Biometeorologia Animal

Biometeorologia Animal

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AULA 7 BIOMETEOROLOGIA ANIMAL

7.1 BALANÇO ENERGÉTICO

A questão se um animal pode ou não manter sua temperatura corporal dentro de limites aceitáveis, requer diversas análises bastante complexas. Para que ele possa manter sua temperatura corporal depende do balanço de calor que entra e que sai do seu organismo. Isto é chamado de balanço de energia. Como exemplo a equação de balanço de energia pode ser descrita na fig.7.1 e na equação abaixo :

as Si + aL Li - L + M - λE - q - G = 0(7.1)

onde as e aL são absortâncias (da superfície do animal) de onda curta e onda longa, respectivamente; Si e Li são as irradiâncias de onda curta e longa, respectivamente; L é a emitância de onda-longa; M é o calor metabólico produzido por unidade de área escoado até à superfície, H é a taxa de perda de calor convectivo, λE é o calor latente perdido por evaporação do trato respiratório e cutâneo, G é o calor perdido por condução e q é a taxa de estocagem do calor do animal (fig. 7.1).

fig.7.1. Parâmetros referentes à equação 7.1, onde se evidencia a diferente possibilidade de trocas de calor em um carneiro idealizada.

Inicialmente, nos preocuparemos somente com as situações de estado estacionário onde q=0 . Portanto, será verificado o ambiente onde a perda e ganho de calor pode ser balanceado e de que modo isto pode ser feito. Para simplificações assumimos G=0, também.

Observar na equação 7.1, que :

LT=εσ4 e H c T Tr ps aHa onde Ts= temperatura. superficial, Ta= temperatura. do ar, rHa= resistência à perda de calor sensível na camada limite. Ambos, Ts e rHa envolvem a temperatura superficial do animal.

7.1.1 A termorregulação

O sucesso do funcionamento dos organismos vivos depende do seu relacionamento
A figura 7.2 ilustra as variações normais entre pecilotérmicos e homeotérmicos.

com o ambiente externo. Há duas classes básicas de organismos : os pecilotérmicos e os homeotérmicos; os primeiros não controlam sua temperatura (ex. os artrópodes, vertebrados inferiores e os vegetais). Já os homeotérmicos mantêm sua temperatura interna relativamente constante por mecanismos fisiológicos dos quais variam de acordo com a produção e perda de calor metabólico (ex.: os pássaros e mamíferos). Neste caso a termorregulação é chamada de homeostase. Grandes variações na sua temperatura interna afetam este tipo de animal, podendo levá-lo à morte. Estes últimos para manterem sua temperatura constante (geralmente ao redor de 34°C a 42° C) despendem um alto custo energético. A taxa metabólica destes organismos deve aumentar linearmente com a queda de temperatura ambiental (fig.7.2.b.), porque a queda desta despende mais trabalho para manter a temperatura interna (como veremos adiante). Acima deste limiar, entretanto, o animal pode manter-se confortável com uma taxa metabólica relativamente constante, chamada de zona de mínimo metabólico (ZNM). Acima desta ZNM, a taxa metabólica não sobe mais linearmente. É interessante notar que a extrapolação da porção linear até o zero metabólico intersecta o eixo horizontal (x) da temperatura basal (Tb) ou corporal do animal.

fig.7.2 O efeito da temperatura ambiente sobre a temperatura. corporal (a) e sobre a taxa metabólica (b) de produção de calor para pecilotérmicos e homeotérmicos.

A termorregulação em animais pode ser dividida em respostas comportamentais (voluntárias) e fisiológicas (involuntárias) aos estímulos externos. São as seguintes respostas comportamentais (etológicas) mais comuns:

a) MOVIMENTO: diferentemente das plantas, os animais são capazes de movimentos físicos para ambientes mais apropriados. Este local é chamado pelos etologistas de preferendum. Este providencia um balanço energético mais confortável dado em 7.1. Por.ex.: os pecilotérmicos em um dia quente, seco e ensolarado, devem encontrar um local aonde a turbulência seja maior para maior perda de calor, o preferendum aí, será um ambiente úmido/ensombrado/ventoso.

b) POSTURA: um animal deve "controlar" seu tamanho e a natureza de sua superfície envolvidos com a troca de calor pela orientação apropriada do seu corpo, pelo eriçamento dos pelos e/ou penas, por estiramento do corpo e outras mudanças de postura. P.ex.: o husky siberiano, em um vento muito frio e forte, deve eriçar o seu pelo e se põe a favor do vento. Este arranjo minimiza a superfície de perda de calor via processos radiativos e turbulentos (conservando o calor metabólico dentro dos pelos, maus-condutores). Boca, focinho e orelhas são postas dentro da pelagem, também, com o mesmo significado.

c) INGESTÃO: a entrada de fluidos relativamente quentes ou frios pode afetar o balanço, equilibrando-o. P.ex.: a ingestão de água fresca por pássaros em um dia muito quente.

Em adição, os homeotérmicos, em particular possuem respostas fisiológicas ao

d) CONSTRUÇÃO DE ABRIGOS: vários animais constróem abrigos especiais contra as intempéries, incluindo tocas, ninhos até as casas dos seres humanos. O exemplo mais clássico é o abrigo dos castores. "stress" ambiental. Estes incluem mudanças no metabolismo, dilatação e contração de vasos sangüíneos, aumentar ou diminuir a pulsação cardíaca, suor, tiritar, eriçar de pelos/cabelos/penas.

O metabolismo refere-se ao processo dos organismos vivos por onde substâncias são

7.1.2. O metabolismo. transformadas nos tecidos com uma mudança no gasto energético. A quantia total de calor metabólico produzido depende do ambiente externo e também da dieta, tamanho corporal, idade e nível de atividade destes. A produção de M pode ser dividida em 2 componentes. a) Mb - taxa de metabolismo basal, eliminando a atividade muscular ou termicamente estressante, dependendo somente do tamanho, cobertura superficial e idade (aumenta com aumento de tamanho e diminui com o aumento da idade). b) a M: que é o calor produzido por atividade muscular.

Mb = c.m3/4 (7.2)
O metabolismo aumenta com a atividade do animal, já mencionado. Se assumirmos

A equação de balanço energético requer uma taxa metabólica em termos de energia fornecida à superfície do animal (este em termos de unidade de área). Os fisiologistas geralmente medem as taxas metabólicas por unidade de massa do animal. O valor da taxa de metabolismo basal (Mb) pode ser aproximado pela equação: onde Mb é dada em watts, m é a massa corporal do animal em kg e c é uma constante, geralmente de 3 a 5 para os homeotérmicos e cerca de 5% destes valores para os pecilotérmicos, a 20°C. A figura 7.3 mostra a relação entre a massa corporal com a taxa metabólica. Uma relação entre superfície (m2) e a massa é de cerca de : A=0,1 m2/3 (7.3). A incerteza da 7.2 para propósitos práticos, utilizaremos Mb*. Portanto, o valor da taxa metabólica basal por unidade de área será igual a Mb* = Mb/a; é relativamente independentemente do tamanho do animal. Valores típicos de Mb* são de 30 a 50 W/m2. que a eficiência do trabalho em 30% da conversão bioquímica, os 70% restantes serão transformados em calor e o máximo que um animal homeotérmico pode fazer é aumentar o seu metabolismo basal em 10 vezes/ Se podemos estimar que a atividade do animal como uma porcentagem do máximo (pelo consumo de O2 ou velocidade de corrigida comparando-se máximo) podemos, então, estimar a contribuição metabólica como:

=+*()19αα(7.4)

M b M onde α é a atividade do animal e αM é a atividade máxima. Se Mb* = 50 W/m2, então M será igual a 500 W/m2.

fig.7.3. Relação entre a massa corporal e a taxa metabólica basal em pecilotérmicos( a 20°C), taxa metabólica basal em homeotérmicos (a 39°C) e a máxima taxa metabólica aeróbica.

7.1.3 Troca de calor latente.

A evaporação da água pelo trato respiratório e pela superfície resulta na perda de calor latente do animal. Na respiração, o ar é inspirado em uma certa densidade vapor atmosférico e é expirada saturada a temperatura corporal (existindo exceções). Uma suposição razoável poderia ser que a perda de calor latente pela respiração está fixada como uma fração do calor latente produzida desde o aumento de produção metabólica que resulta em um maior consumo de O2 e aumento na taxa de respiração. A taxa de evaporação respiratória por produção metabólica pode ser calculada do : λ ρ ρ λρρEM

Rv e vi

oe oi

Assumindo λ=2,4 MJ/kg, o calor latente de vaporização Γ=15MJ/kg, o calor por kg

A equação (7.5) nos fornece a relação λER/M = 0.08
Alguns animais com pequenas passagens nasais, exalam o ar a temperaturas abaixo

de oxigênio consumido, ρvi=7g/m3, ρoi=280 g/m3, ρoe=210 g/m3 (na alteração de concentração do O2 de 21% para 16%). da corporal. A fig.7.4 compara o ar exalado em diferentes pássaros, o homem e o ratocanguru (Dipodomys merriani). O ar exalado do rato é mais frio do que o ar externo, aproximando-se do bulbo úmido. O valor apropriado para ρve destes animais seria da densidade de vapor saturado. O efeito do esfriamento do ar está na conservação da água corporal. Um exemplo disto, podemos encontrar a taxa λER/M para o rato-canguru a 20° C. Da figura 7.4, a temperatura do ar expirado é de 18°C e ρve= 15 g/m3. Se os demais valores forem os do exemplo anterior, teremos que λER/M = 0.02. Isto é somente 25% da água perdida por respiração, por unidade de área, de um homem em condições similares,

A perda de calor cutâneo, nos animais, pode ser calculada como

fazendo este tipo de rato ser bastante adaptado ao seu habitat.

E r rs vs va vs vc va = −++ρρ

(7.6)
Para animais de pele úmida (vermes, anelídeos, caramujos, lesmas e anfíbios) rvs e

fig.7.4. Diagrama da temperatura do ar exalado contra a do ar ambiente em diversas espécies. rvc=0 e o controle da perda de água está restrito à camada limite. Para animais de pele seca, rvs é muito maior que rvc e rva sendo estes desprezíveis por comparação. A tabela 7.1 nos fornece rvs (em ks/m ou kilosegundo/m) de alguns animais. Notar que animais de habitats desérticos e semi-áridos tendem a possuir uma pele (um superfície) mais resistente à perda de água.

TABELA 7.1

ESPÉCIE Nome latino rvs (ks/m) Rato branco (Rattus sp .) 3,9

Cobra caimã(Caiman sp.) 5,5
Pardal(Z.leucophrys) 7,6
Homem(Homo sapiens sapiens) 7,7
Pintassilgo(Poephila guttata 10,2
Camelo(Camelus sp.) 13,0
Rato-de-espinho(Acomys sp.) 15,0
Codorniz pintada(Excalfactoria chinensis) 20,0
Tartaruga-caixa(Terrapene sp.) 3,0
Iguana(Iguana sp.) 36,0
Cobra-indigo(Pituophis sp.) 40,0
Avestruz(Struthio camelus) 56,0
camelo sobre as condições similares às da obtida pela λER . Assumindo ρva= 7 g/m3,ρ

Para ilustrar a magnitude de λEs, vamos encontrar a taxa de perda de calor de um vs= 44g/m3, e rvs= 13 0 s/m (da tabela 7.1), então:

λE Js g msm

Como λER/M = 0.08 e M= 50 W/m2, a perda de calor latente pela pele é no caso

63% do total e 20% aproximadamente de M. Estes dados são típicos de homeotérmicos não

Se o animal ficar estressado termicamente então a perda de calor latente aumenta,

estressados. Para pecilotérmicos é possível assumir λE = M sem introduzir erros apreciáveis. ativando processos de suor ou tiritação. As respostas variam bastante entre os animais, não dando para equacionar.

7.1.4 APLICAÇÃO DAS EQUAÇÕES DE BALANÇO ENERGÉTICO.

7.1.5 ESPAÇO CLIMÁTICO.

7.1.6.TEMPERATURA DE CORPO NEGRO EQUIVALENTE.

7.1.7.O ESTADO TRANSIENTE.

O balanço hídrico para um animal pode ser escrito da mesma forma que o balanço de
MacMillan (1975) utilizou o potencial osmótico da urina dos ratos-cangurus

7.2 O BALANÇO HÍDRICO. energia: B= E + V + S, onde E é a água excretada, V é a água evaporada e S é a água estocada. Diferentemente, entretanto, do balanço de energia, este balanço hídrico pode raramente ser analisado como uma associação de processos de estados-estacionários. As trocas de água (bebida, excretada, produzida por metabolismo na alimentação) são eventos discretizados, não contínuos. Somente a transpiração cutânea e nasal é relativamente contínua e determinam sua atividade e seu habitat. A água excretada (fezes e urina) é somente uma fração pequena do total. (D.merriani) no deserto para o cálculo do índice de balanço hídrico. O potencial osmótico da urina decresce no verão e aumenta no inverno, indicando déficits elevados de água durante o verão. O potencial osmótico de outros roedores foi menos correlacionado a variações sazonal, devido, provavelmente, a diferenças na dieta.

7.3 PECILOTÉRMICOS.

A capacidade de adaptação dos pecilotérmicos depende das condições meteorológicas, especialmente da temperatura e umidade, desde o início do seu desenvolvimento até a morte. Devido ao "stress" que estas condições lhes impõem, estes animais apresentam estágios de pausas e dormências no seu desenvolvimento ou mesmo na incubação dos ovos; pausas estas, causadas por uma relação entre fatores externos e internos. Os artrópodes possuem comumente estes tipos de dormências e pausas, sendo que diversas condições afetam estes estados de dormência, tais como fotoperiodismo, intensidade da radiação, umidade, nutrição, etc.. A temperatura é um fator preponderante, especialmente as baixas. Há também, casos de dormência nestes animais intimamente ligados ao ciclo de vida de plantas hospedeiras, que por sua vez, dependem de fatores abióticos, como fotoperiodismo e temperatura.

7.3.1 Quiescência

A Quiescência consiste em um tipo de dormência com o limite inferior (ou superior), proporcionado por algum fator externo, no qual o desenvolvimento não progride, onde o animal permanece em um estado de "suspensão", resistindo por longos períodos, dependendo da intensidade destes fatores. Muito similar a Quiescência das sementes. Quando as condições retornam ao confortável para o desenvolvimento, termina-se a Quiescência.

Em contraste com a Quiescência, as pausas são uma parada no desenvolvimento,

7.3.2 Diapausa e parapausa inibindo-o totalmente, distinguindo-se por seus mecanismos fisiológicos especiais, nos quais poderiam vir a funcionar somente em alguns estágios. Em organismos jovens, o crescimento e desenvolvimento devem ser inibidos, em adultos, por outro lado, o desenvolvimento das gônadas é o inibido. As principais bases fisiológicas das pausas são de natureza hormonal. Há distinção fundamental entre a obrigatória, denominada de diapausa e a facultativa, esta também denominada de parapausa.

Já o desenvolvimento do embrião de piolho (Leptopterma dolobrata) é um caso de

Os ovos de opilião Mitopus morio nos fornece um exemplo de parapausa, ainda que o desenvolvimento se inicie a 20°C, se o ovo é exposto a 5°C, o embrião se desenvolve muito mais rapidamente (desenvolvimento de emergência) que o não exposto. Isto previne o opilião de se desenvolver em temperaturas excessivamente baixas. Entretanto se a onda de frio ocorrer a posteriori, os ovos sendo muito resistentes ao frio, não se desenvolverão. dormência obrigatória ou diapausa. Os seus ovos postos no final de julho não se desenvolvem, independentemente da temperatura e outros fatores externos, somente o farão no final do verão/outono. Neste caso, como em muitos, a diapausa é induzida por fotoperiodismo. No caso da Quiescência e parapausa, a temperatura e/ou um conjunto de fatores é/são os responsáveis.

Outras definições importantes são as de bradimetabolismo (metabolismo lento) e

taquimetabolismo (metabolismo rápido) nos quais estão verdadeiramente divididos todos os animais; pois há répteis taquimetabólicos, semelhantes a mamíferos, capazes de elevar o seu metabolismo muitas vezes.

O filo Arthropoda é o mais numeroso de todos os seres vivos em espécies, sendo
Ainda que haja enorme diversidade de espécies, os artrópodes possuem algumas
Durante o dia, quando o animal é exposto ao Sol e está ativo, o calor produzido

7.3.3 OS ARTRÓPODES. também o que têm maior massa de todos o Reino Animal, estando dividido em três classes : INSECTA (75%, com mais de 1 milhão de espécies), CRUSTACEA (essencialmente aquática, caranguejos e camarões) e ARACHNIDA (aranhas e escorpiões). Suas funções na biosfera podem tanto auxiliar como prejudicar os seres humanos, inclusive na transmissão de inúmeras doenças. características gerais em comum, como massa pequena, sendo bons trocadores de energia, mas não a armazenam. Diferentemente das plantas, entretanto, os artrópodes não possuem uma fonte contínua de água para sustentar taxas de evaporação significativas. Esta água é obtida pela alimentação, bebida ou absorção de vapor d'água ou orvalho. A água é perdida (por evaporação) através do seu sistema respiratório, pela superfície e por excreção. Devido aos seus pequenos tamanhos, para evitar rápida dessecação, neste caso a perda de calor latente (↓ λE) pela superfície é desprezível por esta ser cutinizada, i.e., impermeável.

internamente (M), acrescida da radiação (Rabs) é excessivo e ele se aproxima rapidamente de seu limite de sobrevivência superior ou LLS (Limite Letal Superior). A única perda de calor eficiente é do calor sensível (H), 80%, nos insetos capazes de voar (aumentando a perda deste calor devido à velocidade de locomoção ou do vento).

Para manter sua temperatura corporal (Tb) dentro dos limites do conforto para suas atividades (alimentação, predação, etc.), o inseto exibe um certo número de respostas comportamentais e em alguns casos, respostas fisiológicas. Portanto, em termos de comportamento, para evitar super-aquecimento, eles incluem penetrações em sombras, tocas, abrigos etc. Ensombrar seu próprio corpo com estruturas (asas, élitros, etc.) é um recurso comum entre Leptópteros, tais como as borboletas. Em algumas formigas e besouros (como característica morfo-anatômica) possuem longas pernas para evitar contato com a superfície quente, subindo em plantas altas (característica comportamental), para aumentar sua perda convectiva, onde a velocidade do vento é maior.

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