos os ortopteróides, Hemiptera, Homoptera, Ple- coptera, Ephemeroptera, e Odonata. Essas 3 últimas ordens têm imaturos aquáticos que so- frem mudanças muito mais marcantes que os outros, mas a forma geral do corpo é mantida. Os imaturos dos hemimetábolos são geralmen- te chamados de ninfas. Nos hemimetábolos as asas desenvolvem-se externamente e tornam-se maiores a cada muda. Por isso eles são tam- bém chamados de Exopterygota. Holometábolos. Os imaturos são muito diferen- tes do adulto e existe um instar intermediário chamado de pupa entre o último instar larval e o adulto. Isso ocorre em Neuroptera, Trichop- tera, Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Siphonaptera. Os imaturos de ho- lometábolos são sempre chamados de larvas, 3.4 Respiração 30 Figura 3.15: Anatomia interna de uma barata fêmea. Mesêntero (ventŕıculo). O mesêntero é um tu- bo alongado de diâmetro geralmente uniforme. Freqüentemente apresenta divert́ıculos (cecos gástricos) na parte anterior. O epitélio do me- sêntero está envolvido tanto na secreção de en- zimas digestivas como na absorção do alimen- to digerido. As células do epitélio são coluna- res, apresentam microvilosidades na superf́ıcie e têm vida curta, sendo constantemente subs- titúıdas por novas. Proctodeu : ı́leo, colo, reto. O proctodeu é dife- renciado em pelo menos duas regiões distintas: a parte anterior que pode ou não ser subdi- vidida e o reto. A parte anterior pode estar subdividida em ı́leo e colo, e nos cupins é mui- to aumentada e compartimentada. O reto é alargado e contém as papilas retais, responsá- veis pela absorção de água das fezes. Os tubos de Malpighi, que formam o aparelho excretor, ligam-se ao tubo digestivo na região entre o mesêntero e o proctodeu. 3.3.3 Digestão e Absorção Digestão é o processo de transformar o alimento f́ısica e quimicamente para que possa ser absorvido e utilizado pelo organismo. O alimento sólido é tri- turado através da ação das mand́ıbulas e da moela e depois submetido à ação de uma bateria de enzimas enquanto passam pelo trato digestivo. Algumas en- zimas são fornecidas através da saliva, mas a maior parte é produzida pelo mesêntero. Em alguns in- setos a digestão pode ser auxiliada por simbiontes intestinais. 3.4 Respiração Como todos os animais, os insetos necessitam re- alizar trocas gasosas com o ambiente para manter os ńıveis de oxigênio e gás carbônico dentro de ńı- 3.4 Respiração 31 Figura 3.16: Anatomia interna de um grilo macho. veis adequados para o funcionamento das células. Nos insetos, as trocas gasosas são feitas através de um sistema de tubos internos, as traquéias, que se ramificam dentro do corpo e levam o oxigênio na forma gasosa até bem próximo do local de utili- zação. As traquéias comunicam-se com o exterior através de poros chamados espiráculos. 3.4.1 O sistema traqueal As traquéias são tubos que começam grandes a partir dos espiráculos e se ramificam em partes mais finas no interior do corpo, os menores chegando a cerca de 2 micra de diâmetro. As traquéias são formadas por invaginações da ectoderme e por is- so são revestidas por cut́ıcula, a qual é trocada a cada muda. Essa cut́ıcula tem engrossamentos em espiral que servem de reforço e previnem o acha- tamento da traquéia sob pressão. Cada anel dessa espiral é chamado de teńıdio. Em alguns insetos, partes das traquéias se alargam formando sacos de ar, os quais não são revestidos por teńıdios e podem se esvaziar e encher de ar, auxiliando na ventilação do sistema. Os tubos mais finos do sistema traqueal são cha- mados de traqueolos, os quais são sempre intrace- lulares e retêm a cut́ıcula durante a muda. Nos músculos, os traqueolos chegam a penetrar profun- damente dentro das fibras musculares. Na maioria dos insetos, as traquéias de espiráculos vizinhos se fundem para formar troncos longitudinais, os quais são ligados entre si por meio de tubos transversais mais finos. A partir desses troncos originam-se tu- bos mais finos que se ramificam e se estendem até os vários tecidos do corpo do inseto. Além da respi- ração, outra função importante do sistema traqueal é a de dar sustentação aos órgãos internos. Os espiráculos são as aberturas externas do siste- ma traqueal, geralmente localizados na região pleu- ral, com distribuição segmental, um par por seg- mento. O número máximo de espiráculos encon- trado em insetos é 10 pares, sendo dois torácicos e 8 abdominais. A estrutura do espiráculo é variá- vel, sendo a forma mais simples uma abertura dire- ta da traquéia ao exterior. Mas geralmente existe uma cavidade atrás da abertura, o átrio, cujas pa- redes são geralmente cobertas de pelos que servem para filtrar o ar. Em alguns insetos os espiráculo é coberto por uma placa com pequenos poros, que serve para prevenir a entrada de poeira e, no caso 3.4 Respiração 32 comissura dorsal protórax — esplráculo 1 pema 1 mesotórax — comissura perna 2 — " . ventral «espiráculo 2 metatórax — p y tronco perna3 — 4 longitudinal lateral 10. segmento espiráculo 3 abdominal dissecção de uma lagarta mostrando o sistema traqueal coração tronco lorigitudinal dorsal diafragma dorsal traquéia visceral Instestino tronco longitudinal “lateral +— esplráculo "diafragma ventral SS ae: 7 cordão nervoso Nado tronco longitudinal ventral comissura ventral seção transversal do abdome de um ortóptero Figura 3.17: Aparelho respiratório (traqueal). 3.5 Circulação 35 Figura 3.18: Diagrama do aparelho circulatório dos insetos. O plasma serve principalmente de meio de trans- porte de substâncias pelo corpo e desempenha pa- pel pequeno na respiração. Existem vários tipos de células na hemolinfa, e suas funções incluem fago- citose e cicatrização de ferimentos. 3.5.1 Sistema Circulatório Os insetos têm um sistema circulatório aberto em que o sangue ocupa a cavidade geral do corpo, chamada de hemocela. O sangue circula principal- mente pela ação de um vaso longitudinal dorsal que se abre na hemocela e que geralmente fica no sino pericardial dorsal, separado do resto da hemocela por um diafragma dorsal. O vaso dorsal corre lon- gitudinalmente na linha média dorsal, logo abaixo dos tergos, por quase todo o comprimento do cor- po. A porção anterior do vaso afasta-se da parede dorsal e corre próximo do canal alimentar, passan- do sob o gânglio cerebral logo acima do esôfago. O vaso dorsal é dividido em 2 partes: o coração pos- terior, cuja parede é perfurada por aberturas com válvulas chamadas óstias; e uma porção anterior chamada aorta, mais simples e sem perfurações. O vaso é aberto anteriormente, mas fechado na pon- ta posterior. A parede do vaso dorsal é contrátil e consiste de uma única camada de células muscula- res viscerais. O coração é geralmente restrito ao abdome, mas pode se estender até o protórax. Lateralmente exis- tem aberturas verticais alongadas chamadas de ós- tias incurrentes. Podem existir até 9 pares de ós- tias incurrentes no abdome e 3 no tórax. Todos os 12 pares estão presentes nas baratas, mas apenas 3 pares nas moscas. Essas óstias permitem a en- trada da hemolinfa no coração durante a diástole, mas fecham-se durante a śıstole impedindo o fluxo reverso. Além dessas válvulas, podem estar pre- sentes também óstias excurrentes, que permitem a sáıda da hemolinfa mas não a entrada. Estas ocor- rem aos pares em posição latero-ventral, em número variável. 3.5 Circulação 36 Em Blattaria e Mantodea, além do vaso dorsal, ocorrem vasos segmentais através dos quais a hemo- linfa deixa o coração. Esses têm parede não mus- cular, e válvulas que impedem o refluxo do sangue. Associados ao coração e formando parte integrante do diafragma, ocorrem músculos chamados de ali- formes, que se originam de um ponto do tergo e se alargam em direção à linha média do corpo. Em insetos ortopteróides podem ocorrer até 10 pares abdominais e 2 torácicos, mas o número é menor em outros insetos. Além do coração, podem ocorrem também ou- tros órgãos pulsáteis responsáveis pela circulação de apêndices como asas e antenas. Durante a cir- culação normal o sangue é bombeado para a frente através do coração em śıstole, saindo através das óstias excurrentes e da aorta. As válvulas das ósti- as incurrentes impedem a sáıda do sangue durante a śıstole. O sangue empurrado para a frente atra- vés do coração aumenta a pressão na parte anterior da hemocela e o sangue tende a mover-se para trás. Contração dos músculos aliformes tende a achatar o diafragma dorsal, aumentado o volume do sino pericardial e forçando o movimento do sangue do sino perivisceral para o pericardial durante a śıs- tole. Durante a diástole esse sangue entra no co- ração através das óstias incurrentes. A circulação das asas é mantida por órgão pulsáteis localizados no tórax, na base das asas. Esses órgãos aspiram o sangue das veias da parte posterior da asa, forçan- do a circulação; o sangue entra pelas veias da parte anterior. 3.5.2 Hemolinfa A hemolinfa dos insetos é constitúıda de um plas- ma ĺıquido com vários tipos de células em suspen- são. O plasma serve primariamente como meio de transporte de substâncias ao redor do corpo, mas também desempenha um pequeno papel na respira- ção. Pode também funcionar como um reservatório de substâncias como açúcares e protéınas, enquan- to sua água serve de reservatório para as células. A pressão hidrostática da hemolinfa é importante na movimentação de larvas de corpo mole e na expan- são do corpo durante a muda. Muitos tipos de células sangúıneas ou hemócitos foram descritos, mas podem ser divididos em 4 gru- pos principais. Prohemócitos : são células arredondadas e pe- quenas com núcleos grandes e que se dividem freqüentemente e dão origem aos outros tipos; Plasmócitos : o tipo mais abundante. Variam em forma e são responsáveis por fagocitose. Hemócitos granulares : também responsáveis por fagocitose, mas caracterizados pela presen- ça de grânulos acidófilos. Cistócitos : células com um núcleo pequeno e bem definido, e um protoplasma transparente contendo alguns grânulos escuros. Estão envol- vidas no processo de coagulação da hemolinfa. Além desses, existem outros tipos de células que ocorrem apenas em alguns grupos de insetos. A densidade dos hemócitos varia de inseto para inseto, ficando geralmente entre 25 a 100 mil por mm3 de hemolinfa. Uma função importante dos hemócitos é a fagoci- tose de part́ıculas estranhas, microrganismos e frag- mentos de tecidos. A injeção de microrganismos na hemolinfa pode resultar no aumento do número de hemócitos, o que geralmente confere um certo grau de imunidade não espećıfica ao inseto. Durante a metamorfose ocorre um aumento na densidade des- sas células, o que pode estar associado à fagocitose de fragmentos de tecidos. Alguns insetos possuem órgãos fagoćıticos especializados que se localizam perto do coração, e que agem como filtros de impu- rezas e part́ıculas do sangue. Part́ıculas muito grandes para serem fagocitadas, como parasitas, são encapsuladas por um grande número de hemócitos. As células depositam-se na superf́ıcie do corpo estranho, se modificam e secre- tam material de modo a formar uma cápsula, que pode matar o parasita por falta de oxigênio. Mas muitos parasitas são capazes de impedir seu encap- sulamento por meio de mecanismos de inibição. Os hemócitos podem também estar envolvidos na formação de tecido conjuntivo, na formação da membrana basal durante a muda e vários processos fisiológicos. As células sangúıneas são responsáveis pela cicatrização de ferimentos. Tecidos danifica- dos são fagocitados, e os hemócitos interligam-se entre si formando uma rede, o que auxilia na forma- ção de um coágulo de plasma que fecha o ferimento até a formação de uma nova epiderme. Os cistóci- tos estão envolvidos nesse processo, liberando uma substância que induz a coagulação do plasma. 3.6 Excreção 37 Cerca de 90% do volume da hemolinfa é água, mas essa percentagem varia durante o ciclo de vida do inseto em função das mudas. Dentre os cons- tituintes inorgânicos, cloreto é o ânion mais abun- dante enquanto o cátion mais comum é o sódio, mas ambos variam em função do grupo taxonômi- co e a dieta do inseto. Potássio e magnésio tendem a ocorrem em concentrações mais altas em insetos fitófagos. As concentrações desses cátions são regu- ladas por mecanismos internos, mas estão sujeitas a variações consideráveis em função da alimentação e outros fatores. Entre os componentes orgânicos, a hemolinfa dos insetos é caracterizada por uma alta concentração de aminoácidos. Numerosas pro- téınas também estão presentes na hemolinfa, po- dendo chegar a mais de 20 tipos diferentes. Em fêmeas uma protéına espećıfica aparece durante o desenvolvimento, é chamada de vitelogenina, e for- ma o principal componente da vitelo (gema) do ovo. Existe também uma concentração alta de trealose, um dissacaŕıdeo que serve de fonte de energia. Os liṕıdeos formam de 1, 5 a 5hemolinfa. Exceto pela presença de hemoglobina nas larvas de alguns Chi- ronomidae, não existem pigmentos respiratórios na hemolinfa dos insetos. Outra função importante da hemolinfa é a de transportar hormônios através do corpo. 3.6 Excreção O metabolismo das células resulta na produção de reśıduos nitrogenados tóxicos, os quais precisam ser eliminados do organismo para manter a ativida- de celular. Além disso, as células funcionam melhor dentro de faixas estreitas de concentração de sais e pressão osmótica, as quais precisam ser mantidas mais ou menos constantes. O sistema excretor é responsável por essas duas funções, e é constitúıdo pelos túbulos de Malpighi. O reto também é impor- tante na regulação osmótica e de água. Os reśıduos nitrogenados são geralmente eliminados na forma de ácido úrico. 3.6.1 Os túbulos de Malpighi São tubos longos e finos que terminam em pon- tas fechadas e se originam a partir do tubo digestivo próximo à junção entre o mesêntero e o proctodeu. Eles podem se abrir individualmente no intestino ou se fundir em grupos formando ampolas ou tu- bos. A parede do túbulo tem uma célula na es- pessura. O principal tipo de células dos túbulos tem a face voltada para o interior do tubo densa- mente forrada de microvilosidades, as quais contêm grande concentração de mitocôndrias. Essas são as principais células secretoras do túbulo. O número de túbulos varia enormemente em di- ferentes grupos de insetos, de 250 em alguns gafa- nhotos a apenas dois em alguns Homoptera. Estão totalmente ausentes em alguns Collembola e pul- gões, e reduzidos a papilas em Diplura, Protura e Strepsiptera. Quanto maior o número de túbulos, maior sua superf́ıcie total e mais fácil a troca de substâncias com a hemolinfa. Em muitos Coleoptera e larvas de Lepidoptera as partes distais dos túbulos de Malpighi estão forte- mente associadas ao reto, formando uma camada convoluta sobre a sua superf́ıcie. Esse arranjo é chamado de criptonefridial, e está envolvido com a reabsorção de água e regulação da concentração iônica. Além dos túbulos de Malpighi, o mesêntero de al- guns insetos também contribui para regular o con- teúdo da hemolinfa, tanto de componentes orgâ- nicos como inorgânicos. Nos Collembola, que são desprovidos de túbulos de Malpighi, existem glân- dulas na cabeça que parecem estar envolvidas na excreção. Essas glândulas se abrem na base do lá- bio. 3.6.2 Excreção nitrogenada A amônia é o produto final do metabolismo do nitrogênio, mas é extremamente tóxica. A excre- ção só é feita na forma de amônia por insetos que disponha de água em abundância, como os insetos aquáticos. Para a maioria dos insetos terrestres a conservação da água no organismo é essencial e a perda através da excreção deve ser reduzida ao mı́- nimo. A amônia é então convertida em ácido úrico, uma substância muito pouco tóxica e altamente in- solúvel, que pode ser cristalizada e eliminada na forma sólida. Na maioria dos insetos os produtos nitrogenados são eliminados através do túbulos de Malpighi. Po- tássio é ativamente transferido para dentro do tú- bulo, o que aumenta a pressão osmótica interna e provoca um movimento de água para dentro. O áci- do úrico é arrastado passivamente para dentro do 3.7 Reprodução 40 Figura 3.21: Diagrama do sistema excretor dos insetos. 3.7.2 O aparelho reprodutivo da fêmea O sistema reprodutor da fêmea consiste de um par de ovários conectados a um par de ovidutos la- terais, que se juntam para formar o oviduto médio. O oviduto se abre na câmara genital, que em al- guns insetos forma uma vagina desenvolvida para receber o edeago do macho. Existe também uma estrutura para armazenar esperma, a espermateca, que é ligada à câmara genital. Às vezes existe um par de glândulas acessórias. Os ovários ficam no abdome lateralmente ou acima do intestino. Cada um consiste de vários tubos chamados de ovaŕıolos, onde ocorre o desenvolvimento dos oócitos. O nú- mero de ovaŕıolos por ovário varia de espécie para espécie, e existe também variação intra-espećıfica. Geralmente não existe nenhuma membrana reco- brindo o ovário. A parte distal dos ovaŕıolos forma um longo filamento que se juntam para formar um ligamento suspensório ligado à parede do corpo. O ovaŕıolo se liga ao oviduto lateral por um tubo fino chamado pedicelo. Cada ovaŕıolo consiste de um germário distal em que os oócitos são produzidos a partir de oogônios, e uma região proximal chamada vitelário onde os oócitos crescem e recebem vitelo (gema). O vitelário forma a maior parte do ova- ŕıolo em fêmeas adultas. Da divisão mitótica dos oôgonios, um célula filha continua como oogônio e a outra transforma-se em oócito, que se move para o vitelário e é coberto por um epitélio folicular. O oócito com o epitélio folicular é chamado de foĺı- culo. Cada ovaŕıolo contém uma série de foĺıculos em estágios sucessivos de desenvolvimento, com o mais avançado na parte proximal. Na maioria dos insetos a meiose não se completa no ovário e os oó- citos deixam os ovaŕıolos na metáfase da primeira divisão. Em alguns insetos os ovaŕıolos contem células es- peciais chamadas trofócitos que auxiliam no cres- cimento dos oócitos. Os ovaŕıolos que não contem essas células são chamados de panóısticos (insetos primitivos e ortopteróides) e os que as contém de meróısticos. Os meróısticos são de dois tipos dife- rentes: telotróficos (Hemı́ptera e alguns Coleopte- ra), em que os trofócitos localizam-se no germário e ligam-se aos oócitos por cordões nutritivos cito- plasmáticos; e os politróficos (maioria dos holome- tábolos), em que os trofócitos estão inclusos nos foĺıculos. A deposição de vitelo é geralmente restrita ao oócito mais próximo do oviduto e resulta num cres- cimento rápido. Quando esse oócito é liberado o próximo começa a receber vitelo. Por isso existe um intervalo entre uma ovulação e outra. A pro- téına que forma o vitelo é derivada de protéınas da hemolinfa. Depois da vitelogênese, forma-se uma casca ao redor do oócito. A parte principal dessa casca, cha- mada de córion, é produzida por células do foĺıculo. Uma parte adicional, chamada extracórion, é pro- duzida pelo oviduto em alguns insetos. 3.7 Reprodução 41 Figura 3.22: Diagrama do movimento de água e solutos no tubo digestivo. 3.7.3 Acasalamento Para que a reprodução ocorra é necessário que macho e fêmea se encontrem e haja transferência de esperma. É preciso também que cada inseto seja capaz de identificar o sexo oposto como pertencente à mesma espécie. Vários mecanismos são emprega- dos pelos insetos para atração de um sexo pelo ou- tro. Fêmeas de Lepidoptera, Blattaria, Coleoptera e Hymenoptera produzem substâncias capazes de atrair os machos de longas distâncias, os chamados feromônios. Essas substâncias são altamente espe- ćıficas e funcionam apenas para a mesma espécie. Alguns insetos, como as cigarras e vários Orthopte- ra, produzem sons capazes de atrair outros indiv́ı- duos da mesma espécie. Entre os Orthoptera, geral- mente apenas o macho produz o som (grilos). Al- guns insetos diurnos como borboletas usam a visão para localizar os parceiros reprodutivos. Besouros das famı́lias Lampyridae (vagalumes) e Elateridae são capazes de emitir sinais luminosos que atraem outros indiv́ıduos da mesma espécie. Depois que os dois sexos se encontram, é neces- sário que cada participante se comporte de maneira que permita a cópula. Isso envolve a troca de sinais que indicam que o parceiro(a) é da espécie e do se- xo correto e que está preparado(a) para acasalar. O conjunto desses comportamentos é chamado de corte, que pode ser muito simples ou elaborada, de- pendendo da espécie. Em alguns casos, como por exemplo em Drosophila, isso inclui displays visuais por parte do macho, como uma dança. Após a corte macho e fêmea se unem para a cópu- la. Várias posições são adotadas dependendo da es- pécie. Em alguns insetos os machos possuem apên- dices modificados para agarrar as fêmeas. O caso dos Odonata é particularmente interessante. 3.7.4 Transferência de esperma A cópula envolve a ligação da genitália do ma- cho com a da fêmea. Enquanto eles estão ligados o macho transfere esperma para a fêmea através do edeago. Os detalhes da cópula variam muito entre os insetos. A duração da cópula varia de alguns se- gundos em mosquitos até muitas horas em alguns Orthoptera. O método primitivo de transferência de esperma é através de um espermatóforo, uma cápsula que envolve o esperma. Em Collembola, Diplura, Thysanura e Archaeog- natha não existe cópula e o macho deposita o esper- matóforo no chão, onde é posteriormente apanhado pela fêmea, que o insere na câmara genital. Em al- guns casos a deposição do espermatóforo ocorre na 3.7 Reprodução 42 Figura 3.23: Esquerda - Aparelho reprodutivo da fêmea: acg= glândula acessória; covd= oviduto co- mum; ovd= oviduto; ovl= ovaŕıolo; ovy= ovário; sl= ligamento suspensório; spth= espermateca; spthg= glândula da espermateca; vag= vagina. Direita - Aparelho reprodutivo do macho: acg= glândula acessó- ria; aed= edeago; ejd= duto ejaculatório; smv= veśıcula seminal; spt= tubo espermático; tst= test́ıculo; vd= vaso deferente; ve= vaso eferente. ausência da fêmea; em outros o macho deposita o espermatóforo e guia a fêmea até ele. Nos Ptery- gota o espermatóforo é passado diretamente para a fêmea através da cópula. Após a transferência do espermatóforo o esper- ma migra para a espermateca, onde é armazenado. Em alguns casos ele sai por um poro, enquanto em outros o espermatóforo é rompido por movimentos do tubo genital. O espermatóforo vazio pode ser descartado, comido pela fêmea, ou dissolvido por enzimas, dependendo do inseto. Em vários grupos de insetos o espermatóforo de- sapareceu e o esperma é transferido diretamente aos dutos da fêmea, em muitos casos para a esperma- teca. Isso ocorre em Hemiptera, Hymenoptera, Co- leoptera e Diptera. Uma forma aberrante de trans- ferência de esperma ocorre em alguns percevejos (Hemiptera). Ao invés de depositar o esperma na abertura genital da fêmea, o macho perfura a pare- de dorsal do abdome da fêmea e injeta o esperma na hemocela. Os espermatozóides movem-se pela he- molinfa e são armazenados em bolsas na base dos ovidutos. 3.7.5 Oviposição Em alguns insetos a fêmea não tem nenhum ór- gão especial para a deposição dos ovos, mas em outros a parte posterior do abdome é modificada para formar um ovipositor. Este permite à fêmea inserir os ovos em locais especiais, como o solo ou em tecidos de animais e planta, ao invés de ape- nas depositá-los na superf́ıcie. Em alguns insetos os segmentos terminais do abdome da fêmea são alongados e telescópicos e podem funcionar como um ovipositor. Essa condição ocorre em Diptera, 3.8 Sistema Nervoso e Sensorial 45 Figura 3.25: Diagrama do sistema nervoso dos insetos e dois tipos comuns de estruturas sensoriais. 3.8 Sistema Nervoso e Sensorial 46 Figura 3.26: Estrutura sensorial olfativa dos inse- tos. pouco senśıveis a diferenças na freqüência do som, mas muito senśıveis à amplitude (ritmo). Visão . Os órgãos visuais dos insetos consistem dos olhos compostos e dos ocelos. Ocelos são estruturas simples com uma lente córnea convexa sob a qual existem duas camadas de células: as formadoras da córnea e a retina. Os ocelos não formam imagens e parecem detectar apenas a intensidade luminosa. Os olhos são formados de muitas unidades (até vários milhares) chamadas de omat́ıdios, cada um composto de várias células, cobertas na superf́ıcie por uma lente córnea convexa e hexagonal, que formam as facetas. Abaixo da lente existe um cone cristalino formado por 4 células e abaixo destas um grupo de células sensorias alongadas responsáveis de detecção da luz. A porção estriada das células sensorias forma um eixo central chamado rabdoma. Em insetos imaturos os olhos podem estar ausentes e em seu lugar podem Figura 3.27: Diagrama do olho composto dos inse- tos. estar órgãos visuais mais simples semelhantes aos ocelos externamente. A sensibilidade dos insetos à luz ocorre numa faixa diferente da visão humana, extendendo-se mais para o ultravioleta e menos nos comprimentos de onda maiores. Alguns insetos, como a abelha doméstica, são capazes de distinguir cores, mas a maioria parece não ter essa habilidade. Bibliografia Recomendada Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and Function. 3a edição. Cambridge: Harvard University Press. Caṕıtulos XXVI, XXVII, XXIX, XXX. Caṕıtulo 4 Biologia e Ecologia 4.1 Alimentação dos Insetos 4.1.1 Classificação dos tipos de alimentação Taxonômica : ńıveis tróficos; herb́ıvoro, carńıvo- ro ou omńıvoro. Funcional : tendência atual, modo de alimenta- ção, sem considerar a posição sistemática da presa; predação, parasitismo, pastoreio, sus- pensão, depósito, simbiose. Tabela 4.1: Tipos de alimentação nos insetos Categoria A presa No. de presas morre? na vida Predador Sim Várias Parasitóide Sim Uma só Pastador Não Várias Parasita Não Uma só 4.1.2 Predadores Predadores são animais móveis que atacam, ma- tam e consomem itens individuais de presas a uma só vez, quase sempre outros animais móveis. Dois tipos amplos de estratégias de forrageamento. Procurador ativo : muitos artrópodos forragei- am ativamente, procurando presas. Aranhas cursoriais, libélulas (?), vespas caçadoras (tipo especial, ver abaixo). Emboscadores (ou senta-e-espera): fora o pulo ou disparada final, podem ser relativamente se- dentários. Aranhas de teia, mant́ıdeos (louva- a-deus), alguns hemı́pteros, formiga-leão (lar- va de neuróptero). Em geral possuem órgãos de captura e mobili- zação de presas. como os apêndices quelados dos escorpiões ou subquelados (louva-a-deus). Vários tipos de caçadores são alimentadores suc- soriais. Vários insetos predadores e todas as ara- nhas (e outros aracńıdeos em geral), ou sugam os flúıdos diretamente da presa, ou injetam enzi- mas salivares proteoĺıticas nos indiv́ıduos captura- dos (junto com toxinas paralisantes) que liquefazem os tecidos de forma que eles possam ser bombeados para o predador. Pequeno passo de alimentação sucsorial deste tipo a um estilo de vida ectoparaśı- tico, alimentando-se dos flúıdos do hospedeiro sem matá-lo. As categorias de caçador e parasita se misturam, e a diferenciação é questão de tamanhos relativos do consumido e do consumidor. Por exem- plo, o efeito de uma sanguessuga sobre um caracol é muito maior (pode matar) do que sobre um grande mamı́fero. 4.1.3 Endoparasitas Vários insetos himenópteros, por exemplo, com- pletam parte do seu ciclo de vida dentro de outros animais e os matam no processo. Tais “parasitói- des” consomem a presa lentamente, de dentro para fora. O adulto injeta um ou vários ovos na presa individual (geralmente um outro inseto), e a larva consome os tecidos do hospedeiro. O adulto é um caçador t́ıpico, exceto no sentido que ele não con- some, somente ataca; sua progênie é que consome. 4.2 Os Hábitos dos Insetos 50 Saprófagos : muitas larvas de Diptera e Coleop- tera, Isoptera. Parasitas . Ectoparasitas: Siphonaptera, Ano- plura, Mallophaga, alguns Dermaptera, He- miptera, Reduviidae; vários Diptera, sugado- res de sangue. Endoparasitas: maioria quando larva; Hymenoptera (Ichneumonoidea, Chalci- doidea), alguns Diptera. 4.2 Os Hábitos dos Insetos 4.2.1 Insetos do solo e folhiço Folhiço (“litter”) ou serapilheira é o material ve- getal em decomposição. A degradação é feita por bactérias, protozoários e fungos. As partes grandes são ingeridas por nematódeos, minhocas e artrópo- dos (crustáceos, ácaros, hexápodos), que depositam part́ıculas menores, como fezes. Cupins, formigas e besouros são comuns; hexápodos não insetos (Col- lembola, Protura e Diplura), insetos primtivos, áp- teros (Archaeognatha e Thysanura); muitos Blat- todea, Orthoptera e Dermaptera. Os saprófagos ou detrit́ıvoros, cuja nutrição se dá pela ingestão de solo contendo material morto de origem animal ou vegetal e microrganismos associados, como alguns colêmbolos, larvas de besouros e cupins. 4.2.2 Nos troncos cáıdos Árvores mortas envolvem insetos que transmitem fungos patógenos. Recurso valioso para insetos de- trit́ıvoros que superam o problema de viverem um substrato rico em celulose e deficiente em vitaminas e esterol. Os cupins produzem enzima que digerem a celulose ou possuem simbiotes ou fungos (pág. 205). Algumas baratas também digerem a celulo- se. Larvas de diversos grupos de coleópteros são brocas, inclusive de troncos vivos. 4.2.3 Em esterco Excretas ou fezes de vertebrados, principalmente herb́ıvoros, podem ser uma rica fonte de nutrien- tes. Insetos coprófagos (que comem fezes frescas) são larvas de moscas das famı́lias Scathophagidae, Muscidae (principalmente a Musca domestica), Fa- niidae e Calliphoridae, e de besouros da famı́lia Scarabaeidae (nem todos). Os besouros conheci- dos como “rola-bostas” (subfamı́lia Scarabaeinae) são comuns em pastagens e adotam várias estratégi- as. Exemplo: eles destacam uma porção de esterco, trabalham-na até que assuma uma forma esférica, no interior da qual depositam um ovo. Acompanha- da do macho, ou então sozinha, a fêemea empurra esta bola, a fim de enterrá-la em algum lugar. Des- ta maneira as larvas têm garantida sua reserva de alimento e a localização oculta assegura proteção. Austrália: grandes herb́ıvoros ausentes, com a in- trodução do gado, tiveram que posteriormente im- portar besouros. 4.2.4 Em carcaças/cadáveres Invertebrados mortos são prontamente carrega- dos por formigas. Cadáveres de vertebrados são consumidos por muitos animais, e muitos são inse- tos. Há uma sequência t́ıpica de insetos necrófagos (que comem carniça - animais mortos) estabelecen- do uma sucessão (padrão sequencial, não sazonal, direcional e cont́ınuo de populações de espécies), conforme o tempo decorrido do momento da mor- te. Estágios (as famı́lias são de moscas (Diptera), exceto quando anotado): (1) Calliphoridae e Mus- cidae (horas a poucos dias); (2) putrefação, forte odor, até 2 semanas: Sarcophagidae e outros Cal- liphoridae e Muscidae; predadores dos necrófagos: besouros Staphilinidae, Silphidae e Histeridae, e hi- menópteros parasitóides; (3) gordura rançosa: Pho- ridae, Drosophilidae e Sirphidae; (4) fermentação but́ırica: Piophilidae; (5) cheiro de amônia seca: besouros Dermestidae e Cleridae (queratina), no fi- nal mariposas (larvas) Tineidae (pêlos); Sobram só os ossos. Esta sequência é utilizada, na medicina legal (entomologia forense), para determinar a“ida- de” de um cadáver. 4.2.5 Interação inseto-fungo Insetos funǵıvoros ou micófagos: Collembola, co- leópteros (larvas, adultos), larvas de Diptera. Cultura de fungos pela formiga-cortadeira (saú- va): gênero Atta, larvas têm dependência obriga- tória de fungos simbiontes para alimentação. As operárias cortam pedaços de folhas ou flores vivas e carregam para o ninho. Este material é macerado com enzimas, formando um meio de cultura para o fungo Attamyces bromatificus (que só ocorre nestes 4.2 Os Hábitos dos Insetos 51 “jardins”). Outras operárias cuidam do jardim. Os micélios produzem corpos hifais nutritivos (gongi- ĺıdios), cuja função única é fornecer alimento para as formigas numa relação mutuaĺıstica. É um dos alimentos do adulto e o único das larvas. As formi- gas saúva consomem tanta vegetação por hectare quanto o gado. Em florestas tropicais, até 80% dos danos foliares são causados por elas, e consomem até 17% de toda a produção de folhas. Estas for- migas são altamente poĺıfagas, utilizando de 50 a 70% de todas as espécies de plantas 4.2.6 Insetos aquáticos Alguns representantes de quase todas as ordens de insetos vivem em água doce, com uma diversida- de de mecanismos de obter oxigênio, com modifica- ções morfológicas e comportamentais. Poucos inse- tos são marinhos ou vivem na região entre-marés. As ordens de insetos que são quase exclusiva- mente aquáticas nos estágios imaturos são Ephe- meroptera (efemérides), Odonata (libélulas), Ple- coptera e Trichoptera. Entre as grandes ordens, vários Hemiptera, Coleoptera e Diptera possuem estágios aquáticos. 4.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria) Os insetos herb́ıvoros podem ser classificados conforme a amplitude de táxons (espécies, gêneros, etc) de plantas utilizadas: monófagos, um táxon; oligófagos, poucos táxons; e poĺıfagos são generalis- tas que se alimentam de plantas de diversos grupos. Mastigadores de folhas dano bem viśıvel. Co- leoptera e Lepidoptera são os principais gru- pos. A maioria das larvas de leipdópteros e de larvas e adultos de coleópteros se laimen- tam de folhas, mas podem comer também ráı- zes, ramos, caules, flores e frutos. Outros gru- pos importantes são Orthoptera (maioria das espécies), e, em menor grau, Phasmatodea e Psocoptera. Minadores e brocadores larvas de insetos que residem dentro dos tecidos internos de plantas vivas, áı se alimentando. Espécies minadoras vivem entre as duas camadas epidérmicas da folha (mais raramente em galhos) e sua presen- ça pode ser detectada externamente pelos ind́ı- cios que deixam após a alimentação, como re- giões em forma de túneis, manchas ou bolhas, sempre restando uma fina camada de epider- me seca. As excretas - fezes - são depositadas na mina como pelotas ou linhas. O hábito mi- nador evoluiu independentemente em quatro ordens de insetos, todos holometábolos: Dip- tera, Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera. Os mais comuns são larvas de moscas (prin- cipalmente da famı́lia Agromyzidae) e maripo- sas (principalmente das famı́lias Gracillariidae, Gelechiidae, Incurvariidae, Lyonetiidae, Nep- ticulidae e Tisheriidae). Os hábitos das larvas de mariposas são diversificados: tipos de mi- nas, métodos de alimentação, disposição de fe- zes e morfologia larval; algumas espécies pos- suem hábitos que intergradam com enrolar a folha e formação de galha. Algumas espécies podem perfurar também hastes ou ramos. Os insetos brocadores se alimentam das partes mais internas das plantas (os de madeira mor- ta - saprof́ıticos - foram vistos acima). Podem ser descritos conforme a parte da planta co- mida, brocas de hastes ou de caules/madeira. Hastes: gramı́neas e plantas suculentas. ma- deira: ramos, galhos, troncos de plantas le- nhosas, comem casca, floema, madeira. Hábi- to t́ıpico de larvas de muitos besouros (muitos Coleoptera, famı́lias Buprestidae, Cerambyci- dae - serra-pau, e Curcolionidae - gorgulhos) e alguns Lepidoptera (Hepialidae e Cossidae) e Hymenoptera. A reprodução de muitas plan- tas é prejudicada pelas brocas de frutos, tais como de Diptera (Tephritidae), tais como o “bicho” da maça, Lepidoptera e Coleoptera. Besouros corculiońıdeos são pragas de grãos e produtos armazenados. Sugadores de seiva : dano aparente é inconsṕı- cuo, porém podem causar danos sérios, pois removem os conteúdos do floema e xilema, o que diminui o crescimento, o número de folhas e biomassa geral. Algumas espécies causam necroses viśıveis, pois transmitem doenças ou injetam toxinas, e outras induzem deformações nos tecidos ou anormalidades de crescimento conhecidas como galhas (ver adiante). Maio- ria são da ordem Hemiptera. Os estiletes das 4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos 52 peças bucais penetram e sugam os sucos das plantas, superficialmente ou não, nas folhas, nervuras da folha ou ramo. O śıtio alimentar alcançado pode ser o parênquima (muitas co- chonilhas e hemı́pteros), o floema (af́ıdeos) ou xilema (cigarras). Muitas espécies são pragas da agricultura. Formação de galhas : as galhas resultam de um tipo de interação inseto-planta muito especiali- zado, na qual alguma parte da planta é muito alterada devido a ação de um inseto. Geral- mente galhas são definidas como o desenvol- vimento patológico de células, tecidos ou ór- gãos que surgem por hipertrofia (aumento no tamanho da célula) e/ou hiperplasia (aumen- to no número de células), devido a estimula- ção de outros organismos, principalmente in- setos. Vı́rus, bactérias, fungos, nematódeos e acáros também causam galhas. Os insetos ce- cidogênicos/cecidógenos (ou que formam ga- lha) compreendem cerca de 13000 espécies (2% das espécies de insetos). Os principais grupos são Hemiptera, Diptera e Hymenoptera, além de Thysanoptera, Coleoptera, mariposas, e ho- mópteros. Há grande diversidade nos padrões de desenvolvimento, forma, e complexidade ce- lular das galhas de insetos. Geralmente as ga- lhas desenvolvem-se em tecidos com crescimen- to ativo; assim as galhas são iniciadas em fo- lhas jovens, botões florais, ramos e ráızes. Al- gumas galhas complexas desenvolvem- se so- mente a partir de tecido meristemático indife- renciado, que é moldado em uma galha distin- ta pela atividade do inseto. Desenvolvimento e crescimento das galhas depende do est́ımulo do inseto, e parece que são os insetos, e não as plantas, que controlam a maioria dos as- pectos da formação de galha, principalmente vias as atividades de alimentação. Secreções salivares, hormônios das plantas, bem como o redirecionamento do desenvolvimento celu- lar das plantas por entidades genéticas semi- autônomas (v́ırus, plasmı́deos ou transposons) transferidos do inseto para a planta, podem es- tar envolvidos. Acredita-se que as galhas são benéficas para os insetos, e não uma resposta defensiva da planta frente ao ataque do inseto. Todos os insetos galhadores obtém o alimento dos tecidos da galha, os quais são altamente nutritivos - ficam “imersos” em açúcares, liṕı- dios e protéınas - bem como alguma proteção contra inimigos naturais e condições adversas de temperatura ou umidade. Predação de sementes : as sementes geralmen- te contém altos ńıveis de nutrientes, e são pre- dadas por muitos besouros, formigas coletoras, percevejos e algumas mariposas. 4.2.8 Insetos e reprodução das plantas Polinização: reprodução sexual das plantas en- volve polinização - a transferência do pólen (célula germinativa masculina com uma camada proteto- ra) da antera para o estigma. A transferência de pólen pode ser feita por animais, especialmente in- setos, ou pelo vento. Os principais insetos que visi- tam flores são besouros, moscas, vespas, abelhas e formigas, tripes (Thysanoptera) e mariposas e bor- boletas. Estas visitas visam a obtenção de pólen ou néctar, geralmente. Néctar consiste de uma so- lução de açucares, principalmente glucose, frutose e sucrose. Pólen frequentemente tem um alto conteú- do protêico mais açúcar, amido, gordura e traços de vitaminas e sais inorgânicos. Polinização é uma interação claramente mutua- ĺıstica. A planta é fertilizada e o inseto obtém ali- mento. Pode haver pressões seletivas rećıprocas e espećıficas. 4.2.9 Outras interações inseto-planta Nectários extra-florais; estruturas especiais usa- das para abrigar formigas e/ou homópteros; plantas inset́ıvoras; etc. 4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos Os principais tipos de ameaças a um animal são causadas por fatores ecológicos ou extŕınsecos, co- mo acidentes, doenças, predação ou stress ambien- tal, ou por fatores intŕınsecos, como o aumento da vulnerabilidade com a idade. 4.4 Os Insetos no Cerrado 55 ção acucarada), néctar ou pólen, e muitos usam o exsudado do hospedeiro causado pela puntura na deposição dos ovos. Tendem a atacar só um estádio do hospedeiro, ovo, larva ou pupa, embora possa haver sobreposi- ção em certos casos. O ciclo de vida geralmente é curto (10-15 dias no verão). Parasitismo pode ser solitário (uma larva por hospedeiro) ou gregário. A larva pode se desenvolver externamente (ectopa- rasitismo) ou dentro do hospedeiro (endoparasitis- mo). Hiperparasitismo ocorre quando a larva de um parasita se desenvolve na larva de outra espécie parasita. Os principais grupos de insetos parasitóides são Hymenoptera e Diptera. Hymenoptera é a ordem dominante entre todos os insetos entomófagos, tanto numericamente quan- to pelo sucesso no uso de controle biológico. 2/3 dos casos bem sucedidos de controle biológico de espé- cies pragas são com himenópteros parasitas. Várias adaptações. Ovipositor: órgão especializado na postura dos ovos, longo, com placas quitinosas através das quais o ovo passa; ele atua como uma broca para furar o hospedeiro ou o material que o circunda, e muitas vezes ele também serve para injetar veneno para- lisante. Não tem músculos, só na base, pode ser girado; muito enervado e altamente senśıvel. É o mesmo órgão que o ferrão das abelhas e das grandes vespas. Arrenotoquia: produção de fêmeas a partir de ovos fertilizados e de machos de ovos não fertiliza- dos. Poliembrionia: em insetos ocorre apenas em Hy- menoptera. Fenômeno não usual que envolve a pro- dução de 2 ou mais, algumas vezes centenas, de indiv́ıduos a partir de um único ovo. Forésia: a larva de primeiro ı́nstar do parasita se liga ao hospedeiro adulto para alcançar a larva hospedeira no ninho ou colônia. Adultos parasitas foréticos são pequenos, e se ligam às fêmeas do inse- to hospedeiro, e, quando estas põem ovos, a fêmea parasita abandona-a e vai ovipor nos ovos recém postos do hospedeiro. Principais grupos: Superfamı́lia Chalcidoidea (adultos alados de vida livre muito pequenos, 0.5 - 3 mm); Fam. Braconidae (muitos empupam em casulos de seda na superf́ıcie externa do corpo do hospedeiro); Fam. Ichneumonidae (uma das mai- ores famı́lias de insetos, algumas espécies grandes e consṕıcuas, algumas com ovipositor muito longo). Insetos predadores Coleoptera: famı́lia Coccinellidae (joaninhas) Hymenoptera: maioria das formas predadoras tendem a ser sociais e viver em colônias; formigas (embora muitas possam ser pragas), vespas (solitá- rias ou coloniais). 4.4 Os Insetos no Cerrado Apesar da importância dos insetos nos ecossiste- mas terrestres e da suposta alta diversidade destes organismos no cerrado, na verdade muito pouco se sabe a este respeito. Em um extenso estudo sobre a abundância de insetos no cerrado, Diniz (1997) co- letou, em 13 meses, cerca de 1.200.000 insetos (in- div́ıduos), em áreas queimada e não queimada. Fo- ram utilizadas armadilhas de alçapão (insetos que andam no solo), janela de interceptação e tenda de Malaise (interceptam o vôo), além de redes de var- redura (insetos da vegetação rasteira). As princi- pais ordens coletadas, com suas abundâncias, cons- tam na Tabela 5. Talvez o grupo de insetos mais comum nos cerra- dos sejam os cupins (ordem Isoptera). Foi estimada a existência de aproximadamente 70 bilhões de cu- pinzeiros na região dos cerrados (cerca de 2 milhões de km2), ou seja, cerca de 35 mil colônias por km2. Os cupins são conhecidos por seu papel fundamen- tal nos locais onde ocorrem, e são considerados co- mo espécies chave no cerrado devido às alterações que causam nas caracteŕısticas do solo, como de- compositores, na grande quantidade de inquilinos que vivem em suas colônias, na sua importância co- mo alimento para vertebrados e invertebrados. Os cupinzeiros, mesmo após a morte da colônia, funci- onam como abrigo para uma grande quantidade de animais vertebrados e invertebrados. A região do cerrado, principalmente aqui no DF, apresenta uma forte sazonalidade climática, ou épo- cas de seca e de chuva. Em qual destas duas esta- ções os insetos são mais abundantes? A abundância dos insetos varia durante o ano, sendo mais abun- dantes no ińıcio da estação chuvosa (outubro e no- vembro), com um segundo pico no ińıcio da estação seca (abril e maio). O número de insetos, em ge- ral, é muito reduzido nos meses mais secos (julho, agosto e setembro). A seca prolongada ocasiona 4.4 Os Insetos no Cerrado 56 Tabela 4.2: Número de indiv́ıduos coletados com as quatro técnicas, na área não queimada (segue Diniz, 1997) Alçapão Janela Malaise Varredura Total Collembola 364.567 221.945 1.654 0 588.166 Diptera 1.244 92.652 14.526 641 109.063 Hymenoptera 2.985 49.418 3.168 1.891 57.462 Coleoptera 3.898 18.065 687 739 23.389 Isoptera 12.393 9.853 42 0 22.288 Homoptera 278 11.065 1.633 1.334 14.310 Hemiptera 1.965 2.605 1.142 1.311 7.023 Lepidoptera 16 2.226 3.938 20 6.200 Outras 11.072 TOTAL 838.973 uma redução na qualidade nutritiva das folhas, o que afeta a abundância dos insetos no cerrado. Qual o papel do fogo? A passagem do fogo e seus efeitos indiretos no ambiente alteram a abun- dância dos insetos. Na maioria das ordens, como Coleoptera, Homoptera e Lepidoptera, ocorre um aumento na abundância logo após a passagem do fogo. Em outras, como Collembola, diminui muito com o fogo. Logo após o fogo ocorre uma rebrota muito intensa da vegetação, aumentando os recur- sos alimentares, sendo assism os insetos herb́ıvoros atráıdos para as áreas recém-queimadas. Como visto, a abundância (número de indiv́ıdu- os) é muito grande, mas com relação ao número de espécies, o que sabemos? Quase nada, ou seja, algo em torno de 1 1.5% do total de espécies de insetos do mundo. A Tabela 6 resume o número de espéci- es (conhecido ou estimado) de insetos do cerrado. Claro está que os números e as ordens represen- tam o esforço de coleta de especialistas que traba- lharam, residiram ou coletaram intensivamente na área (exemplo: Isoptera, Hymenoptera e Lepidop- tera). Outro aspecto importante é a dificuldade de identificação dos insetos e a falta de informações biológicas sobre estes animais. Como em outras re- giões do páıs, existe para os cerrados a necessidade de um amior número de taxonomistas para poder- mos aprofundar nas questões sobre biodiversidade e distribuição geográfica. Caṕıtulo 5 Prinćıpios de Taxonomia 5.1 Termos e conceitos básicos Taxonomia: pode ser definida como “teoria e prática de classificação” e o termo deriva do grego taxon (arranjo) e nomus (lei), primeiramente for- mulado por Candolle (1813) para a classificação das plantas. É a disciplina que cataloga e nomeia os or- ganismos, sendo uma das mais básicas da Biologia. Sistemática: é a parte da Biologia dedicada ao estudo da diversidade biológica e à compreensão das relações entre espécies. A palavra Taxonomia é muitas vezes usada como sinônimo de Sistemáti- ca, mas os sistematas estão mais interessados nas relações entre os organismos enquanto muitos taxo- nomistas procuram apenas construir classificações formais. Classificação: Classificar é agrupar e definir os táxons, uma tarefa restrita aos especialistas. Por exemplo, um taxonomista estuda uma famı́lia de insetos e tem que decidir quais espécies ficam no gênero X, quais gêneros ficam na subfamı́lia Y, e assim por diante. A atividade de classificar é re- lativa a táxons e não a indiv́ıduos. Não confundir classificar com identificar, um erro comum. Identificação: Identificar é determinar a que tá- xon pertence um indiv́ıduo. Exemplo: você encon- tra um inseto no campo e deseja saber a que ordem, famı́lia, gênero e espécie pertence. Descobrir o no- me é identificar, e não classificar. Nomenclatura: refere-se especificamente à ati- vidade de atribuir nomes formais aos táxons. Essa atividade é regida pelos códigos de nomenclatura. Envolve questões sobre quais os formatos aceitáveis para os nomes de animais, plantas e outros organis- mos e como lidar com sinońımia, homońımia, etc. Táxon: Qualquer unidade ou grupo de organis- mos que recebe um nome. São táxons por exem- plo: Drosophila melanogaster, Insecta, Coleoptera. Táxon não deve ser confundido nem com animais individuais nem com categoria. O plural de táxon pode ser “taxa”, mas atualmente a forma “táxons” está sendo mais usada. Categorias: São ńıveis na hierarquia da classi- ficação: Reino, Filo, Classe, Ordem, Famı́lia, Gê- nero, Espécie. As espécies são conjuntos de popu- lações, que são agrupadas em gêneros, que por sua vez são agrupados em famı́lias e assim por dian- te. Exemplo: um exemplar da mosca doméstica que você encontra em casa pertence à espécie Mus- ca domestica, que por sua vez pertence ao gênero Musca, que contém várias outras espécies. Esse gê- nero está inclúıdo na famı́lia Muscidae, que perten- ce à Ordem Diptera, que por sua vez é uma das muitas ordens da Classe Insecta. Por outro lado, existem cerca de 30 táxons na categoria ordem na Classe Insecta: Orthoptera, Coleoptera, Lepidopte- ra, Diptera, Hymenoptera, Hemiptera, Homoptera . . . 5.2 Classificação Existem cerca de 1, 5 milhão de espécies de or- ganismos vivos descritos, e muitos mais ainda des- conhecidos. Normalmente não pensamos na diver- sidade biológica como uma longa lista de espécies em ordem alfabética, mas elas são organizadas num sistema hierárquico de classificação. Espécies são agrupadas em gêneros, gêneros em famı́lias, famı́li- as em ordens, ordens em classes, classes em filos, e filos em reinos. A classificação atende a duas finalidades básicas, 5.4 Regras de Nomenclatura 60 Todos os nomes devem ser em latim ou latiniza- dos e nunca levam nenhuma forma de acento, nem cedilha. Nomes do grupo da famı́lia. são uninominais e no plural. Nomes de famı́lias terminam em -idae, de superfamı́lias em -oidea, de subfamı́lias em -inae e de tribos em -ini. Nomes do grupo do gênero. Incluem os no- mes de gêneros e subgêneros. Devem ser substan- tivos no nominativo singular ou tratados como tal. Os nomes de subgêneros, quando inclúıdos, ficam entre parênteses entre o nome do gênero e o da espécie. Ambos devem sempre ser escritos com a inicial maiúscula. Nomes do grupo da espécie. incluem os nomes de espécies e subespécies. São adjetivos no nominativo singular, e devem concordar com o nome do gênero. Ambos devem sempre ser escritos com a inicial minúscula. Uso dos nomes cient́ıficos A parte mais importante da nomenclatura para as pessoas que lidam com animais mas não são es- pecialistas é o conjunto de regras para uso correto dos nomes. Isso é essencial para a comunicação cor- reta no meio técnico e acadêmico no mundo todo. Nomes de táxons superiores. Os nomes de ordens, subordens, classes, e filos não são regula- mentados pelo código de nomenclatura. Desse mo- do, é imposśıvel dizer qual está correto. A única regra é que eles são uninomiais e sempre escritos com a inicial maiúscula. Não se aplica a regra da prioridade a esses nomes, e portanto os nomes em uso não são necessariamente os mais antigos. No caso dos insetos, existem várias ordens com mais de um nome. Exemplos: Blattaria = Blattodea; Archeognatha =Microcoryphia; Phasmida = Phas- matodea, etc. Ninguém tem autoridade para dizer qual é a forma mais correta e por isso esses diferen- tes nomes tem o mesmo valor. A recomendação é usar a forma mais comum e ser consistente, isto é, use apenas um no mesmo texto. Nomes do grupo da famı́lia. Os nomes de fa- mı́lias, superfamı́lias, subfamı́lias, e tribos são sem- pre uninomiais e tratadas como plural. Existem terminações padrão para elas: famı́lias sempre ter- minam em -idae, superfamı́lias em -oidea, subfamı́- lias em -inae e tribos em -ini. Elas devem ser sem- pre escritas com a inicial maiúscula em sem itálico ou sublinhado. Nomes de gêneros e espécies. Os nomes de gêneros e subgêneros devem ser sempre escritos com inicial maiúscula e em itálico ou sublinhado. Os nomes da espécies devem sempre ser usados no formato binomial Gênero espécie, como em Musca domestica. Caso exista subgênero e/ou subespécie o nome toma a forma: Gênero (Subgênero) espé- cie subespécie como no exemplo hipotético: Musca (Musca) domestica domestica. O nome do autor e o ano de publicação não fazem parte do nome, mas podem ser colocados após o nome, sem separa- ção por v́ırgula ou nenhum outro caracter; exemplo: Musca domestica Linnaeus, 1758. Deve haver uma v́ırgula entre o nome do autor e o ano de publica- ção. Caso a espécie tenha sido transferida para um gênero diferente daquele em que foi colocado na pu- blicação original, o nome do autor deve obrigatoria- mente ser colocado entre parênteses; exemplo: Syn- termes dirus (Burmeister, 1839) foi originalmente descrito como Termes dirus Burmeister, 1839. Por outro lado, é proibido colocar o nome do autor en- tre parênteses se o gênero continuar o mesmo da publicação original. O código também recomenda que os nomes de gêneros, subgêneros, espécies e su- bespécies sejam sublinhados ou escritos em itálico. Apesar de ser uma recomendação, o uso de itáli- co ou sublinhado já está estabelecido pelo uso e é normalmente considerado obrigatório. Mas não de- vem ser sublinhados os nomes de autor e ano, nem as abreviações “sp.”, “spp.” e “cf.” que comumente acompanham os nomes. A abreviação “sp.” signifi- ca espécie e pode ser usada após o nome do gênero para indicar que se trata de espécie indeterminada; exemplo: Termes sp.. Nesse caso não existe nome de autor. A abreviação “spp.” significa espécies e pode ser usada após o nome do gênero para repre- sentar um conjunto de espécies do gênero; exemplo: Termes spp. A abreviação “cf.” significa “confer” e pode ser usada entre o nome do gênero e da espécie para indicar que a identificação da espécie é incerta e necessita confirmação; exemplo: Termes cf. boli- vianus. O nome do gênero pode ser abreviado na forma M. domestica após ter aparecido no mesmo texto por extenso, mas essas abreviações devem ser usadas com cuidado para evitar confusão de nomes. Apêndice A Roteiros de Aula Prática A.1 Aula Prática: Métodos de coleta de insetos Nesta aula você terá oportunidade de observar e coletar insetos utilizando várias técnicas de coleta. Estas armadilhas coletam insetos na ausência de coletores e devido a isto são muito usadas. Exem- plos: armadilhas luminosas, armadilhas pegajosas, etc. Foram montadas em uma área da Fazenda Água Limpa, da Universidade de Braśılia, quatro tipos de armadilhas de interceptação: (a) Janela, (b) Tenda de Malaise, (c) alçapão ou pitfall e (d) bandejas. A armadilha tipo “Janela” consiste em uma moldura de vidro de 1 m2, ancorada em dois suportes em uma calha e presa ao solo por cordões. A calha deverá conter água, detergente e algumas gotas de formol para a preservação dos insetos. Os insetos durante o vôo batem no vidro e caem na ca- lha onde ficam armazenados. A tenda de Malaise funciona como uma barraca de camping possuindo apenas duas paredes laterais e uma mediana. O in- seto que chega à tenda tende a subir e, assim, é cap- turado no tubo coletor, contendo álcool ou cristais de cianureto, disposto na parte superior e aberta da tenda. O alçapão consiste em enterrar um reci- piente para que fique com a borda no mesmo ńıvel do solo. Dentro deste recipiente pode-se colocar um vidro com álcool a 50% ou utilizar alguns tipos de iscas conforme o grupo de insetos que deseja co- letar. Bandeja ou armadilha de água consiste na utilização de bandejas rasas (13 x 20 cm) conten- do água com algumas gotas de detergente e formol. Estas bandejas podem ser mantidas no chão ou em ńıveis mais altos da vegetação ou plantação. Estas armadilhas podem ser mais atrativas se forem pin- tadas nas cores branca ou amarela. Outra técnica de coleta que utilizaremos nesta aula é a Varredura que depende do coletor. A rede de varredura é fei- ta como a rede entomológica porém com um tecido mais grosso e um cabo mais resistente. Varredura é uma técnica eficiente para coletas gerais de in- setos. Neste processo a rede é usada para bater a vegetação herbácea em áreas mais abertas. Ca- da grupo ou estudante deverá caminhar 50 metros fazendo 50 batidas ininterruptas, fechar imediata- mente a rede e virar o material (vegetação e inse- tos) em um plástico grande e resistente, contendo um algodão com acetato de etila. No laboratório o material será triado com a utilização de pincéis para a separação dos insetos. Nesta aula você de- verá observar o funcionamento das cinco técnicas de coleta e acondicionar os insetos em frascos ou plásticos devidamente etiquetados. No laboratório os insetos deverão ser triados, separados em grupos (ordens) e contados. Coloque os seus resultados ou os do grupo em tabelas. No relatório final faça uma tabela geral de todos os grupos. Faça análises dos dados da tabelas, trabalhe com médias e desvios padrões. Discuta os seus resul- tados tratando da eficiência das armadilhas e das diferenças entre coletores na varredura. Quais fo- ram as ordens mais comuns e em quais armadilhas? Porque alguns grupos de insetos não foram coleta- dos? A.2 Aula Prática: Morfologia Externa Anatomia externa de gafanhotos (ou baratas), como exemplo de inseto. A cut́ıcula é a chave do sucesso dos insetos por- que restringe a perda de água. Três camadas for- A.2 Aula Prática: Morfologia Externa 62 Tabela A.1: Número de insetos coletados em cada ordem pelas armadilhas de interceptação. Coleo Diptera Homo Hemi Hymeno Lepido Ortho Total Janela Bandeja Alçapão Malaise Total Tabela A.2: Número de insetos em cada ordem, coletados por Varredura por coletor Grupos Coleo Diptera Orthoptera Homo Hemi Hymeno Total Grupo 1 Total grupos mam a cut́ıcula que funciona como um exoesqueleto ŕıgido e forte ou fino e flex́ıvel para o corpo e apên- dices, como apódemas que são suportes internos e, ainda, atuam como pontos de ligação dos múscu- los, material para as asas agindo como barreiras entre os tecidos vivos do inseto e o meio ambien- te. Internamente forram os tubos traqueais, alguns dutos glandulares e o intestino anterior e posterior do tubo digestivo. A cut́ıcula dos gafanhotos, assim como a de ou- tros insetos, é composta de três camadas secreta- das pelas células da epiderme. A mais externa é a mais fina, serosa e impermeável à água (provavel- mente glico-protéica) coberta por ĺıpide ou cera; a mediana é laminada e contém os pigmentos; a mais interna é a mais larga, flex́ıvel e forte. Juntas essas camadas formam a cut́ıcula que protege o inseto da perda de água, funciona como um exoesqueleto ŕı- gido e forte, além de atuar como áreas de contato com os músculos internos e determina, também, os vários tipos de estruturas na superf́ıcie do corpo. Nesta aula estudaremos a anatomia externa e in- terna do gafanhoto, como um exemplo de inseto. Siga cuidadosamente os seguintes passos para ob- servar e desenhar o máximo posśıvel de estruturas: 1) Os exemplares que você vai trabalhar estão acondicionados no álcool a 70% e receberam uma pequena dose de formol dilúıdo para a melhor con- servação das estruturas internas. Coloque o inseto sob uma lupa, examinando-o com o aumento me- nor. Localize a cabeça. Observe, localize e nomeie as duas aberturas da ŕıgida capsula cranial; verifi- que a direção das peças bucais ventral (hipognata), anteriormente (prognata) ou posteriormente (opis- tognata). Várias regiões podem ser reconhecidas na cabeça: o ociputo (dorsal) que contata com o vérti- ce dorsalmente e com a gena lateralmente, a fronte e o cĺıpeo. Nos adultos e ninfas encontramos os olhos compostos, um par de antenas sensoriais. Em mui- tos insetos encontramos, ainda, três olhos simples ou ocelos que são sensitivos à luz. Desenhe e ano- te (número, posição) dos olhos compostos, ocelos e antenas. Anote suas funções respectivas (consulte a bibliografia indicada). 2) Destaque a cabeça e examine-a, cuidadosa- mente, do lado dorsal e ventral identificando: o o occiputo, o vértice, as genas, a fronte, o cĺıpeo. O aparelho bucal do gafanhoto é do tipo mastiga-
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