Hsiou et al., 2002 - Proterocampsídeo

Hsiou et al., 2002 - Proterocampsídeo

(Parte 1 de 3)

Revista Brasileira de Paleontologia 48-5, JaneiroIJunho 2002 D 2002 by the Socbdade Brasileira de Paleontologia

ANNIE HSIOU MCT, PUCRS, Av. Ipiranga 668 1,90619-900, Porto Alegre, RS , Brasil. hsiou@portoweb.com.br

MCT, PUCRS, Av. Ipiranga 668 1,90619-900, Porto Alegre, RS , Brasil. Bernard Price Inst., P. B. 3, University Witwatersrand, Johannseburg WITS 2050, South Africa.

abdalaf@geosciences.wits.ac.za

ANDREA B . ARCUCCI Universidad Nacional de San Luis, Chacabuco y Pedernera, 5700, San Luis, Argentina. arcucci @ satlink.com

RESUMO - 0s proterocampsideos sb arcossauriformes tritissicos semi-aqutiticos, endCmicos da Am6- rica do Sul, que contam com tr2s registros no Brasil. Apresentamos aqui, um novo exemplar de proterocampsideo que consiste de um crkio, sem a porqiio anterior do focinho e com mandibula articulada. Na regiiio temporal, a abertura temporal inferior apresenta esbo~ado o entalhe p6stcro- inferior, tipico dos proterocampsideos. As caracterfsticas observtiveis no novo material (por exemplo, as aberturas temporais superiores divergentes posterionnente e de forma triangular) permitem identlfich- lo como Chanaresuchus bonapartei. A reavaliaqiio de um outro exemplar do Triassico sul-riograndense inicialmente descrito como Chanaresuchus sp., indicarn que, como recentemente sugerido, o mesmo se encontra mais relacionado ao clado de ChanaresuchuslGualosuchus, mas o estado do material impede uma maior precisiio taxon6mica.

Palavras-chave: proterocampsideos, arcossauriformes, Formaqb Santa Maria, Tritissico.

ABSTRACT - NEW RECORD OFPROTEROCHAMPSIDS (RElTLIA, ARCHOSAURIFORMES) FROM THE BRAZILIAN MIDDLE-UPPER TRIASSIC. Proterochampsids are semi-aquatic archosauriforms, endemic to South America, with records from the middle Triassic Chaiiares Formation, the upper Triassic Ischigualasto Formation, both in Argentina, and the middlelupper Triassic Santa Maria Formation in southern Brazil. Three records of this group are known from Brazil, two of them (Proterochampsa and Chanaresuchus) are represented by skulls, and the third (Cerritosaurus), by a skull and postcranial elements. A new record for Brazilian proterochampsids, represented by a partial skull with the lower jaw, is described here. The inferior temporal fenestra shows the postero-inferior notch typical of proterochampsids. Features observed in the new specimen (e.g. superior temporal fenestra posteriorly divergent and triangle-shaped) identify it as Chanaresuchus bonapartei. Reappraisal of a specimen of the Brazilian Triassic previously considered as Chanaresuchus sp., indicate that, as it was recently suggested, the material is certainly part of the clade comprising Chanaresuchusl Gualosuchus, but its poor preservation prevents a better taxonomic precision.

Key words: proterochampsids, archosauriforms, Santa Maria Formation, Triassic.

INTRODUC~O za-se pela notivel diversidade de vertebrados proce- dentes de diferentes afloramentos da Forma~iio Santa

A fauna triassica do Rio Grande do Sul caracteri- Maria. A mesma apresenta, no minimo, quatro asso- ciaqbes faunisticas com tetripodes, correspondentes ao Triissico MCdio e Superior (Schultz et al., 1994; Abdala et al., 2001). Algurnas destas faunas compar- tilham ggneros de diferentes grupos com as do Trihsico MCdio e Superior registradas no noroeste da Argenti- na (Barberena et al., 1985). Entre esses grupos se en- contram representantes basais dos arcossauriformes conhecidos como proterocampsideos.

0s proterocampsideos siio um grupo monofilCtico de arcossauriformes adaptados h vida semi-aquiitica e endgrnicos na AmCrica do Sul, sendo reconhecidos exclusivamente no Tri iissico da Ar- gentina e do Brasil (Price, 1946; Sill, 1967; Romer, 1971 ; Barberena, 1982; Arcucci, 1990; Dornelles, 1995; Figura 1). 0 grupo C claramente distinguivel de outros arcossauriformes basais, tais como proterosuquideos, eritrosuquideos e Euparkeria, pela perda do p6s-frontal e a presenCa de um pC assimCtrico (Gauthier, 1994). 0s integrantes dos proterocampsideos jii foram considerados como membros de famllias separadas por alguns autores (Proterochampsidae e Cerritosauridae, Sill, 1967; Bonaparte, 197 1) e alguns de seus integrantes como Proterochampsa, foram relacionados aos crocodilomorfos mais primitivos (Reig, 1959,1970; Sill, 1967, Walker, 1968). Nos mais recentes tra- balhos filogenCticos, proterocampsideos e cerritosaurideos s8o tratados conjuntamente, por compartilharem uma sCrie de caracteres derivados (Benton & Clark, 1988; Sereno, 1991). AlCm dis- so, a descriqgo de novas espCcies da FormaqGo Chaiiares da Argentina durante a dCcada de 70 (Romer, 1971; Bonaparte, 1971) levou a desconsiderar sua relaqiio com os crocodilomorfos. Proterocampsideos e Euparkeria apresentam caracteres derivados compartilhados com arcossauros, como a perda dos intercentros nas vtrtebras dorsais e a presenga de escudos ddrmicos dorsais pares, pel0 qua1 siio considerados como os dois grupos mais pr6ximos aos arcossauros (Figura 2). Tomando como evidencia alguns caracteres cranianos, pClvicos e do membro posterior foi pro- posta a hip6tese de que os proterocarnpsideos (e n60 Euparkeria) representam o grupo irmCo dos arcossauros (Sereno & Arcucci, 1990; Sereno, 1991; Figura 2B). 0 proterocampsideo Chanaresuchus foi inicialmen- te reconhecido para a FormaC8o Chafiares, de possi- vel idade ladianiana (Rogers et d., 2001), mas seu re- gistro foi recentemente ampliado Formaqiio Ischigualasto de idade carniana (Sill et al., 1994;

Arcucci, obs. pes.). Chanaresuchus foi ainda regis-

Figura 1. Distribuiqiio geografica dos proterocampsideos. A. Na Argentina; B. No Brasil. Figure 1. Geographical distribution of Proterochampsids. A. In Argentina; 6. In Brazil.

REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, N03, 2002 modificado de Benton 8 Clark, 1988 modificado de Sereno 8 Arcucci, 1990 a, m a, al 0 (B m 8

modificado de Gauthier, 1994

Figura 2. Cladogramas mostrando diferentes propostas das relaq6es entre arcossauriformes basais. Arcossauros sensu Gauthier (1 994). Figure 2. Cladograms showing phylogenetic relationships between basal archosauriforms. Archosaurs sensu

Gauthier (1 994).

trado para a FormagHo Santa Maria, a partir de urn crhio com forte permineralizaqiio e muito defarmado (Figura 3), procedente da Sanga Pinheiros, Municipio de Candeliiria (Dornelles, 1992,1995). A identifica- $50 deste material como Chunaresuchus foi recente- mente discutida por Kischlat (2000), para o qua1 o exemplar possuiria afinidades com CYmmresuchus ou

Gualosuchus pela presenga de ossos cranianos com ornamentaqiio radial.

Um dnio parcial com mandibula articulada de um - proterocampsideo afim h Chanaresuchusl

Gualosuchus, sem dados de procedencia, foi locali- zado na coleqiio paleontol6gica do Museu de Cieci- as e Tecnologia daPont8ciaUniversidade Cat6lica

Figura 3. UFRGS 0464. A. Vista dorsal; B. Vista ventral; C. Vista lateral esquerda. Escala 4 cm. Figure 3. UFRGS 0464. A. Dorsal view ; B. Ventral view; C. Left lateral view. Scale 4 cm.

do Rio Grande do Sul. Apesar da preservagiio do novo material niio ser muito boa, amesma C particularmente satisfat6ria na regiiio temporal superior e na porgiio posterior da mandi'bula. 0s proterocarnpsideos siia es- cassamente registrados no Trilissico do Brasil, e com alguns de seus espicimes pobremente preservados (Dornelles, 1995; Kischlat, 2000). Tendo em consi- deragiio arnbas particularidades do registro desse grupo no Brasil, se considerou oportuno a descrit.$io do novo exemplar. Al6m disso, o novo material C comparado com diferentes proterocampsideos, inclusive com o espCcime sul brasileiro considerado como

Chanaresuchus sp., a fim de discutir a sua determina- qiio taxon6rnica.

0 material estudado C um c&o parcial, sem a por- anterior do focinho e commandi'bula articulada (MCP 4195 PV). A procedencia geograca C desconhecida.

Foram examinados materiais adicionais de proterocampsideos: UFRGS PV 0464 (ex-UFRGS 0001): exemplar descrito como Chanaresuchus sp. por Dornelles (1992,199s); CA semniunero: Hol6tip de

Cerritosauncs bin~eldi Price, 1946; MCP 1694 PV:

HSlOU ETAL - NOVO REGZSTRO DE PROTEROCAMPS~DEO

Hol6tip de Protemchampsa nodosa Barberena, 1982.

A preparagiio inicial do material MCP 4 195 PV foi com imersgo em HCl B lo%, seguido de prepara- gZo nlec&ica com uso de martelo pneumitico. Abreviaturas institucionais: CA, ColCgio Anchieta;

MCP PV, Museu de Ciencias e Tecnologia, Pontificia Universidade Cat6lica do Rio Grande do Sul; UFRGS

PV, Universidade Federal do Rio Grande do Sul.

A sistemiitica apresentada 6 baseada em grupos monofildticos definidos por Gauthier (1994).

REPTmA DWSIDA

ARCHOSAUROMORPHA ARCHOSAURIFORMES PROTEROCHAMPSIDAE Chanaresuchus bonapartei Romer, 197 1

Figura 4. MCP 41 95 PV. A. Vista dorsal; B. Vista lateral direita. Escala 4 cm.

Figure 4. MCP 41 95 PV. A. Dorsal view; B. Right lateral view. Scale 4 cm.

Figura 5. MCP 41 95 PV. Desenho em A. vista dorsal; B, vista lateral direita. Escala 4 cm. Abreviaturas: An, an- gular; Ar, articular; ati, abertura temporal inferior; ats, abertura temporal superior; c, concregSio; J, jugal; M, maxilar; N, nasal; o, orbita; P, parietal; Po, pbs-orbital; Prf, prhfrontal; Qj, quadrado-jugal; San, suprangular; Sq, esquamosal.

Figure 5. MCP 4195 PV. Drawing in A. dorsal view; B. Right lateral view. Scale 4 cm, Abbreviations: An, angu- lar; Ar, articular; ati, inferior temporal fenestra; ats, su- periir temporal fenestra; c, concretion; J, jugal; M, maxilla; N, nasal; P, parietal; Po, postorbital; Prf, prefrontal; Qj, quadratojugal; San, surangular; Sq, squamosal.

0 novo exemplar C um crhio triangular em vista dorsal (Figuras 4A, 5A), com 130 rnm de compri- mento parcial e 180 de comprimento estimado (Tabe- la l), apresentando 0s ossos muito fragrnentados que, em certos casos, estiio substituidos por calcita crista- lina. Contudo, uma conservagiio satisfatdria se encon- tra na regiilo temporal (especialmente em relagiio B abertura temporal dorsal; Figura 6) e no extremo pos- terior da mandi'bula direita (Figura 7).

Na parte preservada do rostra1 h% uma clara sepa- raqilo entre superficie dorsal e a lateral, apresentando- se sobre a prirneira delas as projes6es do maxilar late- ralrnente aos nasais (Figuras 4A, 5A). No lado direito, o maxilar estii quebrado e deslocado de seu lugar origi-

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REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, N03, 2002

Figura 6. Estereo par da abertura temporal dorsal do crgnio MCP 41 95 PV. Escala 4 cm. Abreviaturas como na figura 5.

Figure 6. Stereo pair of the dorsal temporal fenestra of the skull MCP 41 95 PV. Scale 4 cm. Abbreviations as in figure 5.

estende-se anteriormente for- mando a base da 6rbita. No lado direito, se observa o jugal for- mando a base da barra p6s- orbital, com o osso p6s-orbital constituindo a parte dorsal da mesma (Figuras 4B, 5B). 0s pr6- frontais niio se encontram bem preservados; do lado esquerdo, esse elemento parece formar uma projqiio anteorbital (Figuras 4A, 5A). Do mesmo lado a projeqiio posterior do pr6-frontal alcanqa o terqo anterior da 6rbita. 0 res- to do bordo dorsal da 6rbita 6 ocupado basicarnente pel0 fron- tal, e posteriormente pel0 p6s- orbital.

0 p6s-orbital tem uma proje- qiio lateral acirna da brbita, onde se inicia a barra p6s-orbital. A projeqiio posterior do p6s-orbital e a anterior do esquamosal cons- tituem uma barra 6ssea que lirnita

lateralmente a abertura temporal superior, bem divergentes poste- riormente e de forma triangular

(Figura 6). - c A abertura temporal inferior

Figura 7. Estereo par da regiiio posterior da mandibula direita do MCP 4195 PV. apresenta esbogado o entalhe Escala 4 cm. Abreviaturas como na figura 5. p6stero-inferior. 0 comprimen-

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