Fecundação em Angiospermas e Biologia Floral

Fecundação em Angiospermas e Biologia Floral

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A fecundação nas angiospermas se processa em três fases:

Polinização: transporte do grão de pólen da antera ao estigma da flor.

Formação do tubo polínico: ou germinação do grão de pólen (microgametogênese).

Fecundação propriamente dita: fusão dos gametas masculino (núcleo espermático) e feminino (oosfera), processo também denominado de singamia.

Polinização

É o processo de transferência do pólen do órgão masculino (antera) ao órgão feminino (estigma) da flor que resulta na fertilização do óvulo e, conseqüentemente, no desenvolvimento do fruto e da semente.

Tipos de Polinização

Autopolinização: é o processo de polinização que ocorre em uma mesma flor.

Polinização cruzada: processo de polinização que ocorre entre flores diferentes.

Se as flores diferentes estiverem numa mesma planta, falamos em geitonogamia, mas se estiverem em plantas separadas, falamos em xenogamia, e em flores que nunca se abrem pode ocorrer autopolinização forçada ou cleistogamia.

Nas Angiospermas existe uma tendência ao desenvolvimento de mecanismos morfológicos ou fisiológicos visando o impedimento da autogamia e a posterior autofecundação. Esses mecanismos são:

Auto–esterilidade: ocorre quando a fecundação de um indivíduo com o seu próprio grão de pólen (ou grão de pólen de indivíduo genotipicamente semelhante) não resulta na formação de sementes. A auto–esterilidade é determinada pela presença de genes auto-estéreis. Em muitas espécies, o crescimento do tubo polínico é inibido (em alguns casos aparentemente pela inativação de substâncias de crescimento, em outros pela presença de um inibidor específico do tubo polínico) quando o tecido do estigma e o pólen contem o mesmo alelo. Exemplo: muitas variedades de centeio (Secale sp. - Poaceae).

Heteromorfia ou heterostilia: é a presença na mesma população de flores de mais de um tipo morfológico, ou seja, nessas flores ocorrem tamanhos diferentes de estames e estiletes, além de diferença no tamanho e ornamentação do pólen, e das papilas estigmáticas. Tal fenômeno é denominado distilia, quando ocorrem dois tipos de flores (brevistilas e longistilas), ou tristilia quando ocorrem três tipos de flores (brevistilas, medistilas e longistilas). Para ocorrer a formação de sementes nessas plantas deve haver polinização alógama e existir uma associação correta entre o tipo de pólen e de estigma. A tristilia ocorre em apenas três famílias: Lythraceae - Oxalidaceae e Pontenderiaceae.

Dicogamia: quando em uma flor monóclina ocorre a liberação do pólen concomitantemente à maturação do estigma, falamos em homogamia. Este processo é inverso ao da dicogamia, onde há separação no tempo das funções de liberação do pólen e receptividade do estigma da mesma flor. Esse último processo inclui a protandria e a protoginia. Na protandria o pólen é disponível antes que o estigma esteja receptivo. Esta condição é muito comum em Asteraceae, Campanulaceae, Lamiaceae e Fabaceae. Na protoginia, o gineceu amadurece antes do androceu. Esse fenômeno tem menor freqüência que a protandria e ocorre especialmente em algumas espécies de Aristolochiaceae, Plantaginaceae, Brassicaceae e Rosaceae. Na dicogamia a flor é morfologicamente monoclina, porém funcionalmente díclinas.

Hercogamia: ocorre quando o arranjo espacial das anteras e do estigma impede a autopolinização. O exemplo clássico é encontrado entre as Iridáceas, que apresentam estigmas petalóides recobrindo os estames. Quando o agente polinizador visita a flor, à procura do recurso, toca no lobo-fértil do estigma provocando sua abertura, e deixa aí depositado o pólen de outra flor que eventualmente estiver em alguma parte de seu corpo. Na saída, carregando agora o pólen da própria flor, empurra o lobo fértil que ficara aberto, de maneira a evitar a autopolinização.

Fatores que favorecem a autogamia

A dicogamia e a hercogamia são processos que permitem a geitonogamia e a xenogamia, mas excluem, em grande escala, a autogamia. No entanto, existem plantas nas quais a autopolinização é obrigatória. É o caso de flores que só se abrem depois de polinizadas e estas flores são chamadas de cleistógamas (fenômeno de cleistogamia). Como exemplo, podemos citar espécies do beijo-pintado (Impatiens hawkeri - Balsaminaceae) e de trevo-amarelo (Oxalis vulcanicola - Oxalidaceae).

Há flores que são autógamas em virtude de características apresentadas pelo estigma, pelos estames ou por outras partes da flor. Assim, há flores nas quais os filetes se curvam de maneira que o estigma receba grãos de pólen da mesma flor. Exemplo: gerânio-silvestre (Geranium maculatum - Geraniaceae). Em algumas Asteraceae ou Campanulaceae, o estigma volta-se para baixo, alcançando os grãos de pólen que foram arrastados durante a saída do estilete através do tubo formado pelas anteras soldadas.

Podem ser reconhecidos dois vetores ou agentes de polinização: polinização abiótica e polinização biótica. POLINIZAÇÃO ABIÓTICA: é aquela realizada por meio do vento e da água.

Anemofilia: é a polinização realizada pelo vento e é o tipo dominante de polinização abiótica. Ocorre em Gimnospermas e em várias famílias de Angiospermas, especialmente em Poaceae e Cyperaceae. As flores polinizadas pelo vento normalmente apresentam as seguintes características típicas da anemofilia: a) flores unissexuais, que se apresentam desenvolvidas nas espécies caducifólias, antes que as folhas se desenvolvam ou que se destacam da massa de folhas; b) perianto insignificante ou ausente; c) brácteas e perianto quando presentes, geralmente verdes ou castanhos–escuros a avermelhados, estando essa coloração talvez relacionada com as condições de temperatura para abertura da flor; d) odor geralmente ausente; e) anteras expostas, geralmente com longos filetes flexíveis; f) estigmas expostos, geralmente com superfície receptiva bastante ampla, pilosa; g) grão de pólen pequeno, liso, seco, produzido em grande quantidade; h) redução no número de óvulos.

Hidrofilia: é a polinização realizada pela água. A polinização pela água pode ocorrer na superfície da água ou dentro desta. Na polinização que ocorre na superfície, geralmente o pólen é liberado na água e flutua até atingir o estigma que está exposto como, por exemplo, em Ruppia, Callitriche, Vallisneria, Lemna e Elodea. A ocorrência de polinização dentro da água é registrada para poucas plantas como, por exemplo, em Najas, Halophila e Zostera. Nesses casos, geralmente o grão de pólen é longo, de parede celulósica e se enrosca nos estigmas, havendo um rápido crescimento do tubo polínico.

POLINIZAÇÃO BIÓTICA é aquela realizada por animais – Zoofilia.

As plantas utilizam diferentes tipos de animais, tais como insetos, aves e mamíferos para o transporte do pólen. Esses animais, por outro lado, desenvolveram estruturas eficientes para a extração e utilização das recompensas oferecidas pelas flores (recursos florais).

Um atrativo floral para ser eficiente deve iniciar no visitante uma reação em cadeia que está ligada aos três sistemas principais de instintos: alimentar, sexual e criação do ninho. Os atrativos podem ser visuais (cor, forma, tamanho) ou olfativos (odor) e os recursos florais incluem: pólen, néctar, óleo, resina, tecido alimentar, abrigo e local para acasalar.

Atração visual: os dois meios de atração visual para os polinizadores são cor, forma e tamanho da corola. Nas flores anemófilas, a corola perde essa função, sendo geralmente ausente ou muito reduzida. A cor das flores tem sido estudada do ponto de vista fisiológico e de composição química. Muitos pigmentos vegetais têm um papel bem estabelecido no fornecimento de cores atraentes nas flores para animais específicos, a fim de promover a polinização podendo, ainda, auxiliar na dispersão dos frutos e sementes.

Existe uma correspondência relativamente grande entre certas classes de cores e de polinizadores. Por exemplo, os beija-flores (Trocholidae) preferem flores de cores laranja ou vermelha. Os pássaros têm visão pobre e embora percebam uma variação espectral similar à dos humanos, não distinguem bem o amarelo, azul e púrpura, porém distinguem bem cores de comprimento de onda longo como o vermelho. As abelhas, por outro lado, geralmente visitam flores com cores de comprimentos de onda que correspondem à metade do espectro visual humano, isto é, do amarelo ao azul.

Algumas pétalas após a antese ficam com cores mais claras ou até mudam de tonalidade, como por exemplo, em algumas Malpighiaceae e Boraginaceae. Outras flores apresentam a corola com mais de uma cor em determinadas regiões da corola, tais variações funcionam geralmente como guias de néctar.

polinização por confundir a flor com a fêmea

A forma da corola está muito associada ao tipo de polinizador. De um modo geral, as flores actinomorfas e abertas são visitadas por uma gama maior de polinizadores do que as flores tubulosas e/ou zigomorfas. Além disso, existem casos especiais onde à forma da corola serve como um atrativo sexual. Ophryx speculum, uma espécie de Orchidaceae, apresenta a corola muito similar na forma e coloração à fêmea de um hemíptero. Desse modo, o macho é atraído por esse conjunto de características e por odores específicos (ferormônios) e tenta realizar a cópula, realizando a

Odor: o odor tem função importante nas reações instintivas dos animais, sendo provável que seja este um dos maiores atrativos para os polinizadores a longa distância. Nas plantas de flores com antese noturna, o odor é o principal meio para sua localização e a ocorrência dessa característica é importante mesmo em flores de antese diurna. De um modo geral, os odores podem estar incluídos em dois grupos: absolutos e os imitativos. O odor absoluto funciona no contexto do relacionamento entre a flor e o visitante, produzindo mais cedo ou mais tarde uma conecção com alimentação e atividade sexual. O odor imitativo, por outro lado, estabelece de imediato no visitante, a mesma reação em cadeia que ele teria se recebesse um outro odor similar com origem em outra fonte (ferormônios). A grande diferença entre os dois grupos de odores é que no absoluto existe apenas a planta e o visitante, enquanto no imitativo existe um terceiro elemento: odor a ser imitado. O odor geralmente é emitido pela corola ou brácteas adjacentes, como por exemplo, em indivíduos da família Musaceae ou, mais raramente, pelo pólen nas plantas polinizadas por abelhas coletoras de pólen. Geralmente existem estruturas glandulares localizadas nas partes distais do perianto, que são denominadas osmóforos. Os odores emanados são atrativos específicos e freqüentemente imitam outros odores.

Pólen: é considerado como um dos mais antigos atrativos para os polinizadores. É geralmente produzido em grande quantidade, sendo uma boa fonte de alimento para determinados animais devido a sua riqueza em proteínas. Pode ser consumido diretamente por besouros e lepidópteros primitivos e de uma maneira indireta (digestão por difusão) por outros insetos. As abelhas usam geralmente grandes quantidades de pólen para alimentar suas larvas.

Néctar: o néctar pode ser produzido por nectários florais ou extra-florais, sendo esses últimos localizados especialmente sobre as folhas e brácteas. O néctar é basicamente uma solução de carboidratos que contém uma quantidade variável de aminoácidos e lipídios. Geralmente a concentração de glicose, frutose e sacarose do néctar é variável. Baixa concentração de açúcares significa menos alimento (energia), mas fornece ao inseto polinizador uma fonte de água. De todos os atrativos, o néctar é o mais utilizado pelos visitantes, sejam invertebrados ou vertebrados. Além disso, representa também, um grande atrativo para os ladrões de néctar.

Óleo: em algumas famílias de Angiospermas há presença de glândulas ou tricomas que secretam óleos em forma de líquido claro, constituído de mono ou diglicerídeos e ácidos graxos livres saturados, produzido por uma estrutura glandular especializada (elaióforo). Serve de alimento para as larvas de determinado grupo de abelhas.

Animais Polinizadores

A interação entre flores e visitantes recebe o nome de síndrome, isto é, reunião de características que se desenvolveram em conjunto, provocadas por um mecanismo adaptativo. De modo geral, os principais grupos de polinizadores são: borboletas (Psicofilia), mariposas (Falenofilia), abelhas (Melitofilia), moscas (Miofilia ou Sapromiofilia), besouros (Cantarofilia), morcegos (Quiropterofilia) e aves (Ornitofilia). Em geral, o conjunto de características florais que correspondem a cada tipo de polinizador é definido com base na maneira como nós percebemos as flores, e não como os animais às vêem.

Síndrome de Cantarofilia (polinização por besouros)

Características florais: * Antese diurna;

* Odor forte; * Cor clara, geralmente branco ou esverdeado;

* Pétalas e sépalas geralmente carnosas;

* Flores isoladas, geralmente grandes e actinomorfas;

* Néctar e pólen acessíveis;

* Geralmente com muito pólen e pouco néctar;

* Guias de néctar geralmente ausentes;

Características do visitante: * Vida diurna;

* Olfato desenvolvido;

* Sentido visual pouco desenvolvido, preferência por tons de amarelo; * Alimenta-se de peças florais e de pólen;

* Geralmente penetra na flor; o corpo liso é pouco adaptado ao transporte de pólen; * Probóscide curta e aparelho bucal adaptado para mastigação; * Usa mais o pólen na alimentação;

* Sem preferência por flores com guias de néctar;

Síndrome de Psicofilia (polinização por borboletas)

Características florais: * Antese diurna, não fechando à noite;

* Odor fraco geralmente fresco, agradável;

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