Revisão: Ecologia de Paisagens

Revisão: Ecologia de Paisagens

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O que é ecologia de paisagens ? Jean Paul Metzger

Resumo

Laboratório de Ecologia de Paisagens e Conservação - LEPaC

Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências USP

Rua do Matão, 321, travessa 14 05508-900, São Paulo, SP

Fone: 1 3818.7564 Fax: 1 3813.4151 jpm@ib.usp.br

Key Words: Landscape ecology, landscape, heterogeneity, scale, conservation. Palavras-chave: Ecologia de paisagens, paisagem, heterogeneidade, escala, conservação.

Recebido em 01 de outubro de 2001 Publicado em 28 de novembro de 2001

Abstract

Landscape ecology is a new subject in ecology characterized by two main approaches: a geographical one, which studies how man affects and manages landscapes; and an ecological one, which emphasizes the effects of spatial structure on ecological processes and the importance of these relationships for conservation purposes. The construction of a common theoretical foundation is a difficult task with the coexistence of different and conflicting notions and definitions from these two approaches. In the present work, I present a unified notion of landscape as “a heterogeneous mosaic composed by interactive landscape units, where heterogeneity exists for at least one parameter, one specific observer and at a particular scale”. The heterogeneity is essentially interpreted through the “human eyes” in the geographical approach and through the “eyes” of other species or communities in the ecological perspective. The proposed landscape definition also shows that landscape does not necessarily correspond to broad spatial scales or a new biological level, just above the ecosystem. The scale and the biological level will be determined by the observer or the studied species. Landscape ecology is promoting a paradigm shift in fragmentation and biological conservation studies as far as it integrates the spatial heterogeneity and the concept of scale in the ecological analysis, transforming ecology in a more useful science for environmental problem solving.

A ecologia de paisagens é uma nova área de conhecimento dentro da ecologia, marcada pela existência de duas principais abordagens: uma geográfica, que privilegia o estudo da influência do homem sobre a paisagem e a gestão do território; e outra ecológica, que enfatiza a importância do contexto espacial sobre os processos ecológicos, e a importância destas relações em termos de conservação biológica. Estas abordagens apresentam conceitos e definições distintas e por vezes conflitantes, que dificultam a concepção de um arcabouço teórico comum. Nesse trabalho, proponho uma definição integradora de paisagem como sendo “um mosaico heterogêneo formado por unidades interativas, sendo esta heterogeneidade existente para pelo menos um fator, segundo um observador e numa determinada escala de observação”. Esse “mosaico heterogêneo” é essencialmente visto pelos olhos do homem, na abordagem geográfica, e pelo olhar das espécies ou comunidades estudadas na abordagem ecológica. O conceito de paisagem proposto evidencia ainda que a paisagem não é obrigatoriamente um amplo espaço geográfico ou um novo nível hierárquico de estudo em ecologia, justo acima de ecossistemas, pois a escala e o nível biológico de análise dependem do observador e do objeto de estudo. A ecologia de paisagens vem promovendo uma mudança de paradigma nos estudos sobre fragmentação e conservação de espécies e ecossistemas, pois permite a integração da heterogeneidade espacial e do conceito de escala na análise ecológica, tornando esses trabalhos ainda mais aplicados para resolução de problemas ambientais.

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2Jean Paul Metzger - O que é ecologia de paisagem? Introdução

A ecologia de paisagens é considerada uma área de conhecimento emergente, em busca de arcabouços teóricos e conceituais sólidos (Hobbs 1994). O jargão utilizado é por muitas vezes impreciso e ambíguo, refletindo uma disciplina que ainda busca se definir e superar o impasse criado pelas diferentes visões de paisagem dos seus pesquisadores (Wiens 1999). Esta heterogeneidade de visões está intimamente ligada à existência de duas abordagens distintas de ecologia de paisagens: uma nascida na Europa, em meados do século passado, e outra mais jovem, que surgiu a partir de um workshop norte-americano em Illinois (Risser et al. 1984). Apesar das nítidas diferenças das abordagens, o pleno desenvolvimento da ecologia de paisagens necessita de definições claras e integradoras. Neste trabalho, procura-se retratar as duas abordagens de ecologia de paisagens, propor uma noção integradora de paisagem e apresentar as novas perspectivas que a ecologia de paisagens traz para a ecologia. Para facilitar a leitura, um pequeno glossário dos termos mais utilizados em ecologia de paisagens é apresentado em anexo.

As duas principais abordagens de paisagem

Visões de paisagem

A primeira referência à palavra “paisagem” na literatura aparece no "Livro dos Salmos", poemas líricos do antigo testamento, escritos por volta de 1000 A.C. em hebraico por diversos autores, mas atribuídos na maioria ao rei Davi. Esses poemas eram cantados nos ofícios divinos do Templo de Jerusalém, e depois foram aceitos pela Igreja cristã como parte de sua liturgia. No “Livro dos Salmos”, a paisagem refere-se à bela vista que se tem do conjunto de Jerusalém, com os templos, castelos e palacetes do Rei Salomão. Essa noção inicial, visual e estética, foi adotada em seguida pela literatura e pelas artes em geral, principalmente pela pintura na segunda metade do século XVIII. Além do retrato real da beleza da natureza, os pintores e escritores pré-românticos e românticos, assim como os simbolistas e os impressionistas, retratavam também a paisagem como um reflexo da "paisagem interior", dos sentimentos de melancolia e solidão.

Atualmente, na linguagem comum, a paisagem é definida como “um espaço de terreno que se abrange num lance de vista" (dicionário Aurélio). A palavra “paisagem” possui, assim, conotações diversas em função do contexto e da pessoa que a usa. Pintores, geógrafos, geólogos, arquitetos, ecólogos, todos têm uma interpretação própria do que é uma paisagem. Apesar da diversidade de conceitos, a noção de espaço aberto, espaço “vivenciado” ou de espaço de inter-relação do homem com o seu ambiente está imbuída na maior parte dessas definições. Esse espaço é vivenciado de diferentes formas, através de uma projeção de sentimentos ou emoções pessoais, da contemplação de uma beleza cênica, da organização ou planejamento da ocupação territorial, da domesticação ou modificação da natureza segundo padrões sociais, do entendimento das relações da biota com o seu ambiente, ou como cenário/palco de eventos históricos. A paisagem como noção de “espaço”, ganhando sentido ou utilidade através do “olho” ou da “percepção” de um observador, pode ser o conceito principal de confluência dessas diferentes “visões”.

Em todos os casos, há sempre uma noção de amplitude, de distanciamento. A paisagem nunca está no primeiro plano, pois ela é o que se vê de longe, de um ponto alto. Sempre precisamos nos distanciar para observá-la e, de certa forma, a paisagem é o lugar onde não estamos (pois observamos), podendo até ser um “pano de fundo”. A observação, a percepção e as múltiplas compreensões/interpretações da paisagem sempre são feitas pelas lentes ou filtros da formação científica e da cultura do observador. E justamente por essa razão, por ser uma unidade visual, a paisagem não pode ser definida de forma universal, sem considerar a lente ou o filtro do observador.

No âmbito científico, a primeira pessoa a introduzir o termo “paisagem” foi um geo-botânico, Alexander von Humboldt, no início do século XIX, no sentido de “característica total de uma região terrestre”. Em 1939, o termo “ecologia de paisagens” foi pela primeira vez empregado pelo biogeógrafo alemão Carl Troll (1899/1975), apenas quatro anos após Tansley (1935) ter introduzido o conceito de “ecossistema”. O ponto de partida da ecologia de paisagens é muito semelhante ao da ecologia de ecossistemas: a observação das inter-relações da biota (incluindo o homem) com o seu ambiente, formando um todo. No entanto, a definição de paisagem difere grandemente da definição de ecossistema. Enquanto Tansley, ao definir ecossistema, deixa claro que se trata de um “sistema”, onde há inter-dependência de seus componentes, existência de um ciclo de matéria e de mecanismos de auto-regulação (Troppmair 2000), para Troll (1971) a noção básica de paisagem é a espacialidade, a heterogeneidade do espaço onde o homem habita. A paisagem não se caracteriza, a princípio, por ter as propriedades de um “sistema” (ver adiante). O ecólogo da paisagem tem uma preocupação maior em estudar a heterogeneidade espacial (i.e., relações horizontais), o que contrasta com a visão do ecólogo de ecossistema, que busca entender as interações de uma comunidade com o sistema abiótico (i.e., relações verticais) num ambiente relativamente homogêneo. A entidade espacial heterogênea, que constitui uma paisagem, engloba aspectos geomorfológicos e de recobrimento, tanto naturais quanto culturais (Delpoux 1974). Esta noção visual, espacial e global está profundamente impregnada nas abordagens atuais de ecologia de paisagens.

As abordagens “geográficas” e “ecológicas”

A ecologia de paisagens caracteriza-se por um duplo nascimento e, conseqüentemente, por duas visões distintas da paisagem. O primeiro surgimento da ecologia de paisagens http://www.biotaneotropica.org.br

Biota Neotropica, Campinas/SP, v1, n1/2, ISSN 1676-0611,Dez.20013 foi impulsionado por Carl Troll e por pesquisadores, essencialmente geógrafos, da Europa Oriental e da Alemanha. Essa abordagem teve forte influência da geografia humana, da fitossociologia e da biogeografia, e de disciplinas da geografia ou da arquitetura relacionadas com o planejamento regional. Três pontos fundamentais caracterizam essa “abordagem geográfica”: a preocupação com o planejamento da ocupação territorial, através do conhecimento dos limites e das potencialidades de uso econômico de cada “unidade da paisagem” (definida, nessa abordagem, como um espaço de terreno com características comuns); o estudo de paisagens fundamentalmente modificadas pelo homem, as “paisagens culturais” (Tricart 1979), que predominam no espaço europeu; e a análise de amplas áreas espaciais, sendo a Ecologia de Paisagens diferenciada, nessa abordagem, por enfocar questões em macro-escalas, tanto espaciais quanto temporais (sendo assim uma macroecologia). Nessa perspectiva, a paisagem é definida por Troll (1971) como “a entidade visual e espacial total do espaço vivido pelo homem” (“the total spatial and visual entity of human living space”, apud Naveh & Lieberman 1994). Fica clara, dentro desta perspectiva, a preocupação com o estudo das inter-relações do homem com o seu espaço de vida e com as aplicações práticas na solução de problemas ambientais (Barrett & Bohlen 1991, Naveh & Lieberman 1994). A ecologia de paisagens, desta forma, é menos centrada nos estudos bio-ecológicos (relações entre animais, plantas e ambiente abiótico), e pode ser definida como uma disciplina holística, integradora de ciências sociais (sociologia, geografia humana), geo-físicas (geografia física, geologia, geomorfologia) e biológicas (ecologia, fitossociologia, biogeografia), visando, em particular, a compreensão global da paisagem (essencialmente “cultural”) e o ordenamento territorial.

O segundo surgimento da ecologia de paisagens se deu mais recentemente, na década de 1980, influenciado particularmente por biogeógrafos e ecólogos americanos que procuravam adaptar a teoria de biogeografia de ilhas para o planejamento de reservas naturais em ambientes continentais. Essa “nova” ecologia de paisagens foi inicialmente influenciada pela ecologia de ecossistemas, pela modelagem e análise espacial. Seu desenvolvimento beneficiou-se muito do advento das imagens de satélite (nos anos 1970-80), e das facilidades de tratamento de imagens e de análises geo-estatísticas propiciadas pela popularização dos computadores pessoais. Essa “abordagem ecológica”, contrariamente à primeira, dá maior ênfase às paisagens naturais ou a unidades naturais da paisagem, à aplicação de conceitos da ecologia de paisagens para a conservação da diversidade biológica e ao manejo de recursos naturais, e não enfatiza obrigatoriamente macro-escalas. A escala espaçotemporal de análise dependerá da espécie em estudo. A paisagem é definida como: i) uma área heterogênea composta por conjuntos interativos de ecossistemas (“a heterogeneous land of area composed of a cluster of interacting ecosystems”, Forman & Godron 1986); i) um mosaico de relevos, tipos de vegetação e formas de ocupação (“a mosaic of heterogeneous land forms, vegetation types and land uses” Urban et al. 1987); i) uma área espacialmente heterogênea (“a spatially heterogeneous area”, Turner 1989). A principal problemática nessa abordagem é o estudo dos efeitos da estrutura espacial da paisagem sobre os processos ecológicos (Turner 1989). Inicialmente, esta abordagem foi fortemente influenciada pelas facilidades de análise de imagens de satélite, tendo desenvolvido uma vasta literatura sobre procedimentos e métricas de quantificação da estrutura da paisagem (Turner & Gardner 1991, Riitters et al. 1995, McGarigal & Marks 1995, Gustafson 1998). Mais recentemente, essa análise detalhada do padrão espacial está sendo associada a processos ecológicos, como a propagação do fogo, a dispersão de sementes ou o deslocamento de animais em paisagens heterogêneas (por exemplo, Joly et al. 2001, Renjifo 2001, Summerville & Crist 2001).

As ecologias de paisagens

As definições de ecologia de paisagens variam em função da abordagem (“geográfica” ou “ecológica”) e dos autores. A ecologia de paisagens é entendida como: o estudo da estrutura, função e dinâmica de áreas heterogêneas compostas por ecossistemas interativos (Forman & Godron 1986); a investigação da estrutura e funcionamento de ecossistemas na escala da paisagem (Pojar et al. 1994); uma área de conhecimento que dá ênfase às escalas espaciais amplas e aos efeitos ecológicos do padrão de distribuição espacial dos ecossistemas (Turner 1989); uma forma de considerar a heterogeneidade ambiental em termos espacialmente explícitos (Wiens et al. 1993); uma área de conhecimento que considera o desenvolvimento e a dinâmica da heterogeneidade espacial, as interações e trocas espaciais e temporais através de paisagens heterogêneas, as influências da heterogeneidade espacial nos processos bióticos e abióticos e o manejo da heterogeneidade espacial (Risser et al. 1984); uma ciência interdisciplinar que lida com as interações entre a sociedade humana e seu espaço de vida, natural e construído (Naveh & Lieberman 1994).

Essas definições mostram uma nítida bifurcação no foco principal de interesse do ecólogo da paisagem. De um lado, há uma ecologia humana de paisagens, centrada nas interações do homem com seu ambiente, onde a paisagem é vista como o fruto da interação da sociedade com a natureza. Essa é a linha seguida pela “abordagem geográfica”, representada aqui pela definição de Naveh & Lieberman (1994). De outro lado, há uma ecologia espacial de paisagens, particularmente preocupada na compreensão das conseqüências do padrão espacial (i.e., a forma pela qual a heterogeneidade se expressa espacialmente) nos processos ecológicos (ver definições acima de Richard Forman, Monica Turner e John Wiens). Esta é a linha principal de pesquisa na “abordagem ecológica”. No entanto, essas abordagens não são tão distintas http://www.biotaneotropica.org.br

Jean Paul Metzger - O que é ecologia de paisagem? 4 quanto parecem, sendo inclusive um dos principais desafios da sociedade internacional de ecologia de paisagens () a unificação dos conceitos básicos e o estabelecimento de um sólido arcabouço teórico comum (Wiens 1996). É com a intenção de caminhar nesse sentido que uma noção integradora de paisagem é proposta.

Uma noção integradora de paisagem A Paisagem

Numa conceituação mais abrangente, em relação às definições anteriores, propõe-se que a paisagem seja definida como “um mosaico heterogêneo formado por unidades interativas, sendo esta heterogeneidade existente para pelo menos um fator, segundo um observador e numa determinada escala de observação”.

Dentro da abordagem “geográfica” da ecologia de paisagens, o mosaico heterogêneo estará sendo visto através dos olhos do homem, de suas necessidades, anseios e planos de ocupação territorial. Como o homem age em amplas extensões de seu território, neste caso a ecologia de paisagens lida obrigatoriamente com escalas espaciais (e, por conseguinte, temporais) amplas, podendo ter vários quilômetros quadrados (segundo Forman 1995, “landscape is a mosaic where a cluster of local ecosystems is repeated in similar form over a kilometers-wide area”). O conjunto interativo da paisagem é então composto por “ecossistemas” ou por unidades de “cobertura” ou de “uso

(1)e ocupação do território”, sendo que a escolha de umas dessas três formas de representar as unidades da paisagem é feita (arbitrariamente) pelo observador. Os limites entre esses conjuntos interativos da paisagem seriam então definidos por três fatores: o ambiente abiótico (formas de relevo, tipos de solo, dinâmica hidro-geomorfológica, parâmetros climáticos, em particular), as perturbações naturais (fogo, tornados, enchentes, erupções vulcânicas, geadas, por exemplo) e antrópicas (fragmentação e alteração de habitats, desmatamento, criação de reservatórios, implantação de estradas, entre outros). Estes fatores condicionam, em primeiro lugar, a presença de determinadas unidades. Por exemplo, na planície litorânea paulista é encontrado um mosaico de áreas de vegetações sobrerestinga, mangues e áreas de uso e ocupação humana, que se distingue do mosaico encontrado nas escarpas da serra do Mar (floresta atlântica em diferentes estádios de sucessão, áreas de escorregamento, riachos e corredeiras) ou no Planalto Paulista (extensas áreas de uso antrópico, como cidades, pastagens e culturas, com fragmentos de vegetação natural e vegetações ripárias). Em segundo lugar, o padrão de ocupação humana e o ambiente abiótico condicionam também a disposição espacial das unidades http://www.crle.uoguelph.ca/iale/ no mosaico. Por exemplo, dentro do Planalto Paulista, paisagens contendo as mesmas unidades podem diferir muito em função do parcelamento das propriedades. As paisagens onde há um intenso parcelamento das propriedades privadas vão apresentar mosaicos extremamente heterogêneos, contendo muitos fragmentos pequenos de vegetação e parcelas reduzidas de campos agrícolas ou de pastagens. Por outro lado, paisagens em áreas de latifúndio vão ser muito mais homogêneas, com áreas agrícolas contínuas e remanescentes de vegetação geralmente reduzidos a pequenas manchas ou corredores ripários. Diferenças semelhantes podem ser observadas em função do relevo: regiões mais acidentadas tendem a ter paisagens mais complexas e menos modificadas pelo homem em relação a regiões de relevo plano. Cada conjunto interativo, caracterizado por uma composição em unidades e um padrão espacial, forma uma paisagem (a “paisagem” é por muitas vezes denominada como “unidade de paisagem” na abordagem geográfica; ver glossário).

Na abordagem “ecológica”, o mosaico é considerado como um conjunto de habitats que apresentam condições mais ou menos favoráveis para a espécie ou a comunidade estudada. Desta forma, o olhar sobre a paisagem é feito através destas espécies, de suas características biológicas, em particular de seus requerimentos em termos de área de vida, alimentação, abrigo e reprodução. Dentro desta perspectiva, a escala espaço-temporal de análise não é obrigatoriamente ampla, como na primeira abordagem, pois ela depende da escala de ação/percepção da espécie/comunidade em estudo. Assim, para um gafanhoto pode existir um mosaico de

2manchas interativas numa área de apenas 4 km de extensão, sendo esse mosaico formado por manchas mais ou menos densas de herbáceas. Por outro lado, se considerarmos o mosaico de habitats para uma onça-parda (Puma concolor), este pode ser definido em escalas espaciais semelhantes às usadas para a ocupação humana. A definição das unidades e da extensão do mosaico depende das espécies: um mesmo espaço geográfico pode ser percebido como paisagens (mosaicos interativos) totalmente diferentes em função das características destas espécies.

Escalas e níveis hierárquicos

As definições tradicionais de paisagem associam, em geral, a paisagem com “uma” escala de análise mais global e a “um” nível hierárquico justo acima de ecossistemas, dando um sentido mais restrito à ecologia de paisagens do que o proposto no presente artigo. A noção integradora de “paisagem” proposta desfaz esses preconceitos. Primeiro, a ecologia de paisagens não pode ser mais considerada como sendo uma ecologia de macroescalas. A escala é definida pelo observador, resultando em análises em micro-escalas ou macro-escalas em função, em particular, do tamanho e da capacidade de deslocamento da(s) espécie(s) considerada(s). Muitos estudos em ecologia de paisagens procuram aprofundar o http://www.biotaneotropica.org.br

(1) As unidades de "cobertura" do território podem ser definidas em função de três características básicas: a fisionomia da vegetação (predominância de herbáceas, arbustos ou árvores, ou por uma composição desses estratos); composição florística (espécies dominantes, em particular) e grau de perturbação. As unidades de "uso e ocupação" podem ser divididas em grandes classes (agricultura, pastagem, reservatórios, agro-florestas, vegetação natural, áreas urbanas, estradas) ou então incluir um maior detalhamento (agricultura anual, semi-anual ou perene; campos naturais ou antrópicos, pastos limpos ou sujos, etc.).

conhecimento da ecologia de paisagens enfocando pequenos organismos, como a fauna associada a musgos (Gonzales et al. 1998) ou pequenos coleópteros (Wiens & Milne 1989, Metzger no prelo). A principal vantagem destas micro-paisagens está no fato de haver uma maior possibilidade de manipular o sistema, criando microexperiências com diversas replicações e controles (Metzger no prelo).

A nova noção de paisagem também não pode ser definida a priori como um novo nível hierárquico, justo acima do de ecossistema, como está implícito na maioria das definições de paisagem (“mosaico interativo de ecossistemas”, segundo Naveh & Lieberman 1994, Forman 1995). Num sistema, as propriedades de um nível hierárquico “N” dependem das interações ou associações existentes no nível “N-1” e são condicionadas (limitadas) pelo nível “N+1”. Por exemplo, o funcionamento de uma proteína depende da configuração espacial dos aminoácidos que a compõem, pois em função dessa configuração a proteína será capaz de se associar a determinados receptores. Ademais, a expressão da proteína dependerá da existência no seu ambiente (nível “N+1”) dos receptores adequados. O que a ecologia de paisagens quer mostrar, como veremos mais adiante, é que a disposição espacial de suas unidades (nível “N-1”) condiciona o funcionamento da paisagem (nível “N”). É possível que esta propriedade seja verificada a posteriori, denotando a existência de uma hierarquia. No entanto, essa hierarquia não obedece obrigatoriamente os níveis usualmente reconhecidos em ecologia: populações comunidades - ecossistemas - paisagens. As unidades da paisagem não são obrigatoriamente “ecossistemas”, noção que acarreta uma visão sistêmica onde há inter-dependência dos componentes, existência de um ciclo de matéria e de mecanismos de auto-regulação, que tornam o ecossistema um sistema auto-organizado (Odum 1971). As unidades são, em geral, as unidades de uso/ocupação e cobertura do território, na abordagem geográfica, e habitats, na abordagem ecológica. Nenhuma dessas unidades se caracteriza por ter as propriedades de sistemas.

Ademais, como defendem King (1999) e Allen &

Hoekstra (1992), as ecologias de ecossistemas, comunidades e paisagens podem estar lidando com um mesmo espaço geográfico, mudando apenas o enfoque ou a perspectiva do estudo. Assim, um mesmo objeto de estudo, um fragmento florestal, por exemplo, pode ser estudado sob a ótica de comunidades (i.e., dando ênfase à estrutura e dinâmica das associações de espécies, e às interações entre as populações), a partir da ecologia de ecossistemas (considerando o sistema a partir de relações determinísticas entre a comunidade e o meio abiótico, em particular ressaltando os ciclos de nutrientes e o fluxo de energia) ou numa perspectiva de ecologia de paisagens (buscando entender a estrutura da comunidade através da dinâmica do mosaico florestal, formado pelas manchas de vegetação em diferentes estádios de sucessão e perturbação). Um mesmo objeto, como o fragmento florestal do exemplo, estudado numa mesma escala, pode ser entendido como “comunidade”, “ecossistema” ou “paisagem”, dependendo da perspectiva do estudo.

Uma nova perspectiva em ecologia

Não sendo obrigatoriamente nem uma ecologia de macro-escalas nem um novo nível de análise de questões ecológicas, qual é a nova perspectiva trazida pela ecologia de paisagens para a ecologia (dentro da “abordagem ecológica)? Essa nova perspectiva relaciona-se a dois fatores: a influência de padrões espaciais sobre processos ecológicos; e o reconhecimento da influência da escala nos estudos ecológicos.

Relações entre padrões espaciais e processos ecológicos

O ponto central da análise em ecologia de paisagens é o reconhecimento da existência de uma dependência espacial entre as unidades da paisagem: o funcionamento de uma unidade depende das interações que ela mantém com as unidades vizinhas (e.g., diferentes tipos de habitats). A ecologia de paisagens seria assim uma combinação de uma análise espacial da geografia com um estudo funcional da ecologia. A problemática central é o efeito da estrutura da paisagem (i.e., o padrão espacial) nos processos ecológicos. Contrariamente à ecologia de ecossistemas, que procura estabelecer ou analisar as relações verticais da biota com o seu ambiente (por exemplo, como a diversidade de uma comunidade de árvores pode ser explicada pelo clima ou tipo de solo?), a ecologia de paisagens dá maior ênfase às relações horizontais (usando o mesmo exemplo, como a comunidade de árvores pode ser explicada em função de seu isolamento a outras comunidades semelhantes, ou em função da existência de um impacto causado pela unidade justo adjacente?). A ecologia de paisagens pode ser assim entendida como uma ecologia de interações espaciais entre as unidades da paisagem.

Nesta perspectiva, fica clara a influência da biogeografia de ilhas na origem desta disciplina. A teoria de ilhas e, mais tarde, a teoria de metapopulações oferecem um arcabouço teórico valioso para relacionar padrão espacial e processos ecológicos. Segundo essas teorias, a configuração espacial, expressa em particular pelo tamanho das manchas da paisagem e pelo grau de isolamento ou de conectividade entre manchas de um mesmo tipo de unidade, é um fator-chave na determinação de uma série de processos ecológicos, como os riscos de extinção e as possibilidades de migração ou (re)colonização (Hanski & Gilpin 1997).

Os processos ecológicos estudados podem ser tanto foco de estudos da ecologia de populações (natalidade, mortalidade, imigração, por exemplo) ou da interação entre populações (e.g., polinização, dispersão), quanto da ecologia de comunidades (processos de estruturação da comunidade, como a predação ou a competição) ou da ecologia de ecossistemas (produtividade, ciclagem e dispersão de um nutriente), ou mesmo da genética (variabilidade gênica, por exemplo). A ecologia de paisagens lida assim com as mesmas perguntas de outras disciplinas da ecologia, modificando apenas a perspectiva na qual elas são analisadas, inserindo-as num contexto espacial. De certa forma, os ecólogos de

Biota Neotropica, Campinas/SP, v1, n1/2, ISSN 1676-0611,Dez.20015 http://www.biotaneotropica.org.br paisagens nada mais são do que ecólogos de populações, comunidades ou ecossistemas que abordam suas perguntas nessa nova perspectiva oferecida pela ecologia de paisagens.

Possivelmente, o maior desafio da ecologia de paisagens é de estabelecer uma teoria de mosaicos, procurando entender como diferentes padrões de organização espacial de seus constituintes (as unidades da paisagem) influem sobre seu funcionamento. Desta forma, a ecologia de paisagens procura testar uma das propriedades fundamentais da teoria hierárquica. Para tanto, procura distinguir grandes tipos de paisagens, baseado no modelo de mancha-corredor-matriz (Forman 1995). É possível, assim, distinguir paisagens contendo muitos fragmentos grandes (por exemplo, a região do Pontal do Paranapanema onde há grandes fragmentos isolados de floresta mesófila semi-decídua), ou paisagens formadas por uma infinidade de pequenos fragmentos (região da Bragantina, no leste do Pará, onde há grande alternância entre capoeiras de diferentes idades e áreas de agricultura de corte-e-queima), ou por uma rede de corredores (paisagem em Caucaia do Alto, nos municípios de Cotia e Ibiúna, onde foi mantida uma rede de corredores florestais ripários e de corredores artificiais, dividindo propriedades ou parcelas agrícolas), ou por um padrão em tabuleiro de xadrez (áreas agrícolas do Planalto Central Brasileiro, com alternância de tipos de cultura). Além de conseguir identificar esses padrões, o grande desafio é entender as suas implicações em termos de funcionamento da paisagem.

Importância da escala

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