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Fundamentos de Fitopatologia Parte1, Notas de estudo de Agronomia

Apostilas de Engenharia Agronomica sobre o estudo da Fitopatologia, Conceito e história da Fitopatologia, Conceito e importância das doenças de plantas, Classificação de doenças de plantas, Etiologia e classificação de patógenos.

Tipologia: Notas de estudo

2013
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Alexandre98
Alexandre98 🇧🇷

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Baixe Fundamentos de Fitopatologia Parte1 e outras Notas de estudo em PDF para Agronomia, somente na Docsity! UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA ÁREA DE FITOSSANIDADE FUNDAMENTOS de Fitopatologia Prof. Sami J. Michereff Lab. Epidemiologia de Doenças de Plantas Recife - PE 2001 fundamentos de Fitopatologia ÍNDICE Pág. • Apresentação • Unidade 1 - Conceito e história da Fitopatologia .......................................... 1 • Unidade 2 - Conceito e importância das doenças de plantas ........................ 5 • Unidade 3 - Classificação de doenças de plantas ......................................... 12 • Unidade 4 - Etiologia e classificação de patógenos ....................................... 17 • Unidade 5 - Sintomatologia de doenças de plantas ...................................... 19 • Unidade 6 - Fungos como agentes de doenças de plantas ............................ 24 • Unidade 7 - Bactérias como agentes de doenças de plantas.......................... 43 • Unidade 8 - Vírus como agentes de doenças de plantas ............................... 52 • Unidade 9 - Nematóides como agentes de doenças de plantas ...................... 61 • Unidade 10 - Outros agentes de doenças de plantas ...................................... 68 • Unidade 11 - Variabilidade de agentes fitopatogênicos ................................... 75 • Unidade 12 - Ciclo das relações patógeno-hospedeiro .................................... 81 • Unidade 13 - Epidemiologia de doenças de plantas ........................................ 89 • Unidade 14 - Princípios gerais de controle de doenças de plantas .................. 102 • Unidade 15 - Controle genético de doenças de plantas ................................... 109 • Unidade 16 - Controle cultural de doenças de plantas ................................... 119 • Unidade 17 - Controle biológico de doenças de plantas .................................. 123 • Unidade 18 - Controle físico de doenças de plantas ....................................... 129 • Unidade 19 - Controle químico de doenças de plantas ................................... 133 MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 2 o trabalho de Prevost foi refutado pelos que defendiam a teoria da geração espontânea. Dentro desse espírito, um botânico alemão Unger, em 1833, apresentou sua teoria pela qual as doenças seriam o resultado de distúrbios funcionais provenientes de desordens nutricionais que predispunham os tecidos da planta a produzirem fungos, como excrescências que neles se desenvolviam por geração expontânea. Assim, seriam as doenças que produziam microrganismos e não estes os responsáveis pelas doenças. 2.3. Período Etiológico Em 1853, De Bary iniciou este período quando propôs serem as doenças de plantas de natureza parasitária, baseado nos estudos sobre a requeima da batata, provando cientificamente que o fungo Phytophthora infestans era o agente causal. As idéias de De Bary revolucionaram os conceitos da época e as suas teorias foram aceitas por nomes destacados como Berkeley, Tulasne, Kühn e outros. Nos anos subsequentes aos trabalhos de De Bary, os fitopatologistas se dedicaram em provar a natureza parasitária das doenças. Em 1860, Pasteur destrói a teoria da geração espontânea, iniciando o período áureo da Microbiologia e provando a origem bacteriana de várias doenças em homens e animais. As técnicas de esterilização, isolamento e purificação de microrganismos utilizadas por Pasteur favoreceram, em muito, as pesquisas fitopatológicas. Em 1870, o alemão Draenert constatou no Nordeste do Brasil a primeira bacteriose de planta, conhecida como gomose da cana-de-açúcar. Por falta de divulgação, visto somente ter sido noticiado no "Jornal da Bahia", a ciência atribuiu a Burril, em 1877, o primeiro relato sobre bacteriose de plantas. Este mostrou que o crestamento da macieira e pereira era induzido por uma bactéria, hoje denominada Erwinia amylovora. Posteriormente, em 1890, Smith provou que varias doenças de plantas eram causadas por bactérias, incluindo a murcha das solanáceas e cucurbitáceas. Em 1874, Koch estabelece seus postulados, há anos enunciados por Herle. Através deles torna-se possível provar, experimentalmente, a patogenicidade dos microrganismos. Koch aperfeiçoou ainda as técnicas de isolamento de microrganismos e adotou os meios de cultura sólidos para cultivo de fungos e bactérias. Assim, a Fitopatologia aos poucos marca notáveis progressos, iniciando-se como ciência. A maioria das doenças importantes são descritas neste período, como os oídios, míldios, ferrugens e carvões. As doenças de vírus foram estudadas por muitos anos, antes de ser conhecida sua natureza. Mayer, em 1886, publicou um relato sobre uma doença do fumo que ele chamou de "mosaico". Mayer descobriu que quando macerava o tecido de uma folha doente e injetava o suco na folha sadia, a planta mostrava sintomas típicos da doença 10 dias após a inoculação. Este foi o primeiro registro conhecido sobre a transmissão mecânica experimental de uma doença causada por vírus. O agente causal do mosaico do fumo era invisível ao microscópio comum, filtrável, incapaz de ser cultivado em meio de cultura e a infectividade era destruída quando submetido a uma temperatura de 700C por algumas horas. Em 1898, Beijerinck foi o primeiro a mencionar a expressão "contagium vivum fluidum". Ele verificou que uma pequena quantidade de seiva infectada com o mosaico do fumo era suficiente para inocular varias plantas. Ele demonstrou que a entidade infecciosa multiplicava-se na planta infectada e chamou de um vírus em sua publicação. Somente em 1935, Stanley, no Instituto Rockefeller, verificou que os cristais do vírus do mosaico do fumo não se modificavam após 10 cristalizações sucessivas. As moléculas eram grandes e 100 vezes mais infecciosas do que o suco de folhas de fumo infectadas. A princípio ele pensou serem os cristais constituídos de proteína pura. Hoje sabe-se que as partículas de vírus são constituídas de uma capa protéica contendo ácido ribonucleico (RNA) nas plantas e alguns animais, e ácido desoxiribonucleico (DNA) em bacteriofagos e na maioria das viroses de animais. Embora fora deste período, mas apenas como ilustração, em 1971, um novo grupo de patógenos foi determinado por Diener, os viróides, os quais são pequenas moléculas de RNA sem proteção protéica. Ainda em 1868, dois franceses, Nocard e Roux isolaram e cultivaram micoplasma, agente da pleuropneumonia bovina, em meio de cultura. Em 1967, Doi e Ishii, no Japão, observaram este tipo de organismo no floema de plantas infectadas com doenças transmitidas por cigarrinhas. Eles também demonstraram que estes sintomas regrediam quando tetraciclina era aplicada. Muitas das doenças causadas por organismos tipo micoplasmas eram antes tidas como causadas por vírus. Com relação aos nematóides, Berkeley, em 1855, descobriu que as galhas existentes nas raízes de plantas de pepino eram causadas por estes organismos. Posteriormente, Goeldi, em 1887, criou o gênero Meloidogyne para conter uma espécie que atacava café, denominada M. exígua. Este gênero foi revalidado em 1949 por Chitwood, para conter as espécies formadoras de galhas. Porem, Cobb, um zoólogo norte-americano, com seus estudos sobre taxonomia, morfologia e metodologia, é considerado o grande propulsor da Fitonematologia. Hoje a Nematologia constitui uma disciplina importante, abrangendo varias espécies pertencentes a diferentes gêneros. Atualmente, sabe-se da existência de complexos de doenças formados pela presença de nematóides fitoparasitas em combinação com fungos, bactérias, vírus e outros nematóides. Estas interações aumentam a severidade das doenças, tornando-as mais destrutivas. Ainda no período etiológico, foi formulado o primeiro fungicida eficiente no controle das doenças de plantas, a calda bordalesa, por Millardet, na França, em 1882. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 3 2.4. Período Ecológico Em 1874, Sorauer teve o mérito de separar as doenças parasitárias das não parasitárias ou fisiológicas em seu livro "Handbook of Plant Diseases". A partir de então, doença parasitária passou a ser entendida como resultante da interação hospedeiro-patógeno-ambiente, sendo reconhecida pela primeira vez a importância dos fatores ecológicos sobre as doenças de plantas. Neste período foram conduzidos estudos sobre diversos aspectos do meio, como fatores climáticos, edáficos e nutricionais, além de outros. No período ecológico foram iniciados os estudos sobre epidemiologia, sobrevivência do patógeno, disseminação, penetração, colonização, condições predisponentes, ciclo biológico, etc. Paralelamente, foram iniciadas as pesquisas sobre resistência e predisposição das plantas aos diferentes patógenos e também estudos sobre melhoramento visando resistência às doenças. Dentro deste período apareceram os primeiros conceitos de raças fisiológicas, ficando esclarecido o importante papel do ambiente tanto na resistência das plantas como na variabilidade do patógeno. Também nessa época, graças aos trabalhos de Riehm, em 1913, apareceram os fungicidas mercuriais orgânicos para o tratamento de sementes. Em 1934, graças a Tisdalle e Williams, apareceram os fungicidas orgânicos do grupo dos tiocarbamatos, atingindo a Fitopatologia seu valor prático, ou seja, o controle de doenças. 2.5. Período Fisiológico De 1940 a 1950 foram conduzidas pesquisas básicas sobre fisiologia de fungos e das plantas e, com a evolução da Fisiologia, da Microbiologia e da Bioquímica, surgiram novas teorias sobre a relação planta x patógeno e a sua resultante - a doença. Com a publicação do livro "Principles of Plant Infection", por Gaümann, em 1946, foi iniciado o período atual da Fitopatologia, ou período fisiológico, no qual as doenças de plantas passam a ser encaradas com base nas relações fisiológicas entre hospedeiro e patógeno, como um processo dinâmico no qual ambos se influenciam mutuamente. A engenharia genética aplicada às plantas tem proporcionado importantes conhecimentos e técnicas que contribuem para o avanço da Fitopatologia na atualidade. Uma das aplicações iniciais da cultura de tecidos foi no estudo de tumores de plantas causadas por Agrobacterium tumefaciens, tendo sido obtida a primeira cultura de tecidos livre da bactéria por White e Braun, em 1942. Desde então, a aplicação da cultura de tecidos para obtenção de plantas livres de patógenos é intensivamente utilizada. Protoplastos de plantas são usados para estudar infecções e replicações de vírus, ação de toxinas, bem como, através de fusão, para regenerar plantas ou obter novos híbridos somáticos que exibam diferentes graus de resistência a vários patógenos. Técnicas de engenharia genética também tornaram possível a elucidação da natureza de tumores induzidos em galha da coroa, e da recombinação genética de vírus e bactérias de plantas. Com o sucesso alcançado no uso de Agrobacterium sp. e de certos vírus como vetores de material genético estranho para plantas, é esperada a abertura de uma era inteiramente nova na transformação genética de plantas. 3. FITOPATOLOGIA NO BRASIL No Brasil, a Fitopatologia desenvolveu-se em dois sentidos diferentes. No fim do século passado, um grupo de microbiologistas desenvolveu trabalhos de levantamento de fungos associados às plantas cultivadas, sendo que o interesse era a classificação e catalogação dos possíveis agentes causais. Um outro grupo estava interessado em estudar e encontrar soluções para problemas fitossanitários que afetavam certas culturas, sendo citado entre estes, Sá Pereira, Draenert e Fritz Noak. No início deste século, a Fitopatologia passou a ser uma disciplina integrante do currículo das Escolas de Agronomia então existentes. Averna- Sacca, contratado pela Escola Agrícola "Luiz de Queiroz", em Piracicaba, e depois, Edwin E. Honey, contratado pela mesma escola e Albert S. Muller, contratado para Viçosa, ambos em 1929, estabeleceram diretamente, ou através de seus discípulos, verdadeiras escolas. Hoje, são conhecidos vários nomes de fitopatologistas que contribuíram para o progresso dessa ciência no Brasil. Entre eles podemos citar: Ferdinando Galli (Professor do Departamento de Fitopatologia da ESALQ, Piracicaba - SP), Álvaro Santos Costa (Pesquisador da Seção de Virologia do IAC, Campinas - SP, falecido em 1997), A. Chaves Batista (Professor de Fitopatologia da UFRPE e Diretor do Instituto de Micologia da UFPE, Recife - PE, falecido em 1967), Charles F. Robbs (Professor de Fitopatologia da UFRRJ e pesquisador da EMBRAPA, Rio de Janeiro - RJ), Arnaldo Medeiros (Pesquisador da CEPLAC, Ilhéus - BA, falecido em 1978), Geraldo M. Chaves (Professor de Fitopatologia da UFV, Viçosa - MG), José Júlio da Ponte (Professor de Fitopatologia da UFCE, Fortaleza - CE) e Romero Marinho de Moura (Professor de Fitopatologia da UFRPE, Recife – PE). Com a criação dos cursos de pós-graduação em Fitopatologia (Mestrado em 1964 e Doutorado em 1970) na Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", em Piracicaba - SP, foram abertos novos horizontes no campo da pesquisa. Em 1966, foi fundada a Sociedade Brasileira de Fitopatologia, proporcionando assim uma maior difusão desta ciência em todos os pontos do Brasil e, como conseqüência, em 1975, foi criada a revista "Fitopatologia Brasileira". Com a fundação do Grupo Paulista de Fitopatologia, foi criado, em 1975, o periódico "Summa Phytopathologica". Ambos objetivando a divulgação, no Brasil e exterior, das pesquisas realizadas no país. Atualmente, os cursos de pós-graduação em Fitopatologia e Fitossanidade de diversas Universidades e os Centros de Pesquisa da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária - MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 4 EMBRAPA, têm contribuído cada vez mais para o desenvolvimento da Fitopatologia no Brasil. 4. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.3-41. BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H. História da fitopatologia. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia: princípios e conceitos. 3. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1995. v.1, p.1-12. CUPERTINO, F.P. História da fitopatologia brasileira. Revisão Anual de Patologia de Plantas, Passo Fundo, v.1, p.1-31, 1993. GALLI, F. História da fitopatologia. In: GALLI, F. (Coord.). Manual de fitopatologia: princípios e conceitos. 2. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1978. v.1, p.9-14. LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Agriculture, plant diseases, and human affairs. In: LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Introduction to plant diseases: identification and management. 2nd. ed. New York: Van Nostrand Reinhold, 1992. p.1-8. LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. History of plant pathology. In: LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Introduction to plant diseases: identification and management. 2nd ed. New York: Van Nostrand Reinhold, 1992. p.15-19. PONTE, J.J. Fitopatologia, seus objetivos e evolução. In: PONTE, J.J. Fitopatologia: princípios e aplicações. 2. ed. São Paulo: Nobel, 1986. p.27-36. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 7 Patógeno Hospedeiro Ambiente Figura 2. Representação clássica dos fatores que interagem para a ocorrência de doenças em plantas. A interação dos três fatores é essencial para a ocorrência de doenças em plantas. Entretanto, a severidade das doenças infecciosas poderá ser maior ou menor, dependendo de outros fatores dentro de cada um dos três componentes dos vértices do triângulo. 2. TIPOLOGIA DE DANOS As doenças de plantas são importantes para o homem devido a causarem danos às plantas e seus produtos, bem como por influenciarem direta ou indiretamente na rentabilidade do empreendimento agrícola. • Doenças de plantas podem limitar os tipos ou variedades de plantas que podem desenvolver em determinada área geográfica, ao destruir as plantas de certas espécies ou variedades que são muito suscetíveis a uma doença em particular. As doenças de plantas podem também determinar o tipo de indústria agrícola e o nível de desemprego de uma determinada zona ao influir sobre o tipo e quantidade de produtos disponíveis para seu processamento e embalagem. Por outro lado, as doenças de plantas são responsáveis pela criação de novas indústrias que produzem agrotóxicos, máquinas e desenvolvem métodos para o controle de doenças. • Doenças de plantas reduzem a quantidade e a qualidade dos produtos vegetais, cujas perdas variam com a espécie de planta ou os produtos obtidos desta, o agente patogênico, o local, o meio ambiente, as medidas de controle adotadas e a combinação desses fatores. A quantidade de perdas varia de percentagens mínimas até 100%. As plantas e/ou seus produtos podem ser reduzidos quantitativamente devido a doenças no campo, como acontece com a maioria das doenças de plantas, ou por doenças durante a armazenagem, como é o caso de podridões de frutos, hortaliças e sementes. Algumas vezes, a destruição por doenças de algumas plantas ou frutos é compensada pelo grande desenvolvimento ou rendimento de plantas remanescentes ou frutos como resultado da reduzida competição. Freqüentemente, a diminuição da qualidade dos produtos vegetais resultam em perdas notáveis. Por exemplo, as manchas, sarnas, pústulas e outras infecções em frutos, hortaliças e plantas ornamentais, podem ter muito pouco efeito sobre a quantidade produzida, entretanto, a qualidade inferior do produto poder reduzir drasticamente seu valor de mercado, podendo chegar à perda total. • Doenças de plantas podem tornar as plantas venenosas ao homem e animais. Algumas doenças, como o esporão do centeio e do trigo causado pelo fungo Claviceps purpurea, podem tornar os produtos vegetais inadequados para consumo humano ou animal pela contaminação com estruturas de frutificação venenosas. Muitos grãos e algumas outras sementes são freqüentemente contaminados ou infectados com um ou mais fungos que produzem compostos altamente tóxicos conhecidos como micotoxinas. O consumo desses produtos pelo homem ou animais pode levar ao desenvolvimento de sérias doenças de órgãos internos e do sistema nervoso. • Doenças de plantas podem causar perdas econômicas. Os agricultores podem incorrer em perdas financeiras devido a doenças de plantas quando necessitam produzir variedades ou espécies vegetais resistentes às doenças que são menos produtivas, com maior custo ou comercialmente menos aceitáveis que outras variedades, bem como quando necessitam efetuar pulverizações ou adotarem outras medidas de controle das doenças, originando gastos com agrotóxicos, máquinas, espaço para armazenagem dos produtos e trabalho. Quando os produtos são abundantes e os preços estão baixos, a limitação de tempo durante o qual esses produtos podem ser mantidos frescos e sadios leva à necessidade da venda em curto espaço de tempo. A separação de produtos vegetais sadios e doentes, evitando a MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 8 disseminação da doença, também aumenta os custos de comercialização. • Doenças de plantas podem levar a custos inaceitáveis de controle. Algumas doenças de plantas podem ser controladas quase inteiramente pelos métodos existentes, resultando em perdas financeiras somente devido ao montante do custo de controle. Entretanto, algumas vezes, como no caso de doenças de cereais, esse custo pode ser tão alto ou maior que o retorno esperado da cultura. Para outras doenças, nenhuma medida de controle efetiva é conhecida, sendo possível a obtenção de colheitas pela combinação de práticas culturais e uso de variedades parcialmente resistentes. Para a maioria das doenças de plantas, entretanto, são disponíveis sistemas de controle efetivos, ainda que possam ocorrer algumas perdas apesar das medidas de controle empregadas. Nesses casos, os benefícios do controle aplicado são geralmente muito maiores que as perdas diretas decorrentes da doença e as perdas indiretas devido aos custos de controle. Diante do exposto, verifica-se que os danos causados pelos patógenos são bastante diversos e significativos, permitindo a separação destes em vários níveis (Fig. 3). Dano Potencial Dano Real ↓ ↓ ↓ Ausência Medidas Danos Indiretos Danos Diretos ↓ ↓ ↓ Danos Primários Danos Secundários Figura 3. Esquema da tipologia de danos causados por doenças de plantas. Dano potencial se refere ao dano que pode ocorrer na ausência de medidas de controle, enquanto dano real se refere ao dano que já ocorreu ou que ainda está ocorrendo e divide-se em dois grupos: dano indireto e dano direto. Danos indiretos compreendem os efeitos econômicos e sociais das doenças de plantas que estão além do impacto agronômico imediato, podendo ocasionar danos ao nível do produtor, da comunidade rural, do consumidor, do Estado e do ambiente. Danos diretos são os que incidem na quantidade ou qualidade do produto ou, ainda, na capacidade futura de produção, dividindo-se em dois grupos: danos primários e danos secundários. Danos primários são os danos de pré e pós-colheita de produtos vegetais devidos às doenças. Esses danos podem ser na quantidade ou na qualidade do produto, fatores que tem importância variável dependendo do tipo de produto e do poder de compra dos consumidores. Devem ser incluídos também os prejuízos representados pelos custos do controle das doenças e pela necessidade, em algumas situações, do plantio de culturas ou variedades menos rentáveis. Danos secundários são os danos na capacidade futura de produção causadas pelas doenças, sendo comuns quando o patógeno é veiculado pelo solo ou disseminado por órgãos de propagação vegetativa de seu hospedeiro. 3. DOENÇAS DE PLANTAS E PERDAS DE PRODUÇÃO O aumento do número de subnutridos que vem ocorrendo nas últimas décadas não se deve a uma diminuição da produção de alimentos, pois essa vem aumentando, principalmente, nos países industrializados. No entanto, o explosivo crescimento populacional nos países em desenvolvimento, principalmente no sul da Ásia, na África e na América Latina, chegando a uma média anual três vezes superior àquelas dos países desenvolvidos, faz com que a humanidade sofra cada vez mais com a falta de alimentos. O equacionamento do problema da fome no mundo inclui, dentre outras medidas, o controle da natalidade, a melhoria do poder de compra das nações pobres e o aumento global da produção de alimentos. No contexto da produção de alimentos, uma proteção vegetal mais eficiente, que inclui o controle de doenças, pode constituir uma grande contribuição. A mensuração exata das perdas e/ou prejuízos, diretos e/ou indiretos, ocasionadas pelas doenças de plantas torna-se difícil, sendo efetuadas diversas estimativas. A Organização Mundial para Alimentação e Agricultura - FAO considera que as doenças de plantas são responsáveis, em média, por cerca de 12% das perdas anuais na produção agrícola. As perdas variam conforme a cultura e o grau de desenvolvimento do país em que a mesma é produzida (Tabela 1). MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 9 Tabela 1. Perdas estimadas de produção agrícola devido a doenças de plantas em países desenvolvidos e em desenvolvimento, safra 1993 [adaptado de Agrios (1997)]. Perdas estimadas (%) Cultura Países desenvolvidos Países em desenvolvimento Cereais 5,81 22,78 Batata 19,62 43,55 Cana-de-açúcar 18,39 39,43 Leguminosas 6,43 18,60 Hortaliças 10,94 16,12 Frutos 12,26 19,44 Café, cacau, chá np* 31,11 Oleaginosas 10,89 15,97 Fibrosas 12,14 17,86 Fumo 15,00 21,67 Seringueira np 16,00 * np = não produzido. 4. EPIDEMIAS FAMOSAS Desde a mais remota antigüidade as doenças constituem sérios problemas para a agricultura. A severidade das doenças aumentou com o progresso da agricultura devido à quebra do equilíbrio biológico. Na natureza, as plantas e os patógenos encontravam-se em equilíbrio, prevalecendo as plantas mais resistentes e desaparecendo as mais suscetíveis. Com a expansão do cultivo de certas plantas selecionadas, cresceu também a ocorrência de doenças. As exigências do mercado determinaram a necessidade de maior produção por unidade de área, levando os trabalhos de melhoramento a visarem apenas os aspectos agronômicos associados à produtividade, ficando negligenciada a parte de resistência das plantas às doenças. Estes motivos, alem de outros, levaram algumas culturas a verdadeiros colapsos, trazendo grandes problemas econômicos e sociais. 4.1. Mundiais 4.1.1. Requeima da batata No século passado, a batata constituía a base da alimentação dos habitantes do norte da Europa Ocidental, apresentando uma produção bastante estável e com poucos problemas fitossanitários. No entanto, em 1845, surgiu uma nova e destrutiva doença, conhecida atualmente como requeima e causada pelo fungo Phytophthora infestans. Essa doença ocasionou grandes prejuízos econômicos e sociais nos anos subseqüentes, principalmente na Irlanda e Inglaterra, provocando a morte de 2 milhões de pessoas e a emigração de 1 milhão para outros países. 4.1.2. Míldio da videira O míldio da videira, causado pelo fungo Plasmopara viticola, tornou-se importante devido aos sérios prejuízos provocados na economia da Franca no século XIX. Através de mudas importadas da América, este fungo foi introduzido na Europa, onde encontrou condições altamente favoráveis à sua disseminação, pois as videiras cultivadas eram todas suscetíveis. Todos os países vitivinicultores sofreram as conseqüências da incidência da nova doença, entretanto, na França, onde o vinho era um dos mais importantes produtos econômicos, a situação foi alarmante. 4.1.3. Helmintosporiose do arroz Durante a Segunda Guerra Mundial, em 1942, os habitantes de Bengala, Sudeste da Índia (hoje dividido entre Índia e Bangladesh), dependendo do arroz como principal fonte de alimentação, tiveram suas plantações dizimadas pelo fungo Helminthosporium oryzae (hoje denominado Bipolaris oryzae). Devido às condições climáticas extremamente favoráveis à doença e o plantio de variedades altamente suscetíveis, as perdas foram inevitáveis. Associando as perdas de produção aos problemas políticos decorrentes da ocupação japonesa da Ásia e o desinteresse da Inglaterra pelas colônias durante a Guerra, como era o caso da Índia, a fome levou à morte de 2 milhões de pessoas. 4.1.4. Helmitosporiose do milho Os produtores de sementes de milho híbrido necessitam, obrigatoriamente, efetuar cruzamentos controlados. Para economizar o alto custo com o despendoamento manual da linhagem fêmea, os produtores passaram a empregar, a partir da década de 50, linhagens fêmeas com pólen estéril, característica esta herdada citoplasmaticamente. Em 1970, uma nova raça do fungo Helminthosporium maydis (hoje denominado Bipolaris maydis), especialmente adaptada para atacar híbridos portadores de citoplasma macho- estéril, foi detectada no Estado da Florida, EUA. Em dois meses o patógeno chegou aos grandes MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 12 Unidade 3 CLASSIFICAÇÃO DE DOENÇAS DE PLANTAS 1. INTRODUÇÃO Doença é resultante da interação entre hospedeiro, agente causal e ambiente. Diversos critérios, baseados no hospedeiro e/ou no agente causal, têm sido usados para classificar doenças de plantas. Quando o hospedeiro é tomado como referência, a classificação reúne as doenças que ocorrem numa determinada espécie botânica. Desta forma tem-se, por exemplo, as doenças do feijoeiro, do tomateiro, da cana-de-açúcar, etc. Esse tipo de classificação tem um caráter eminentemente prático, pois é de interesse dos técnicos envolvidos com cada cultura específica. Outra possibilidade, ainda ligada ao hospedeiro, é classificar doenças de acordo com a parte ou idade da planta atacada. Assim, as doenças podem ser agrupadas, por exemplo, em doenças de raiz, de colo, de parte aérea, etc. A classificação de doenças tomando por base a natureza dos patógenos define os grupos de doenças causadas por fungos, por bactérias, por vírus, etc. Este sistema de classificação tem como ponto desfavorável agregar, num mesmo grupo, patógenos que, apesar da proximidade taxonômica, atuam de forma diferente em relação à planta. Como evidência, pode-se mencionar o contraste entre uma bactéria que provoca murcha (Ralstonia solanacearum, por exemplo), cujo controle estaria mais próximo de uma murcha causada por fungo (Fusarium oxysporum, por exemplo), e outra bactéria que causa podridão em órgãos de armazenamento (Erwinia carotovora, por exemplo). Esta última teria, do ponto de vista do controle, maior similaridade com um fungo causador de podridão, como Rhizopus, por exemplo. O processo doença envolve alterações na fisiologia do hospedeiro. Com base neste aspecto, George L. McNew, em 1960, propôs uma classificação para as doenças de plantas baseada nos processos fisiológicos vitais da planta interferidos pelos patógenos. Os processos fisiológicos vitais de uma planta, em ordem cronológica, podem ser resumidos nos seguintes: I - Acúmulo de nutrientes em órgãos de armazenamento para o desenvolvimento de tecidos embrionários. II - Desenvolvimento de tecidos jovens às custas dos nutrientes armazenados. III - Absorção de água e elementos minerais a partir de um substrato. IV - Transporte de água e elementos minerais através do sistema vascular. V - Fotossíntese. VI - Utilização, pela planta, das substâncias elaboradas através da fotossíntese. Assim, de acordo com McNew, o desenvolvimento de uma planta a partir de uma semente contida num fruto envolveria várias etapas seqüenciais, como o apodrecimento do fruto para a liberação da semente; o desenvolvimento dos tecidos embrionários da semente a partir das reservas da mesma; a formação dos tecidos jovens, como radícula e caulículo, ainda a partir das reservas nutricionais da semente; a absorção de água e minerais pelas raízes; o transporte de água e nutrientes minerais através dos vasos condutores; o desenvolvimento das folhas, que passam a realizar fotossíntese, tornando a planta independente das reservas da semente; o desenvolvimento completo da planta, tanto vegetativa como reprodutivamente, graças aos materiais sintetizados por ela. Considerando que estes processos vitais podem sofrer interferências provocadas por diferentes patógenos, McNew propôs grupos de doenças correspondentes: ß Grupo I - Doenças que destroem os órgãos de armazenamento ß Grupo II - Doenças que causam danos em plântulas ß Grupo III - Doenças que danificam as raízes ß Grupo IV - Doenças que atacam o sistema vascular ß Grupo V - Doenças que interferem com a fotossíntese ß Grupo VI - Doenças que alteram o aproveitamento das substâncias fotossintetizadas Esta classificação é conveniente pois, apesar de diferentes patógenos atuarem sobre um mesmo processo vital, o modo de ação dos mesmos em relação ao hospedeiro envolve procedimentos semelhantes (Tabela 1). Assim, diversos fungos e diversas bactérias podem causar lesões em folhas; a doença provocada por estes patógenos, porém, interfere no mesmo processo fisiológico vital, ou seja, a fotossíntese. Em adição, doenças pertencentes a um mesmo grupo apresentam características semelhantes quanto às diversas fases do ciclo de relações patógeno-hospedeiro, não raro apresentando idênticas medidas para seu controle. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 13 Tabela 1. Grupos de doenças segundo a classificação de McNew, baseada no processo fisiológico interferido pelo patógeno. Grupo Processo Interferido Doenças/Sintomas Patógeno Controle 1 Armazenamento de nutrientes Doenças pós-colheita, podridões moles ou secas em sementes, frutos, etc. Parasitas facultativos ou acidentais - Rhizopus spp. - Penicillium spp. - Erwinia spp. - Evitar ferimentos - Armazenamento adequado - Uso de fungicidas 2 Formação de tecidos jovens “Damping-off” ou tombamento de plântulas Parasitas facultativos - Pythium spp. - Rhizoctonia solani - Phytophthora spp. - Tratamento do solo - Tratamento de sementes - Uso de sementes sadias - Práticas culturais 3 Absorção de água e nutrientes Podridões de raízes e do colo Parasitas facultativos - Fusarium solani - Sclerotium rolfsii - Thielaviopsis basicola - Tratamento do solo - Rotação de cultura - Cultivares resistentes 4 Transporte de água e nutrientes Murchas vasculares com sintomas externos e internos Parasitas facultativos - Fusarium oxysporum - Verticillium albo-atrum - Ralstonia solanacearum - Tratamento do solo - Rotação de cultura - Cultivares resistentes - Controle de nematóides 5 Fotossíntese a) Manchas e crestamentos Parasitas facultativos - Alternaria spp. - Cercospora spp. - Colletotrichum gloeosporioides - Xanthomonas spp. - Cultivares resistentes - Controle químico - Medidas de sanitização b) Míldios Parasitas obrigados - Plasmopara viticola - Bremia lactucae - Pseudoperonospora cubensis - Controle químico - Cultivares resistentes - Medidas de sanitização - Rotação de cultura c) Oídios Parasitas obrigados - Oidium spp. - Controle químico - Cultivares resistentes - Medidas de sanitização - Rotação de cultura d) Ferrugens Parasitas obrigados - Puccinia spp. - Uromyces spp. - Hemileia vastatrix - Controle químico - Cultivares resistentes - Medidas de sanitização - Rotação de cultura MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 14 Tabela 1. Continuação .... Grupo Processo Interferido Doenças/Sintomas Patógeno Controle 6 Utilização das substâncias elaboradas a) Carvões Parasitas obrigados - Ustilago scitaminea. - Ustilago maydis - Entyloma spp. - Rotação de cultura - Cultivares resistentes - Tratamento de sementes - Medidas de sanitização b) Galhas Parasitas obrigados e facultativos - Plasmodiophora brassicae - Agrobaterium tumefaciens - Meloidogyne spp. - Cultivares resistentes - Rotação de cultura - Medidas de sanitização - Tratamento do solo - Controle biológico c) Viroses Parasitas obrigados - “Tobacco mosaic virus” – TMV - “Cucumber mosaic virus” - CMV - Cultivares resistentes - Controle de vetores - Eliminação de hospedeiros alternativos d) Amarelos Fitoplasmoses Espiroplasmoses Parasitas obrigados - Fitoplasmas - Spiroplasma citri - Cultivares resistentes - Controle de vetores - Eliminação de hospedeiros alternativos - Uso de tetraciclina MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 17 Unidade 4 ETIOLOGIA E CLASSIFICAÇÃO DE PATÓGENOS 1. CONCEITOS Etiologia é uma palavra de origem grega, aetia = causa + logos = estudo. Em Fitopatologia, corresponde à parte que estuda as causas das doenças de plantas e tem como objetivo o estabelecimento de medidas corretas de controle. Patógeno é qualquer organismo capaz de causar doença infecciosa em plantas, ou seja, fungos, bactérias, vírus, viróides, nematóides e protozoários. Patogenicidade é a capacidade que um patógeno possui, de associando-se ao hospedeiro, causar doença. 2. TESTE DE PATOGENICIDADE Quando um organismo é encontrado associado a uma planta doente, se for conhecido ou registrado anteriormente, é identificado com a ajuda de literatura. Entretanto, se for um organismo desconhecido, pelo menos para tal planta, para confirmá-lo ou descartá-lo como agente causal da doença, é necessária a realização do teste de patogenicidade. O estabelecimento da relação causal entre uma doença e um microrganismo só pode ser confirmado após o cumprimento de uma série de etapas, conhecida por Postulados de Koch, desenvolvidos por Robert Koch (1881) para patógenos humanos e adaptados posteriormente para Fitopatologia, constituindo o teste de patogenicidade. 1. Associação constante patógeno- hospedeiro: um determinado microrganismo deve estar presente em todas as plantas de uma mesma espécie que apresentam o mesmo sintoma. Em outras palavras, deve-se poder associar sempre um determinado sintoma a um patógeno particular. 2. Isolamento do patógeno: o organismo associado aos sintomas deve ser isolado da planta doente e multiplicado artificialmente. 3. Inoculação do patógeno e reprodução dos sintomas: a cultura pura do patógeno, obtida anteriormente, deve ser inoculada em plantas sadias da mesma espécie que apresentou os sintomas inicias da doença e provocar a mesma sintomatologia observada anteriormente. 4. Reisolamento do patógeno: o mesmo organismo deve ser isolado das plantas submetidas à inoculação artificial. Se todas as etapas acima forem cumpridas, o organismo isolado pode ser considerado como o agente patogênico, responsável pelos sintomas observados. Os testes de patogenicidade são realizados, geralmente, em casa-de-vegetação para plantas, e em laboratório para partes de plantas como estacas, frutos, tubérculos e legumes. 3. CLASSIFICAÇÃO DOS PATÓGENOS Parasitismo é um fenômeno extremamente complexo, sendo delineado em vários níveis. Baseado nesses aspectos, existem várias classificações para patógenos de plantas, entretanto, simplificadamente eles podem ser agrupados em: • Parasitas obrigados: são aqueles que vivem as custas do tecido vivo do hospedeiro. Não são cultivados em meio de cultura. Ex: fungos causadores de míldios, oídios, ferrugens e carvões; vírus, viróides, nematóides e algumas bactérias. • Saprófitas facultativos: são aqueles que vivem a maioria do tempo ou a maior parte de seu ciclo de vida como parasitas, mas em certas circunstâncias, podem sobreviver saprofiticamente sobre matéria orgânica morta. Podem ser cultivados em meio de cultura. Ex: fungos causadores de manchas foliares, como Alternaria spp., Colletotrichum spp. e Cercospora spp. • Parasitas facultativos: são aqueles que normalmente se desenvolvem como saprófitas, mas que são capazes de passar parte, ou todo o seu ciclo de desenvolvimento como parasitas. São facilmente cultivados em meio de cultura. Ex: fungos como Rhizoctonia solani e Sclerotium rolfsii . • Parasitas acidentais: são aqueles organismos saprófitas que em determinadas condições (Ex.: planta com estresse) podem exercer o parasitismo. Ex: Pseudomonas fluorescens causando podridão em alface. Em geral, os parasitas obrigados e facultativos diferem entre si pela forma como atacam as plantas hospedeiras e obtém seus nutrientes a partir destas. Nos parasitas obrigados, a colonização é, geralmente, intercelular; enquanto MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 18 que nos facultativos ela é, na maioria das vezes, intracelular. Em virtude das diferenças de parasitismo, o teste de patogenicidade através dos Postulados de Koch apresenta particularidades para parasitas facultativos e obrigados. No caso de parasitas facultativos, o teste de patogenicidade segue os postulados descritos previamente, enquanto no caso de parasitas obrigados somente dois postulados podem ser aplicados: 1. Associação constante patógeno- hospedeiro: um determinado microrganismo deve estar presente em todas as plantas de uma mesma espécie que apresentam o mesmo sintoma. 2. Inoculação do patógeno e reprodução dos sintomas: extrato de folhas doentes (no caso de vírus) ou suspensão de esporos ou esporângios (no caso de fungos causadores de ferrugens, carvões, oídios e míldios) deve ser inoculado em plantas sadias da mesma espécie que apresentou os sintomas iniciais da doença e provocar a mesma sintomatologia observada anteriormente. 4. DENOMINAÇÃO DOS PATÓGENOS O nome genérico é escrito com inicial maiúscula e grifado. O nome especifico é escrito com inicial minúscula e grifado. Os nomes sub- específicos como: patovar (pv.), subespécie (subsp.), variedade (var.) e forma specialis (f.sp.) também são escritos com inicial minúscula e grifados. O grifo poderá ser substituído por letra em itálico ou negrito. O nome genérico deverá ser abreviado a partir da segunda citação em texto científico. O nome do autor ou autores que classificaram a espécie deve ser citado, toda vez que a mesma for escrita pela primeira vez, em qualquer texto científico, podendo ser abreviados. O termo spp. = varias espécies e sp. = espécie desconhecida. Exemplos: Colletotrichum gloeosporioides Penz. Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum (Atk.) Snyder & Hansen Uromyces phaseoli var. typica Arth. Erwinia carotovora subsp. atroseptica (van all) Dye Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel) Dowson Cercospora sp. Pseudomonas spp. 5. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.3-41. AGRIOS, G.N. Parasitism and disease development. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.43-62. AMORIM, L.; SALGADO, C.L. Diagnose. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia: princípios e conceitos. 3. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1995. v.1, p.224-232. GONZALES, L.C. Introduction. In: GONZALES, L.C. Introducción a la fitopatología. San José: IICA, 1985. p.1-9. GONZALES, L.C. Desarrollo histórico del concepto de patogenicidad. In: GONZALES, L.C. Introducción a la fitopatología. San José: IICA, 1985. p.10-15. KENAGA, C.B. Plant disease concept, definitions, symptoms and classification. In: KENAGA, C.B. Principles of phytopathology. 2nd ed. Lafayette: Balt, 1974. p.12-31. LUCAS, J.A. The microbial pathogens. In: LUCAS, J.A. Plant pathology and plant pathogens. 3rd ed. London: Blackwell Science, 1998. p.20-29. LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Agriculture, plant diseases, and human affairs. In: LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Introduction to plant diseases: identification and management. 2. ed. New York: Van Nostrand Reinhold, 1992. p.1-8. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 19 Unidade 5 SINTOMATOLOGIA DE DOENÇAS DE PLANTAS 1. CONCEITOS Sintomatologia é a parte da Fitopatologia que estuda os sintomas e sinais, visando a diagnose de doenças de plantas. Sintoma é qualquer manifestação das reações da planta a um agente nocivo, enquanto sinais são estruturas do patógeno quando exteriorizadas no tecido doente. A seqüência completa dos sintomas que ocorrem durante o desenvolvimento de uma doença constitui o quadro sintomatológico. Na maioria dos casos, estuda-se a sintomatologia de uma maneira objetiva considerando-se apenas os sintomas perceptíveis pela visão, tato, olfato e paladar, visto que a finalidade da sintomatologia se restringe à rápida diagnose da doença. A resposta de um vegetal ao ataque de um patógeno é variável e muitas vezes semelhante a reações provocadas por outros agentes não infecciosos. Este fato faz com que a diagnose de uma doença infecciosa seja uma tarefa árdua, requerendo um conhecimento bastante sólido das interferências que uma planta ou população de plantas pode estar sujeita em um determinado ambiente. 2. CLASSIFICAÇÃO DOS SINTOMAS Os sintomas de doenças de plantas podem ser classificados de acordo com vários critérios. Entretanto, qualquer que seja o critério, ele é sempre arbitrário, não sendo possível separar completamente os sintomas em classes ou grupos definidos, pois não existem sintomas isolados, uma vez que são resultantes de alterações fisiológicas ao nível de células e tecidos, estando todos interligados dentro do quadro sintomatológico. Contudo, como a sintomatologia visa a diagnose da doença, para facilitar essa atividade os sintomas são padronizados e agrupados. Os sintomas podem ser classificados conforme a localização em relação ao patógeno, as alterações produzidas no hospedeiro e a estrutura e/ou processos afetados. Conforme a localização dos sintomas em relação ao patógeno, podem ser separados em sintomas primários, resultantes da ação direta do patógeno sobre os tecidos do órgão afetado (Ex.: manchas foliares e podridões de frutos), e sintomas secundários ou reflexos, exibidos pela planta em órgãos distantes do local de ação do patógeno (Ex.: subdesenvolvimento da planta e murchas vasculares). A doença pode provocar alterações no hábito de crescimento da planta, como superbrotamento, nanismo, esverdeamento das flores e escurecimento dos vasos, sendo denominados sintomas habituais. Em outros casos, os sintomas caracterizam-se por lesões na planta ou em um de seus órgãos, como manchas necróticas, podridões e secas de ponteiro, sendo denominados sintomas lesionais. Um dos critérios mais utilizados na classificação de sintomas se baseia nas alterações da estrutura e/ou de processos do hospedeiro, podendo ser separados em sintomas histológicos, sintomas fisiológicos e sintomas morfológicos. 2.1. Sintomas Histológicos Quando as alterações ocorrem a nível celular, incluindo: • Granulose: produção de partículas granulares ou cristalinas em células degenerescentes do citoplasma. Ex.: melanose em folhas e frutas cítricas, causada por Diaporthe citri. • Plasmólise: perda de turgescência das células, cujo protoplasma perde água devido aos distúrbios na membrana citoplasmática. Ex.: podridões moles de órgãos de reserva causadas por Erwinia spp. • Vacuolose: formação anormal dos vacúolos no protoplasma das células, levando à degeneração. 2.2. Sintomas Fisiológicos Quando as alterações ocorrem na fisiologia do hospedeiro, incluindo: • Utilização direta de nutrientes do patógeno: todos os patógenos, por serem heterotróficos, são incapazes de sintetizar seu próprio alimento, necessitando de carbohidratos e proteínas do hospedeiro para seu desenvolvimento. Ex.: Em centeio, a produção de grãos é inversamente proporcional à produção de esclerócios de Claviceps purpurea, agente do esporão. • Aumento na respiração do hospedeiro: todo o processo infeccioso nos tecidos do hospedeiro gera na área lesionada um aumento na taxa de respiração das células atacadas e adjacentes. Ex.: plantas de trigo atacadas por Ustilago tritici, agente do carvão, apresentam um aumento de 20% na taxa de respiração em relação a plantas sadias. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 22 infectadas pelo vírus do vira-cabeça, no estádio inicial da doença. • Calo cicatricial: caracteriza-se pela hiperplasia de células da planta em torno de uma lesão. Constitui a reação da planta na tentativa de cicatrizar o ferimento. • Enação: desenvolvimento de protuberâncias, similares a folhas rudimentares, sobre as nervuras da folha, decorrente da infecção por alguns vírus. • Encarquilhamento: também conhecido como "encrespamento", representa uma deformação de órgãos da planta, resultado do crestamento (hiperplasia ou hipertrofia) exagerado de células, localizado em apenas uma parte do tecido. Ex.: folhas de pessegueiro com crespeira, causada por Taphrina deformans. • Epinastia: curvatura da folha ou do ramo para baixo, devido à rápida expansão da superfície superior desses órgãos. • Fasciação: estado achatado, muito ramificado e unido de órgãos da planta. • Galha: desenvolvimento anormal de tecidos de plantas resultante da hipertrofia e/ou hiperplasia de suas células. Ex.: galhas nas raízes de vários hospedeiros causadas por Meloidogyne spp. e galha em rosáceas, causada por Agrobacterium tumefaciens (Fig. 1). • Intumescência: também conhecido como tumefação, consiste em pequena inchação ou erupção epidérmica resultante da hipertrofia pronunciada das células epidermais ou subepidermais, devido ao acúmulo excessivo de água, goma sob a epiderme ou outras causas. Ex.: em batata com canela preta, causada por Erwinia spp., ocorre o intumescimento das gemas axiais com a formação de tubérculos aéreos no caule. • Superbrotamento: ramificação excessiva do caule, ramos ou brotações florais. Algumas vezes, os órgãos afetados adquirem formato semelhante ao de uma vassoura, sendo então denominado "vassoura-de-bruxa". Ex.: plantas de cacaueiro com vassoura-de-bruxa, causada por Crinipellis perniciosa. • Verrugose (sarna): crescimento excessivo de tecidos epidérmicos e corticais, geralmente modificados pela ruptura e suberificação das paredes celulares. Caracteriza-se por lesões salientes e ásperas em frutos, tubérculos e folhas. Ex.: verrugose em frutos cítricos, causada por Elsinoe spp.) • Virescência: formação de clorofila nos tecidos ou órgãos normalmente aclorofilados. Ex.: tubérculos de batata armazenados com presença de luz. A importância relativa de cada sintoma pode variar, dependendo da sua duração e intensidade, bem como do hábito ou forma de vida da planta afetada (Fig. 1). 3. SINAIS Sinais são estruturas ou produtos do patógeno, geralmente associados à lesão. Além de estruturas patogênicas (células bacterianas, micélio, esporos e corpos de frutificação fúngicos, ovos de nematóides, etc.), exsudações ou cheiros provenientes das lesões podem ser considerados como sinais. Em geral, os sinais ocorrem num estádio mais avançado do processo infeccioso da planta. Como exemplos, podem ser lembradas as frutificações de alguns fungos, como esclerócios de Sclerotium rolfsii em feijoeiro, picnídios de Lasiodiplodia theobromae em frutos de manga, peritécios de Giberella em trigo, apotécios de Sclerotinia em soja, micélio branco de Oidium em caupi, massa de uredosporos ou teliosporos produzidas em pústulas por fungos causadores de ferrugens em diversas plantas. Em algumas doenças, como os carvões, os sinais confundem-se com os sintomas. Exsudações viscosas compostas de células bacterianas liberados de órgãos atacados constituem importantes sinais para a diagnose, como ocorre com talos de tomateiro infectados por Ralstonia solanacearum quando submetidos a condições de alta umidade. Como exemplo de odor que constitui sinal de doença pode-se citar o mau cheiro emanado do colmo de cana-de-açúcar atacado por Pseudomonas rubrilineans. 4. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.3-41. KENAGA, C.B. Plant disease concept, definitions, symptoms and classification. In: KENAGA, C.B. Principles of phytopathology. 2nd ed. Lafayette: Balt, 1974. p.12-31. LUCAS, J.A. The diseased plant. In: LUCAS, J.A. Plant pathology and plant pathogens. 3. ed. London: Blackwell Science, 1998. p.5-19. ROBERTS, D.A.; BOOTHROYD, C.W. Morphological symptoms of disease in plants. In: ROBERTS, D.A.; BOOTHROYD, C.W. Fundamentals of plant pathology. 2nd ed. New York: W.H. Freeman, 1984. p.28-42. SALGADO, C.L.; AMORIM, L. Sintomatologia. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia: princípios e conceitos. 3. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1995. v.1, p.212-223. PONTE, J.J. Sintomatologia. In: PONTE, J.J. Fitopatologia: princípios e aplicações. 2. ed. São Paulo: Nobel, 1986. p.49-60. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 23 Figura 1. Representação esquemática das funções básicas da planta e sintomas causados por alguns tipos de doenças [adaptado de Agrios (1997)]. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 24 Unidade 6 FUNGOS COMO AGENTES DE DOENÇAS DE PLANTAS 1. INTRODUÇÃO Fungos são organismos eucariontes, aclorofilados, heterotróficos, que se reproduzem sexuada e assexuadamente e cujas estruturas somáticas são geralmente filamentosas e ramificadas, com parede celular contendo celulose ou quitina, ou ambos. Os fungos obtém o alimento seja como saprófitas, organismos que vivem sobre a matéria orgânica morta, ou como parasitas, que se nutrem da matéria viva. Em ambos os casos, as substâncias nutritivas são ingeridas por absorção após terem sido parcialmente digeridas por meio de enzimas. A maioria dos fungos é constituída de espécies saprófitas que desempenham a importante função de decomposição na biosfera, degradando produtos orgânicos e devolvendo carbono, nitrogênio e outros componentes ao solo, tornando assim disponíveis às plantas. Cerca de 100 espécies de fungos produzem doenças no homem e quase o mesmo número em animais, a maioria das quais são enfermidades superficiais da pele ou de seus apêndices. No entanto, mais de 8.000 espécies de fungos causam doenças em plantas, sendo que todas as plantas são atacadas por algum tipo de fungo, e cada um dos fungos parasitas atacam a um ou mais tipos de plantas. 2. CRESCIMENTO DOS FUNGOS O crescimento dos fungos é constituído das fases vegetativa e reprodutiva. 2.1. Fase Vegetativa Os fungos, em sua maioria, são constituídos de filamentos microscópicos com parede celular bem definida, chamados hifas. A célula fúngica é constituída pelos principais componentes encontrados nos organismos eucariotos. A parede celular é composta principalmente por polissacarídios, pequena quantidade de lipídios e íons orgânicos. A membrana plasmática é composta por fosfolipídios e esfingolipídios, proteínas, além de pequenas quantidades de carboidratos. O citoplasma apresenta solutos dissolvidos, no qual estão imersas organelas membranosas, como mitocôndrias, complexo de Golgi e microcorpos, assim como estruturas não membranosas, como ribossomos, microtubos e microfilamentos. A célula fúngica apresenta núcleos dotados de uma membrana nuclear ou carioteca (Fig. 1). Figura 1. Representação esquemática de hifas fúngicas e seus principais componentes. A = estrutura de uma hifa jovem; B = estrutura de uma hifa madura; m = membrana; v = vacúolo; gl = globos lipóides; n = núcleo; c = citoplasma; mi = mitocondria; s = septo; t = trabécula [adaptado de Silveira (1968)]. Dependendo da classe a que pertence o fungo, a hifa pode ser contínua ou apresentar paredes transversais que a dividem, denominadas septos, sendo portanto chamada de hifa septada. Esta possui um poro em cada septo para passagem do líquido protoplasmático. A hifa sem septo é chamada asseptada, contínua ou cenocítica, porque os núcleos distribuem-se num protoplasma comum (Fig. 2). MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 27 Figura 4. Exemplo de estruturas envolvidas na reprodução sexual de fungos [segundo Krugner & Bacchi (1995)]. Algumas espécies de fungos produzem os gametângios no mesmo talo e são ditos homotálicos (hermafroditas). Outras formam talos com sexos agregados e são chamados heterotálicos (dióicos), isto é, os sexos são agregados em dois indivíduos diferentes, não podendo cada talo, ou seja, cada indivíduo, reproduzir-se sexualmente sem o concurso de outro. A maioria dos fungos é eucárpico, ou seja, apenas parte do talo transforma-se na estrutura reprodutiva. Nos fungos mais inferiores, em algumas espécies, todo talo transforma-se na estrutura reprodutiva, sendo chamadas holocárpicas. Os fungos podem apresentar reprodução assexuada, sexuada e também um mecanismo de recombinação gênica, denominado parassexualidade. • Reprodução assexuada: muito comum nos fungos, pode ocorrer pela fragmentação do micélio (cada fragmento origina novo organismo) ou pela produção de esporos assexuais. Neste tipo de reprodução não ocorre fusão de núcleos, somente ocorrendo mitoses sucessivas. • Reprodução sexuada: ocorre entre dois esporos móveis ou não, em que três processos se sucedem: a) Plasmogamia: fusão dos protoplasmas, resultante da anastomose de duas células. b) Cariogamia: fusão de dois núcleos haplóides (N) e compatíveis, formando um núcleo diplóide (2N). c) Meiose: onde o núcleo diplóide (2N) sofre uma divisão reducional para formar dois núcleos haplóides (N), seguindo-se a mitose, embora em alguns casos esta preceda a meiose. O núcleo haplóide forma então uma parede que o protege, recebendo o nome de esporo. • Parassexualidade: ocorrência de plasmogamia entre duas hifas geneticamente diferentes, formando um heterocarion, ou seja, presença de dois núcleos geneticamente diferentes na mesma célula. Esta situação de heterocariose termina quando ocorre a união destes núcleos originando uma célula ou hifa diplóide, a qual se perpetua por mitose. Os vários processos podem ocorrer simultaneamente no mesmo talo, sem obedecer uma seqüência regular ou em estágios específicos. O ciclo parassexual pode ou não ser acompanhado de um ciclo sexual. A parassexualidade constitui um importante mecanismo de variação genética para aqueles fungos que não apresentam reprodução sexual ou a apresentam raramente. Embora os ciclos de vida dos fungos dos distintos grupos variem amplamente, a grande maioria passa por uma série de etapas que são bastante similares (Fig. 5). Assim, a maioria dos fungos tem um estádio de esporo que contém um núcleo haplóide, que possui uma série de cromossomos ou 1N. Os esporos, ao germinar, produzem uma hifa que também contém núcleos haplóides. A hifa produz novamente esporos haplóides (como sempre ocorre com Deuteromicetos) ou pode fundir-se com uma hifa para produzir uma hifa fecunda em que os núcleos se fundem para formar um núcleo diplóide, denominado zigoto, que contém duas séries de cromossomos ou 2N. Nos Oomicetos, o zigoto se divide e produz esporos haplóides, que concluem o ciclo. Em uma fase breve do ciclo de vida da maioria dos Ascomicetos e em todos os Basidiomicetos, o par de núcleos da hifa fecundada não se une, mantendo-se separados dentro da célula (condição dicariótica ou N+N), dividindo-se simultaneamente para produzir mais células hifas que contêm pares de núcleos. Nos MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 28 Ascomicetos, as hifas dicarióticas se localizam isoladas no interior de corpos de frutificação, onde originam hifas ascógenas, desde que os núcleos da célula da hifa se una para formar um zigoto (com um número diplóide de cromossomos), o qual se divide meióticamente para produzir ascosporos que contêm núcleos haplóides. Nos Basidiomicetos, esporos haplóides produzem somente pequenas hifas haplóides. Quando estas são fecundadas, um micélio dicariótico (N+N) é produzido e desenvolve-se para constituir a estrutura somática do fungo. Essas hifas dicarióticas podem produzir, por via assexual, esporos dicarióticos que desenvolvem novamente em um micélio dicariótico. Entretanto, em qualquer dos casos, os núcleos pareados das células se unem e formam zigotos, dividindo-se meióticamente para produzir basidiosporos, que contém núcleos haplóides. Nos Deuteromicetos, é encontrado somente o ciclo assexual, com a seguinte seqüência: esporo haplóide → micélio haplóide → esporo haplóide. O ciclo assexual é o mais comum entre os fungos, pois pode ser repetido várias vezes durante a estação de crescimento, enquanto o ciclo sexual ocorre somente uma vez por ano. Figura 5. Representação esquemática dos ciclos de vida dos principais grupos de fungos fitopatogênicos [adaptado de Agrios (1997)]. 3. ECOLOGIA A maioria dos fungos fitopatogênicos passa parte de seu ciclo de vida nas plantas que lhe servem de hospedeiro, e outra parte no solo ou em restos vegetais depositados sobre este substrato. Alguns fungos passam todo o seu ciclo de vida sobre o hospedeiro e somente seus esporos se depositam no solo, onde permanecem em dormência até que sejam levados a um hospedeiro no qual germinam e se reproduzem. Outros fungos devem passar parte de seu ciclo de vida como parasitas de seu hospedeiro e parte como saprófitas sobre os tecidos mortos depositados no solo. No entanto, este último grupo de fungos se mantém em estreita associação com os tecidos do hospedeiro, não se desenvolvendo em qualquer outro tipo de matéria orgânica. Um terceiro grupo de fungos vive como parasitas de seus hospedeiros, porém continuam vivendo, desenvolvendo-se e reproduzindo-se sobre os tecidos mortos deste hospedeiro, inclusive podem abandonar esses tecidos e depositarem-se no solo ou em outros orgãos vegetais em processo de decomposição, nos quais se desenvolvem e reproduzem como saprófitas estritos. É indispensável que os orgãos vegetais mortos nos quais se desenvolvam esses fungos não pertençam ao hospedeiro que tenham parasitado. Geralmente esses fungos são patógenos que habitam o solo, possuem uma MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 29 ampla gama de hospedeiros e sobrevivem no solo durante vários anos na ausência de seus hospedeiros. A sobrevivência e a atividade da maioria dos fungos fitopatogênicos depende das condições predominantes de temperatura e umidade, ou da presença de água em seu meio ambiente. Um micélio livre sobrevive somente dentro de uma certa amplitude de temperatura (entre -5 e 45oC). A maioria dos esporos resiste a intervalos bastante amplos de temperatura e umidade, embora necessitem de condições adequadas para germinar. Além disso, os fungos inferiores, que produzem zoosporos, necessitam de água livre para produção, movimento e germinação dessas estruturas reprodutivas. Os zoosporos são as únicas estruturas dos fungos que possuem movimento próprio, embora à distâncias muito curtas. A maioria dos fungos fitopatogênicos necessita de agentes como o vento, água, insetos, aves, outros animais e o homem para poder disseminar de uma planta a outra e inclusive a diferentes partes de uma mesma planta. Os fungos fitopatogênicos podem penetrar no hospedeiro diretamente (a nível subcuticular, bem como a nível celular com haustório, micélio intercelular, micélio intercelular com haustório, ou apressório e micélio intracelular), por aberturas naturais (estômatos, lenticelas e hidatódios) ou por ferimentos (artificiais, naturais pela rachadura de raízes, bem como através da ação do fungo, pela morte e maceração das células a frente do seu avanço). 4. CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS Os fungos que causam doenças em plantas constituem um grupo muito diversificado e abundante, motivo pelo qual será apresentada uma classificação superficial de alguns dos gêneros fitopatogênicos mais importantes. Embora existam várias classificações de fungos, a adotada na disciplina segue Alexopoulos & Mims (1979). Reino: Mycetae (Fungi) Divisões Classes Gymnomicota Myxomicetos - Fungos sem parede celular) - Formam plasmódios multinucleados Mastigomicota Chytridiomicetos - Esporos assexuais móveis por flagelos (zoosporos) Plasmodiophoromicetos Oomicetos Amastigomicota Zygomicetos - Esporos assexuais imóveis Ascomicetos Basidiomicetos Deuteromicetos DIVISÃO: GYMNOMICOTA Classe: MYXOMICETOS Características: • Estrutura vegetatica sem parede celular, pleomórfiuca, clamada plasmódio • Formam esporângios • Formam células móveis ou ciliadas a partir de mixamebas • Habitam solos húmidos, humosos, etc. Ex.: Physarum cinereum, causa asfixia em plantas rasteiras. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 32 resistência; s = esporângio; sp = esporangióforo; th = talo; z = zoosporo; zs = zoosporângio; zy = zigosporo [adaptado de Agrios (1997)]. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 33 Figura 7. Principais sintomas causados por Myxomicetos, Chytridiomicetos, Plasmodiophoromicetos, Oomicetos e Zygomicetos [adaptado de Agrios (1997)]. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 34 Classe: ASCOMICETOS Características: • Micélio bem desenvolvido e septado, exceto leveduras unicelulares • Esporos chamados ascosporos, formados no interior de ascas, que podem estar livres na superfície do hospedeiro ou dentro de ascocarpos que podem ser: cleistotécios, peritécios, apotécios ou ascostromas Figura 8. Tipos de ascocarpos em Ascomicetos [adaptado de Agrios (1997)]. Sub-classe: Hemiascomicetidae - ascas livres Ordem: Taphrinales Família Gênero Espécie Doença Taphrinaceae Taphrina Taphrina deformans Crespeira do pessegueiro Sub-classe: Plectomicetidae - cleistotécios ou peritécios com ascas dispersas Ordem: Microascales Família Gênero Espécie Doença Ophiostomataceae Ceratocystis Ceratocystis fimbriata Seca da mangueira Ceratocystis paradoxa Podridão do engaço da banana Sub-classe: Hymenoascomicetidae - cleistotécios ou peritécios com ascas em camada basal, formando himênio Ordem: Erysiphales Família Gênero Espécie Doença Erysiphaceae Erysiphe Erysiphe polygoni Oídio em várias culturas Uncinula Uncinula necator Oídio da videira Sphaerotheca Sphaerotheca pannosa Oídio da roseira Leveillula Leveillula taurica Oídio do tomateiro Ordem: Clavicipitales Família Gênero Espécie Doença Clavicipitaceae Claviceps Claviceps purpurea Esporão do centeio MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 37 Classe: BASIDIOMICETOS Características: • Micélio septado e bem desenvolvido • Formam basídias com basidiosporos. • Esporos do tipo: basidiosporos, eciosporos, uredosporos e teliosporos • Muitos requerem dois hospedeiros para completar o ciclo Sub-classe: Teliomicetidae - formam teliosporos Ordem: Uredinales Família Gênero Espécie Doença Pucciniaceae Puccinia Puccinia arachidis Ferrugem do amendoim Puccinia sorghi Ferrugem do milho Puccinia horiana Ferrugem do crisântemo Hemileia Hemileia vastatrix Ferrugem do cafeeiro Uromyces Uromyces appendiculatus Ferrugem do feijoeiro Uromyces fabae Ferrugem da fava Uredo Uredo goeldi Ferrugem do sombreiro Phragmidium Phragmidium fragariae Ferrugem do morangueiro Phakopsoraceae Phakopsora Phakopsora pachyrhizae Ferrugem da soja Cerotelium Cerotelium desmium Ferrugem do algodoeiro Ordem: Ustilaginales Família Gênero Espécie Doença Ustilaginaceae Ustilago Ustilago scitaminea Carvão da cana-de-açúcar Ustilago maydis Carvão do milho Tilletiaceae Tilletia Tilletia caries Cárie do trigo Entyloma Entyloma vignae Carvão da folha do caupi Urocystis Urocystis cepulae Carvão da cebola Sub-classe: Holobasidiomicetidae - formam basidiocarpos Ordem: Agaricales Família Gênero Espécie Doença Tricholomataceae Armillaria Armillaria mellea Podridão de raízes Crinipellis Crinipellis perniciosa Vassoura-de-bruxa do cacau Ordem: Tulasnellales Família Gênero Espécie Doença Ceratobasidiaceae Thanatephorus Thanatephorus cucumeris Mela do feijoeiro MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 38 Figura 10. Alguns fungos Basidiomicetos fitopatogênicos. a = aécia; as = aeciosporo; b = basídia; bs = basidiosporo; h = hifa; sg = espermagônio; s = espermácia; t = télia; tr = teliosoro; ts = teliosporo; u = uredia; us = uredosporo [adaptado de Agrios (1997)]. Figura 11. Sintomas comuns causados por Basidiomicetos [adaptado de Agrios (1997)]. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 39 Classe: DEUTEROMICETOS Características: • Micélio septado e bem desenvolvido • Só possuem reprodução assexual, a fase sexual dos mesmos encontra-se em outras classes como Ascomicetos e Basidiomicetos • Os esporos são produzidos em conidióforos, sendo denominados conidiosporos ou conídios Figura 12. Tipos de conidióforos e corpos de frutificação assexual produzidos por Deuteromicetos [adaptado de Agrios (1997)]. Sub-classe: Hyphomycetidae - conidióforos livres ou formando esporodóquios (estruturas com formato de almofada) ou sinêmios (reunidos em feixe) Ordem: Moniliales - conidióforos livres ou formando esporodóquios ou sinêmios Família: Moniliaceae - conidióforos livres, conidióforos e/ou conídios hialinos Gênero Espécie Doença Aspergillus Aspergillus niger Mofo negro do bulbo da cebola Botrytis Botrytis cinerea Mofo cinzento da videira Cylindrocladium Cylindrocladium scoparium Podridão de raízes do eucalipto Geotrichum Geotrichum candidum Podridão mole em frutos maduros Oidium Oidium anacardii Oídio do cajueiro Penicillium Penicillium digitatum Bolor verde ou podridão verde dos citros Pyricularia Pyricularia oryzae Brusone do arroz Verticillium Verticillium albo-atrum Murcha de diversas culturas MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 42 Figura 13. Agrupamento e morfologia dos principais gêneros de Deuteromicetos fitopatogênicos [adaptado de Agrios (1997)]. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 43 Figura 14. Principais sintomas causados por alguns Ascomicetos e Basiodiomicetos [adaptado de Agrios (1997)]. 5. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by fungi. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.245-406. ALEXOPOULOS, C.J.; MIMS, C.W. Introductory mycology. 3rd ed. New York: John Wiley & Sons, 1979. 630p. MENEZES, M.; OLIVEIRA, S.M.A. Fungos fitopatogênicos. Recife: Universidade Federal Rural de Pernambuco, 1993. 350p. KRUGNER, T.L.; BACCHI, L.M.A.A. Fungos. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia: princípios e conceitos. 3. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1995. v.1, p.46-96. SILVEIRA, V.D. Lições de micologia. 3. ed. Rio de Janeiro: José Olympio Editora, 1968. 301p. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 44 Unidade 7 BACTÉRIAS COMO AGENTES DE DOENÇAS DE PLANTAS 1. INTRODUÇÃO Mais de 1.600 espécies bacterianas são conhecidas, mas apenas cerca de 100 espécies causam doenças em plantas. Até a primeira metade do século XIX não se cogitava seriamente a existência de doenças de plantas causadas por bactérias. Possivelmente, o primeiro sobre uma enfermidade de plantas causada por uma bactéria é atribuído ao botânico alemão F.M. Draenert, que em visita ao Recôncavo Baiano, em 1869, teria aventado pela primeira vez a possibilidade da gomose da cana-de-açúcar ser de etiologia bacteriana. Entretanto, os primeiros trabalhos, considerados pelos autores contemporâneos como de real valor científico, foram os do americano Burril, em 1882, sobre a queima da macieira e da pereira e os do holandês Walker, também em 1882, sobre o amarelecimento do jacinto. Em 1889, Erwin F. Smith, considerado o pai da Fitobacteriologia, foi quem realmente demonstrou a natureza bacteriana de cinco enfermidades de plantas. No início do século XX, já era grande o número de trabalhos científicos comprovando serem as bactérias importantes patógenos de plantas. Bactérias são importantes patógenos de plantas, não somente pela alta incidência e severidade em culturas de valor econômico, mas também pela facilidade com que se disseminam e pelas dificuldades encontradas para o controle das enfermidades por elas incitadas. 2. POSIÇÃO TAXONÔMICA A posição taxonômica das bactérias no mundo dos seres vivos foi sempre motivo de polêmica. Em 1957, na 7a. edição do Bergey's Manual, as bactérias e algas verde-azuis estavam situadas no Reino Vegetalia, Divisão Protophyta. Em 1974, na 8a. edição do Bergey's Manual, estes organismos foram incluídos no Reino Procaryotae. A condição procariota da célula bacteriana pode ser caracterizada pela natureza do genóforo (termo usado por Ris, em 1961, para designar o nucleoplasma da célula procariota), tipo de ribossomos (70S ao contrário dos eucariotas, que são 80S) e ausência de membranas envolvendo organelas citoplasmáticas. Na primeira edição do Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, em 1984, o Reino Procaryotae foi dividido em quatro grandes divisões, sendo duas envolvendo bactérias de importância fitopatológica: Gracilicutes e Firmicutes (Tabela 1). Em 1980 foi publicada a lista de nomes bacterianos aprovados e também uma Lista de patovares. O termo patovar, abreviado como pv., foi escolhido como nomenclatura infra-específica para designar dentro de uma espécie, bactérias que são patogênicas a um hospedeiro ou grupo de hospedeiros. Por exemplo Xanthomonas campestris pv. campestris é uma bactéria patogênica às crucíferas, causando a podridão negra. Tabela 1. Classificação dos principais gêneros de bactérias fitopatogênicas. Reino: Procaryotae Divisão: Gracilicutes - bactérias Gram-negativas Classe: Proteobacteria - maioria bactérias unicelulares Família: Enterobacteriae Gênero: Erwinia Família: Pseudomonadaceae Gêneros: Acidovorax Pseudomonas Ralstonia Xanthomonas Família: Rhizobiaceae Gênero: Agrobacterium Família: sem denominação Gênero: Xylella Divisão: Firmicutes - bactérias Gram-positivas Classe: Firmibacteria - maioria bactérias unicelulares, com endosporo Gêneros: Bacillus Clostridium Classe: Thallobacteria - maioria bactérias ramificadas, sem endosporo Gêneros: Clavibacter Curtobacterium Streptomyces
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