Seleção recorrente

Seleção recorrente

Material de referência: PRINCÍPIOS DO MELHORAMENTO GENÉTICO VEGETAL; R. W. Allard; 1971.

Resumo e adaptação: Alexandre Garcia Santaella, graduando em Agronomia, UFMT.

O método geralmente utilizado na obtenção de híbridos de plantas alógamas consiste na seleção de melhores plantas em uma população heterozigótica, realização de autofecundações sucessivas da progênies destas plantas, para assim atingir homozigose e assim o cruzamento das melhores linhagens para gerar um híbrido F1, ou o cruzamento das linhagens com os caracteres desejados. Com o desenvolvimento dos programas de melhoramento de milho houve uma tendência de não se utilizar as linhagens obtidas por polinização livre como fonte de linhagens, devido a baixa freqüência de linhagens superiores obtidas de tais linhagens. Linhagens de “segundo ciclo” se apresentavam superiores as de “primeiro ciclo”, fazendo com que os melhoristas passassem a questionar-se sobre a método padrão de autofecundações.

No sistema padrão espera-se que dois fatores influam na obtenção de linhagens superiores: 1) proporção de genótipos superiores no material de básico e 2) eficiência de seleção no aumento da freqüência gênica desejada durante o processo de autofecundação.

Numa dada população heterozigota a freqüência de genótipos superiores é em função da proporção do conjunto gênico desejável. Quanto maior a proporção de genes superiores combinados, maior a chance de se encontrar plantas com comportamento superior. O fato de linhagens de segundo e terceiro ciclo não contribuírem mais para a produtividade de que linhagens de polinização livre, o que levou a acreditar que a freqüência de combinação de genes favoráveis era muito baixa para permitir a obtenção de linhagens boa combinadoras. Aumentar o número de plantas em seleção e autofecundação poderia ser a solução, contudo isto não se mostrou devidamente efetivo. Uma solução mais razoável para o problema parecia residir em algum método de seleção cumulativo que permita o aumento gradual do nível desejado das populações a serem utilizadas. *dado um exemplo em que deseja-se selecionar 5 genes favoráveis, com freqüência q=0,5 para todos. Em um primeiro momento com 1000 plantas, somente uma seria homozigota para todos os 5 genes, contudo se selecionarmos as plantas e elevarmos a freqüência q para 0,95, cerca de 600 plantas seriam homozigotas para todos os genes desejados.

A obtenção de um genótipo ideal depende das freqüências iniciais e da efetividade da seleção em uma planta que tenha os genes desejados. A evidência indica que a autofecundação não é efetiva no aumento das freqüências de genes desejáveis, excetos para caracteres facilmente observáveis. Quando se considera população pequenas em que são cultivadas a cada geração, as limitações para combinação são ainda maiores devido as limitações para recombinação imposta pela ligação gênica e a limitada eficiência da seleção visual, sendo o teto ideal para linhagem jamais é obtido quando esta linhagem é desenvolvida por autofecundação.

Uma vez que autofecundação parece não permitir oportunidade adequada para seleção, foi sugerido que alguma outra forma menos intensa de endogamia poderia ajudar na seleção e combinação genotípica teoricamente mais elevada. A razão consiste no fato de que: numa série de autofecundações somente uma planta é favorecida para propagar a linhagem. Logo a cada nova geração um novo limite é imposto sobre possibilidade do futuro do melhoramento, uma vez que genes podem ter sido perdidos durante a seleção de determinadas plantas. Caso uma endogamia mais suave seja aplicada, a seleção seria embasada no intercruzamento de mais de uma planta. Assim neste caso o teto consistirá numa combinação de genes mais desejáveis dentre os genes possíveis, não somente de um indivíduo, mas de um grupo de indivíduos. Favorecendo também a maior probabilidade de recombinação entre genes favoráveis.

Diversas evidências apontam que híbridos obtidos por linhagens de endogamia suave e de autofecundações sucessivas não diferem significativamente. Isto é pode ser explicado de duas maneiras. A primeira em que a freqüência de genes favoráveis na população original deveria ser muito baixa para permitir a formação suficiente de plantas originais com genótipo superior. Em segundo lugar, talvez mesmo numa endogamia suave seja incapaz de evitar a fixação gênica ao acaso. Em vista destas dificuldades ficou claro que se necessitava de algum esquema de melhoramento que aumenta-se a freqüência dos genes desejáveis e de combinações resultantes da recombinação entre linhagens derivadas de diferentes plantas originais.

Este novo método de melhoramento foi batizado como Seleção Recorrente e consiste em: 1) plantas de uma população heterozigótica são autofecundadas e avaliadas em relação a caracteres desejáveis; 2) plantas de comportamento inferior são eliminadas da população; 3) as plantas superiores são propagadas a partir da semente autofecundada; 4) todos os cruzamentos possíveis entre as progênies selecionadas são feito a mão; 5) a população resultante serve de material para novos ciclos de seleção e cruzamento, ou seja, retorna-se ao passo 1.

De acordo com Hull (1952): “Seleção recorrente significa praticar re-seleção geração após geração, com intercruzamento entre os selecionados, para se obter combinação genética. Assim seleção entre tipos isolados, linhagens ou clones não corresponde a seleção recorrente, enquanto os tipos selecionados não forem intercruzados e um novo ciclo de seleção for iniciado”.

A vantagem neste método consiste na obtenção de genótipos favoráveis não de uma única planta, mas da combinação favorável de um grupo de plantas. Sendo assim a probabilidade de obterem-se genótipos satisfatórios superior quando comparada com linhas autofecundadas. Dado que pode ser mantida uma baixa taxa de endogamia, é possível manter-se um alto grau de variabilidade genética na população, sendo possível conduzir seleção efetiva por um longo período.

Pode-se distinguir quatro métodos distintos de seleção recorrente, são eles; 1) seleção recorrente simples; 2) seleção recorrente para capacidade geral de combinação; 3) seleção recorrente para capacidade específica de combinação e 4) seleção recorrente recíproca. Na seleção recorrente simples um grupo de plantas é propagado enquanto outro grupo é eliminado, sendo a avaliação do grupo a ser propagado é realizado fenotipicamente. Nos três tipos restantes de seleção recorrente o fato de empregarmos cruzamentos para avaliar a capacidade de combinação o faz diferir do anterior.

A primeira evidência do uso de seleção recorrente simples foi dada somente em 1950, por Sprague, na obtenção de maiores teores de óleo na semente de milho. O programa de seleção foi dado inicio com uma variedade sintética, onde esta era autofecundada e as 100 melhores espigas eram avaliadas, sendo as 10 que apresentassem o conteúdo de óleo superior eram propagadas, tanto para um programa de autofecundação como um de seleção recorrente. No programa de seleção recorrente as 10 espigas foram plantadas no modo “espiga por fileira” sendo realizado todos os cruzamentos possíveis. Sendo sua progênie das 10 melhores espigas misturadas e realizada autofecundação no segundo ciclo, depois foi repetido o processo de plantio em linhas de espigas por fileiras, contudo as sementes colhidas das 10 melhores espigas não foram misturadas para a formação do 3º ciclo. Neste foi avaliado o grau de endogamia das linhas das plantas intercruzadas, com base no vigor e aspecto geral das plantas. Pelo menos 200 autofecundações eram feitas por amostragem, sendo que pelo menos metade era eliminada, devido ao seu vigor, aspecto geral, resistência a doenças, insetos e caracteres produtivos. O material autofecundado era derivado das mesmas 10 espigas que deram origem ao material submetido a seleção recorrente. Ambos os materiais foram selecionados com o objetivo comum de aumentar o teor de óleo, sendo assim este experimento uma forma clara de mostrar as diferenças entre a seleção recorrente simples e a autofecundação.

Ao ser empregada a seleção recorrente o teor de óleo elevou de 4,2% na população original para 5,2 no primeiro ciclo e 7,0 no segundo ciclo. Comparada com o programa de autofecundações a seleção recorrente foi de 1,3 a 3 vezes mais eficiente que a autofecundação. Depois de 5 gerações de autofecundação a população apresentava grande uniformidade, tanto no teor de óleo como nos aspectos fenotípicos da população. O material de seleção recorrente não era muito mais variável e ainda não havia nenhuma indicação do prejuízo na variabilidade genética em relação a população geral. A seleção recorrente diminui a taxa de endogamia, contudo caso se suspeite de elevada endogamia pode-se evitá-las de duas maneiras, a primeira é permitir que ocorra polinização livre na população antes de iniciar um novo ciclo e a segunda será ter total controle da genealogia das progênies, evitando cruzamentos muito próximos.

Neste sistema inicialmente são escolhidas inúmeras plantas que se apresentam adequadamente desejáveis para população básica. Essas plantas S0 são autofecundadas e também cruzadas com um testador heterozigótico, a fim de se identificar os indivíduos com maior capacidade geral de combinação, sendo os de melhor capacidade propagados a partir da semente autofecundada. São feitos então todos os cruzamentos possíveis entre eles e uma mistura de sementes dos cruzamentos que é usada para se obter uma nova população para posterior seleção.

Tal método surgiu através da avaliação precoce de linhagens (Jenkins, 1935), baseando-se nas seguintes premissas: 1) Que existem diferenças marcantes na capacidade de combinação de linhagens de polinização livre e 2) que em uma boa amostra, referente a uma boa capacidade de combinação em S0 ou S1, aumenta-se a proporção de linhagens superiores por autofecundação do que quando obtida somente por seleção visual. Vários experimentos demonstram que a variância para capacidade de combinação entre diferentes plantas S0 ou S1 (famílias) é igual ou maior que dentro das famílias. Indicando que a seleção entre família, nas primeiras gerações de endogamia, é mais eficiente que dentro da família.

um germoplasma promissor para obtenção de linhagens superiores

A possibilidade de manter a variabilidade genética num nível elevado é uma das vantagens da seleção recorrente. Contudo diversos experimentos realizados por McGrill & Lonnquist demonstram que esta pode ser perdida rapidamente caso não seja tomado o devido controle das taxas de endogamia dentro de limites aceitáveis. Os mesmos experimentos demonstram que a produtividade e o valor agronômico tendem a aumentar quando utilizada técnicas de seleção recorrente para capacidade geral de combinação. Este aumento tem sido obtido tanto nos top crosses pelo aumento da freqüência de genes desejáveis, mas pela utilização da seleção recorrente como forma de manter-se

Este tipo de seleção foi proposto por Hull (1945) considerando que uma importante parte da heterose resulta de interações não lineares dos genes em diferentes locos, da interação entre alelos do mesmo loco ou da combinação de ambas as causas. Este esquema proposto requer testes para se determinar altos níveis de capacidade específica de combinação pode ser obtida por seleção recorrente baseados em ensaios de progênie com um testador derivado de uma linhagem homozigota. O procedimento experimental é basicamente o mesmo da Seleção recorrente para Capacidade Geral de Combinação. Hull argumenta que a evidência do progresso significativo para capacidade específica de combinação indicaria que: 1) o efeito da seleção entre e dentro de linhagens foi superestimado no procedimento usual e 2) a etapa de autofecundação no método usual de obtenção de linhagens no segundo ciclo pode ser abandonada com grande economia de tempo e esforço. O objetivo deste método consiste na obtenção de populações complementares que se aproximem do extremo oposto em relação as freqüências da linhagem testadora, ou seja, afim de se obter uma linhagem que se combine bem com a linhagem testadora e possa se produzir um híbrido. O principal problema deste método é que a linhagem testadora tem que ser escolhida no início do programa de melhoramento, podendo surgir linhagens superiores durante os ciclos de seleção e esta linhagem deve ser mantida estável geneticamente durante os ciclos.

A seleção recorrente recíproca atuaria selecionando simultaneamente linhagens tanto para capacidade geral quanto específica de combinação (Comstock, et al, 1949). Imaginemos duas populações heterogêneas A e B, das quais preferencialmente não devem ser geneticamente relacionadas. Plantas da população A são autofecundadas e ao mesmo tempo cruzadas com B, mesmo esquema acontece com a população B. A seleção é baseada nas cooperações entre as progênies de cruzamento teste, ou seja seleciona-se plantas que apresentam maior capacidade combinatória com o testador. Testador de A é B e vice-versa. As plantas selecionadas devem ser então intercruzadas entre si, utilizando-se as sementes S1 obtidas de plantas autofecundadas F0. Assim as duas populações obtidas, A’ e B’, servem material para se iniciar o próximo ciclo de seleção. No total levam-se três anos de seleção inicial, para que assim sejam iniciados novos ciclos de seleção recorrente recíproca.

Deve-se ressaltar que o nível de endogamia deve ser mantido dentro de limites aceitáveis, evitando-se que a seleção seja reduzida a um pequeno grupo de descendentes comuns.

As conclusões que podemos obter da utilização de seleção recorrente recíproca quando comparada com seleção recorrente para capacidade geral e específica de combinação, partindo-se de uma premissa teórica envolvendo somente um único gene com dois alelos inexistindo interações gênicas, são as seguinte: 1) se a dominância é incompleta, a seleção recorrente para capacidade geral de combinação e recíproca são semelhantes entre si e ambas são superiores a seleção recorrente para capacidade específica de combinação; 2) se a dominância é completa os três métodos são basicamente idênticos quanto a eficiência; 3) se a sobredominância é importante, a seleção recorrente para capacidade específica de combinação e a seleção recorrente recíproca são idêntica as entre si, e ambas são superiores a seleção recorrente para capacidade geral de combinação.

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