SÍNTESE SOBRE OS SQUAMATA (LEPIDOSAURIA) DO MIOCENO DO SUDOESTE DA AMAZÔNIA BRASILEIRA: INFERÊNCIAS PALEOAMBIENTAIS E BIOESTRATIGRÁFICAS

SÍNTESE SOBRE OS SQUAMATA (LEPIDOSAURIA) DO MIOCENO DO SUDOESTE DA AMAZÔNIA...

Recentemente uma inédita fauna de escamados fósseis foi descrita para a Formação Solimões, Mioceno superior do sudoeste da Amazônia brasileira composta por lagartos Teiidae, serpentes aletinofídeas basais, Boidae e “Colubridae”. Essa nova associação de escamados encontrada na Formação Solimões indicou uma similaridade ecológica entre outras faunas miocênicas do norte da América do Sul, tais como La Venta e região de Urumaco. Estes escamados representam o primeiro registro do grupo para o Neógeno do sudoeste da Amazônia brasileira, contribuindo para um melhor entendimento sobre a distribuição, paleoambientes e inferências bioestratigráficas dos mesmos para região norte da América do Sul.

Palavras-chave: Squamata, Mioceno, região norte da América do Sul

Recently a new squamate fossil fauna has been described for the Solimões Formation, late Miocene of southwestern Brazilian Amazon, and consists of Teiidae lizards, and snakes, represented by basal alethinophidian snakes, Boidae and “Colubridae” remains. This new squamate assemblage found in Solimões Formation indicates an ecological similarity between the faunas of the northern Miocene South Ameirca, such as La Venta and the region of Urumaco. As a whole, the squamate fauna reported here, represents the first record of the group for the Neogene of southwestern Brazilian Amazonia, and perhaps a contribution for a better understanding of the distribution, paleoenvironmental and biostratigraphy inferences of the group in the northern South America.

Keywords: Squamta, Miocene, northern region of South America

Uma nova assembleia de escamados fósseis foi recentemente descrita para o Mioceno superior da Formação Solimões, sudoeste da Amazônia Brasileira, região norte da América do Sul (Hsiou, 2010). Os fósseis são restos mandibulares e vertebrais de lagartos Teiidae (cf. Paradracaena sp., Hsiou et al., 2009), e vértebras isoladas de serpentes Boidae (Eunectes sp., cf. Eunectes sp., aff. Epicrates sp. e Waincophis sp., Hsiou & Albino, 2009, 2010), “Colubridae” (Hsiou & Albino, 2010), além de prováveis serpentes basais do gênero Colombophis (C. portai e C. spinosus, Hsiou et al., 2010). A associação de lagartos e serpentes encontrada na Formação Solimões indica uma similaridade ecológica entre outras faunas miocênicas do norte da América do Sul, tais como La Venta (Colômbia) e Urumaco (Venezuela). O sudoeste da Amazônia brasileira exibe um paleoambiente continental que inclui uma diversa fauna de vertebrados (roedores, crocodilomorfos, tartarugas e peixes de água doce), onde os dados palinológicos indicam áreas abertas e florestas de galeria ao longo de rios, pântanos e lagos rasos, sendo que o cenário paleoambiental poderia estar sujeito a variação sazonal do nível d’água em um clima tropical seco-úmido (Latrubesse et al., 2007). Comparavelmente, a fauna de Urumaco, principalmente aquela observada na Formação Socorro, o cenário paleoambiental inclui depósitos deltaicos e fluviais (Hambalek et al., 1994), com a presença de crocodilomorfos, tartarugas de água doce e bagres (catfishes) que habitavam pântanos, associados com tubarões e sirênios, freqüentes em ambientes estuarinos e em grandes rios de água doce (Aguilera, 2004; Sánchez-Villagra & Aguilera, 2006). Já a Fauna de La Venta é um depósito continental, com uma diversa e abundante fauna de peixes de água doce, tartarugas, e crocodilomorfos, que indicam habitat aquáticos que se desenvolveram em uma

Annie Schmaltz Hsiou1 (anniehsiou@ffclrp.usp.br) 1Universidade de São Paulo, FFCLRP – Departamento de Biologia floresta tropical, combinada com mosaicos de florestas/pradarias e áreas abertas de pradarias (Kay & Madden, 1997). Segundo alguns autores essas três regiões do norte da América do Sul exibem uma grande similaridade faunística, sendo esta semelhança principalmente evidenciada pelos fósseis de mamíferos, porém, encontram mais afinidades entre o sudoeste da Amazônia brasileira com Urumaco do que com La Venta (Cozzuol, 2006; Negri et al., 2010). A Fauna de La Venta e a Formação Socorro são atribuídas ao Mioceno médio, enquanto a Formação Solimões é atribuída ao Mioceno superior. Além disso, a predominância de elementos tropicais, bem como o desenvolvimento de grandes sistemas fluviais é coincidente com o presumível modo de vida dos lagartos e serpentes registradas para estas regiões (Hsiou, 2010). A fauna de lagartos e serpentes fósseis compartilhada entre o sudoeste da Amazônia brasileira, Urumaco e La Venta é consistente com estas suposições paleombientais. Os fósseis de escamados encontrados na Formação Solimões, são quase que exclusivamente semiaquáticos o que reforçaria a hipótese de uma maior similaridade ecológica entre essas faunas miocênicas. Isto parece ser sustentado pela presença do boídeo Eunectes e do teídeo Paradracaena em La Venta e no sudoeste da Amazônia brasileira, bem como pela presença de Colombophis nas três faunas. A fauna de escamados recentemente descrita para o Mioceno superior da Formação Solimões representa os primeiros registros do grupo para o Neógeno do sudoeste da Amazônia brasileira, bem como para o Neógeno brasileiro.

Inferências bioestratigráficas acerca dos escamados do sudoeste da Amazônia brasileira: a localidade Talismã

A idade dos fósseis encontrados na

Formação Solimões e sua relação com outras localidades fossilíferas da América do Sul é ainda controversa, devido ao fraco estabelecimento de correlação entre os diferentes níveis estratigráficos das distintas localidades onde a formação é exposta, o que é agravado pela carência de datações (Latrubesse et al., 2007). Segundo Latrubesse et al. (1997) a associação faunística de mamíferos da região sudoeste da Amazônia brasileira atribuída ao Huayqueriense (Mioceno superior), e possivelmente alcançando o Montehermosense (Mioceno superior/Plioceno inferior). Os recentes dados palinológicos sugerem apenas a idade Mioceno superior para os depósitos da Formação Solimões para a mesma região (Latrubesse et al., 2007). O material inédito de escamados deste trabalho foi principalmente coletado na localidade Talismã, considerada por alguns autores como Huayqueriense-Montehermosense (Mioceno superior/Plioceno inferior) pela presença dos roedores Potamarchus murinus e Neopliblema horridula (Santos et al., 1993; Negri, 2004). Segundo Santos & Negri (1993), o conjunto faunístico de xenartros (Tardigrada) sugere uma provável afinidade com a fauna de idade Santacruzense da Argentina (Mioceno inferior-médio) e, por outro lado, uma relação com a idade Laventense da Colômbia (Mioceno médio). A fauna local de Tardigrada no Talismã poderia indicar uma idade mais antiga (Negri, 2004), correlacionável ou similar ao Laventense (13.5-1.8 Ma, Madden et al., 1997). Por esta razão, existem duas hipóteses para a presença dos escamados da Formação Solimões: a) os registros anteriores de escamados para o Mioceno do norte da América do Sul seriam na grande maioria do Mioceno médio da Colômbia e Venezuela (e.g. Paradracaena e Colombophis), enquanto que os fósseis reportados neste manuscrito seriam do Mioceno superior. Assim, alguns táxons poderiam ter persistido até o Mioceno superior na região sudoeste da Amazônia brasileira; ou b) os escamados fósseis deste sítio poderiam corroborar com a hipótese de Negri (2004) de uma idade Laventense.

Entre os táxons de escamados descritos para a Formação Solimões, três são extintos: Paradracaena, Colombophis e Waincophis, além da presença de táxons com representantes viventes, tais como Eunectes e Epicrates, que ocorrem atualmente na Bacia Amazônica. O extinto gênero Paradracaena representa o primeiro registro de lagartos para o Mioceno superior do sudoeste da Amazônia brasileira, bem como o mais antigo registro para o Néogeno do Brasil. A ocorrência dos boídeos recentes Eunectes e Epicrates para a

Formação Solimões sugere uma provável origem anterior ou até mesmo no Mioceno, corroborando com os dados moleculares propostos (Noonan & Chipindale, 2006). A revisão taxonômica do extinto gênero Colombophis permitiu a alocação tentativa deste gênero entre serpentes aletinofídeas basais não-anilióideas, e o reconhecimento de uma nova espécie, C. spinosus. Anteriormente, Colombophis havia sido registrado apenas para o Mioceno médio da Colômbia e Venezuela (Hoffstetter & Rage, 1977; Hecht & Laduke, 1997; Head, et al., 2006) e agora é reportado pela primeira vez para o Mioceno superior do Brasil, bem como a nova espécie C. spinosus também registrada para o Mioceno da Colômbia, Venezuela e Brasil. Os registros das serpentes extintas Waincophis e Colombophis para o sudoeste da Amazônia brasileira implicam pelo menos a sobrevivência destes até o Mioceno superior, bem como o registro de aff. Epicrates, cuja identificação taxonômica estiver correta, representaria o registro mais antigo do gênero para a América do Sul. Da mesma forma, os restos de “Colubridae” representam como um todo os mais antigos registros desta família para o Neógeno do Brasil. A associação de escamados para o Mioceno superior do sudoeste da Amazônia brasileira demonstra similaridades ecológicas entre as faunas miocênicas do norte da América do Sul (e.g. La Venta fauna na Colombia e região de Urumaco na Venezuela), evidenciada pela presença de Eunectes e Paradracaena, bem como a presença de Colombophis nestas regiões. A predominância de elementos faunísticos tropicais e ambientes associados combinam com o suposto estilo de vida dos lagartos e serpentes registrados para essas regiões. Da mesma forma, os escamados do sudoeste da Amazônia brasileira poderiam ter persistido até o Mioceno superior na região sudoeste da Amazônia brasileira; ou os escamados fósseis registrados para o sudoeste da Amazônia brasileira (principalmente aqueles provenientes do sítio Talismã) poderiam estar alocados no Mioceno médio (Laventense).

AGUILERA, O.A. 2004. Tesoros Paleontológicos de Venezuela: Urumaco, Patrimonio Natural de la Humanidad. Caracas: Editora Arte, 148 p.

COZZUOL, M.A. 2006. The Acre vertebrate fauna: age, diversity, and geography. Journal of South American Earth Sciences, 21: 185- 203.

AGUILERA, O.A. 2006. Fossil snakes from the Neogene of Venezuela (Falcón State). Journal of Systematic Palaeontology, 4: 233- 240.

HECHT, M.K. & LADUKE, T.C. 1997. Limbless tetrapods. In: KAY, R.F.; MADDEN R.H.; CIFELLI, R.L. & FLYNN, J.J. (eds.) Vertebrate Paleontology in the Neotropics – The Miocene Fauna of La Venta, Colombia, Washington and London, Smithsonian Institution Press, p. 95-9.

HOFFSTETTER, R. & RAGE, J.C. 1977. Le gisement de vertébrés miocènes de La Venta (Colombie) et sa faune de serpents. Annales de Paléontologie (Vertébrés), 63: 161-190.

HSIOU, A.S. 2010. Lagartos e serpentes

(Lepidosauria, Squamata) do Mioceno médio-superior da região norte da América do Sul. Programa de Pós-Graduação em Geociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Tese de Doutorado, 278 p.

HSIOU, A.S. & ALBINO, A.M. 2009. Presence of the genus Eunectes (Serpentes, Boidae) in the Neogene of southwestern Amazonia, Brazil. Journal of Herpetology, 43: 612-619.

J. 2009. First lizard remains (Teiidae) from the Miocene of Brazil (Solimões Formation).

Revista Brasileira de Paleontologia, 12: 225- 230.

J. 2010. Reappraisal of the South American Miocene snakes of the genus Colombophis, with description of a new species. Acta Palaeontologica Polonica, 5: 365-379.

KAY, R.F. & MADDEN, R.H. 1997.

Paleogeography and paleoecology. In: KAY, R.F.; MADDEN R.H.; CIFELLI, R.L. & FLYNN, J.J. (ed.) Vertebrate Paleontology in the Neotropics – The Miocene Fauna of La Venta, Colombia, Washington and London, Smithsonian Institution Press, p 520–550.

LATRUBESSE, E.M.; BOCQUENTIN, J.; SANTOS, C.R. & RAMONELL, C.G. 1997. Paleoenvironmental model for the late Cenozoic southwestern Amazonia: paleontology and geology. Acta Amazonica, 27: 103-118.

LATRUBESSE, E.M.; SILVA, S.A.F.; COZZUOL, M.A. & ABSY, M.L. 2007. Late Miocene continental sedimentation in southwestern Amazonia and its regional signifcance: biotic and geological evidence. Journal of South American Earth Sciences, 23: 61-80.

MADDEN, R.H.; GUERRERO, J.; KAY, R.F.; FLYNN, J.J.; SWISHER I, C.C. & WALTON, A.H. 1997. The Laventan Stage and Age. In: Kay, R.F.; MADDEN R.H.; CIFELLI, R.L. & FLYNN, J.J. (ed.) Vertebrate Paleontology in the Neotropics – The Miocene Fauna of La Venta, Colombia, Washington and London, Smithsonian Institution Press, p 499-519.

NEGRI, F.R. 2004. Os Tardigrada (Mammalia,

Xenarthra) do Neógeno, Amazônia Sul-Ocidental, Brasil. Programa de Pós- Graduação em Zoologia, Pontifícia

Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Tese de Doutorado, 156 p.

NEGRI, F.R.; VILLANUEVA, J.B.; FERIGOLO, J. & ANTOINE, P.O. 2010. A review of Tertiary mammal faunas and birds from western Amazonia. In: HOORN, C. & WESSELINGH, F.P. (eds.) Amazonia: Landscape and Species Evolution – A Look into the Past, Chichester, Blackwell Publishing Ltd., p. 245-258.

NOONAN, B.P. & CHIPPINDALE, P.T. 2006. Dispersal and vicariance: the complex evolutionary history of boid snakes. Molecular Phylogenetics and Evolution, 40: 347-358.

AGUILERA, O. 2006. Neogene vertebrates from Urumaco, Falcón State, Venezuela: diversity and significance. Journal of Systematic Palaeontology, 4: 213-220.

SANTOS, J.C.R.; DE LULLIS, G. & SILVA, G. 1993. Novos achados de Urumacotherium Bocquentin-Villanueva, 1984 (Edentata, Tardigrada) no Huayqueriense- Montehermosense do Estado do Acre, Brasil. Ameghiniana, 30: 340-341.

SANTOS, J.C.R. & NEGRI, F.R. 1993. Sobre alguns Tardigrada (Edentata, Mammalia) da localidade fossilífera Talismã (Fm. Solimões), Amazônia Sul-Ocidental Brasileira. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE PALEONTOLOGIA E SIMPÓSIO PALEONTOLÓGICO DO CONE SUL, 13 e 1, 1993. Boletim de Resumos, São Leopoldo, UNISINOS, p. 137.

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