Aves Passeriformes - Apostilas - Biologia, Notas de estudo de Biologia

Baixe Aves Passeriformes - Apostilas - Biologia e outras Notas de estudo em PDF para Biologia, somente na Docsity! Fernanda Lauton Moraes Montes Claros Estudo Descritivo e Comparativo da Osteologia do Esterno e da Cintura Escapular de Algumas Espécies da Família Furnariidae (Aves Passeriformes). 2 Março/ 2005 Fernanda Lauton Moraes Estudo Descritivo e Comparativo da Osteologia do Esterno e da Cintura Escapular de Algumas Espécies da Família Furnariidae (Aves Passeriformes). Monografia apresentada ao Departamento de Biologia Geral, CCBS/Unimontes como requisito parcial para a conclusão do Curso de Ciências Biológicas (Bacharelado). Orientador: Prof. Marcelo Ferreira de Vasconcelos Montes Claros 5 AGRADECIMENTOS  Agradeço à Sra. Rachel, por seus deliciosos quitutes, e por nos ter recebido tantas vezes e com tanta cordialidade, que me fizeram sentir em casa mesmo estando longe;  Agradeço ao Prof. Santos D’Angelo Neto, não somente por ter nos emprestado os seus “filhos” (leia-se Sick e Handbook), que me deram as bases necessárias para a realização deste trabalho e por ter sido muitas vezes intermediário entre nós e o Prof. Marcelo, mas também por ter sempre nos presenteado com tanta simpatia;  Sou grata aos meus queridos colegas, em especial à “Dani” pela amizade e simpatia; à Raquel, companheira de “tantos” congressos e “rolos” na vida; ao Pedro, pelas brigas, que, apesar de chatas, foram construtivas e por tudo o que ele fez por mim; ao Cristiano, ao Luiz e ao Lucas que fizeram de seus serviços prestados o meu maior apoio;  Ao Henrique pela boa vontade de me ajudar com as análises estatísticas;  Sou enormemente grata à minha mãe e ao meu irmão, que nunca duvidaram da minha capacidade, mesmo quando em momentos difíceis eu duvidei;  Agradeço ao Prof. Marcelo, o meu orientador, que mesmo estando algumas vezes ausente, sempre se fez presente no que precisei. Realmente, sinto-me muito honrada e espero ter correspondido pelo menos em parte às suas expectativas;  Agradeço ao Prof. Orlando, principalmente pela paciência, incentivo e companheirismo nas infindáveis horas de trabalho; 6  Agradeço ao Brasil por nos ter provido de única e tão grande biodiversidade e beleza;  E acima de tudo, agradeço a Deus. A todos o meu muito obrigada! 7 Sumário 1. Lista de Tabelas e Figuras.................................................................................................08 2. Resumo..............................................................................................................................13 3. Introdução.........................................................................................................................15 4. Materiais e Métodos..........................................................................................................19 5.Resultados e Discussão......................................................................................................29 6. Discussão Geral.................................................................................................................67 7. Conclusões........................................................................................................................70 6. Referências Bibliográficas................................................................................................73 10 Sclerurus scansor (DZUFMG 4146)....................................................................................39 Lochmias nematura (DZUFMG 4126).................................................................................39 Subfamília Furnariinae Furnarius rufus (DZUFMG 4184)........................................................................................40 Furnarius rufus (DZUFMG 4200)........................................................................................41 Subfamília Synallaxinae Schoeniophylax phryganophila (DZUFMG 3968)...............................................................42 Schoeniophylax phryganophila (DZUFMG 4202).........................................................…..42 Schoeniophylax phryganophila (DZUFMG 4204).......................................................…....43 Schoeniophylax phryganophila (DZUFMG 4205)................................................................43 Synallaxis ruficapilla (DZUFMG 4152)................................................................…...........44 Synallaxis frontalis (DZUFMG 4112) .................................................................................45 Synallaxis frontalis (DZUFMG 4002) .................................................................................45 Synallaxis cinerascens (DZUFMG 2976) ............................................................................46 Synallaxis cinerascens (DZUFMG 3054).............................................................................46 Synallaxis cinerascens (DZUFMG 4148) ............................................................................47 Phacellodomus rufifrons (DZUFMG 2960) .........................................................................48 Phacellodomus rufifrons (DZUFMG 2929) .........................................................................48 Phacellodomus rufifrons (DZUFMG 4201) .........................................................................49 11 Phacellodomus erythrophthalmus (DZUFMG 4000) .......................................…...............50 Anumbius annumbi (DZUFMG 4001) .........................................................……….….......50 Subfamília Philydorinae Philydor rufus (DZUFMG 3055) ........................................................……………….……51 Philydor rufus (DZUFMG 4144) .......................................………………..........................52 Philydor rufus (DZUFMG 4145) ...........................................………………......................52 Automolus leucophthalmus (DZUFMG 4208) .....................................................................53 Automolus leucophthalmus (DZUFMG 4143) .....................................................................53 Hylocryptus rectirostris (DZUFMG 4101) ..........................................................................54 Xenops rutilans (DZUFMG 4005) .......................................................................................55 Sclerurus scansor (DZUFMG 4146)....................................................................................55 Lochmias nematura (DZUFMG 4126).................................................................................56 Tabela 1. Informações sobre os exemplares da família Furnariidae examinados no presente estudo. Legenda para sexo: M = macho; F = fêmea; I = sexo indeterminado.....................57 Tabela 2. Médias, desvios padrões e extremos das medidas do esterno das espécies de Furnariidae examinadas no presente estudo. Os dados de cada medida são: média ± desvio padrão (mínima; máxima; número de exemplares examinados)...........................................60 12 Tabela 3. Médias, desvios padrões e extremos das medidas da cintura escapular das espécies de Furnariidae examinadas no presente estudo. Os dados de cada medida são: média ± desvio padrão (mínima; máxima; número de exemplares examinados).................64 Gráfico 1. Médias das medidas referentes à carina sterni (M10, M11, M12 e M13), onde os Furnariinae e os Synallaxinae estão agrupados como espécies com menor capacidade de vôo, enquanto os Philydorinae estão agrupados como espécies com maior capacidade de vôo.........................................................................................................................................66 Figura 4. Padrões morfológicos encontrados para o esterno.................................................68 Figura 5. Padrões morfológicos encontrados para a cintura escapular.................................68 Anexo 1. Guia de nomes das estruturas do esterno e da cintura escapular mencionadas neste trabalho (adaptação de Baumel et al. (1993)).......................................................................72 15 1. Introdução A anatomia comparada tem sido uma importante ferramenta da zoologia e assunto de intensivas pesquisas. O campo recebeu importante auxílio a partir de 1859, quando a teoria evolucionária de Charles Darwin proveu uma base lógica para similaridades e diferenças nas estruturas anatômicas (Olson 2003). Um dos campos mais promissores na anatomia comparada de aves é, sem dúvida, a osteologia, uma vez que ela desempenha um papel fundamental no desenvolvimento da filogenia e da classificação de aves, proporcionando o estudo de caracteres que permitem determinar relações taxonômicas mais precisas (Olson 2003). Por exemplo, caracteres do esqueleto foram de suprema importância para classificar Pedionomus torquatus como representante da Ordem Charadriiformes e não da família Turnicidae, pertencente à Ordem Gruiformes, como se acreditava anteriormente (Olson & Stedman 1981). Além do mais, por meio das atividades de coleta científica de espécimes de aves, é possível obter material osteológico que se torna um dos mais diagnósticos caracteres para estudos anatômicos e filogenéticos. Vários métodos têm sido desenvolvidos, nos quais os ossos de espécimes podem ser aproveitados, após a taxidermia, com pouca ou nenhuma perda de seu valor científico para estudos anatômicos, permitindo grandes ganhos no que se refere ao conhecimento em osteologia e miologia (Olson et al. 1987, Alvarenga 1992, Joenck 2001). Sem o aproveitamento de ossos a partir de coleções de peles, o estudo da avifauna fóssil das Ilhas Havaianas, por exemplo, teria sido significativamente dificultado (James & Olson 1991). 16 Muitas das coleções foram formadas com base em esforços pessoais de alguns cientistas, outras ainda são frutos de anos de trabalho de profissionais, estudantes e colaboradores. Entretanto, apesar desses esforços, o crescimento das coleções osteológicas vê-se impedido por alguns curadores que não possuem nenhum interesse em estudos envolvendo osteologia e por impedimentos burocráticos, em um tempo em que espécies estão sendo gradativamente ameaçadas pela contínua devastação de seus hábitats ou onde as relações de parentesco de espécies atuais e extintas ainda não estão bem elucidadas (Olson 2003). O estudo da anatomia das aves é de grande importância sob vários aspectos, por possibilitar uma maior compreensão dos mecanismos relacionados à história evolutiva deste grupo. Entretanto, para que seja possível compreendê-los, é necessário abordar aspectos tanto da anatomia descritiva quanto da funcional (Gase et al. 1973, Baumel et al. 1993). A pesquisa em ornitologia no Brasil tem se desenvolvido, especialmente nos últimos anos. Porém, uma extensa lacuna delineia-se no que tange às discussões sistemáticas, comparações anatômicas e estudo de fósseis (Alvarenga 1992). A insuficiência de material consiste em um dos principais empecilhos a esse avanço. Entretanto, recentemente, alguns pesquisadores vêm enfocando aspectos da osteologia e da paleontologia de aves em esparsas contribuições (Alvarenga 1982, 1983, 1985a, b, 1990, 1992, 1993, 1995, 1999, Teixeira & Alvarenga 1985, Donatelli 1997, Flausino-Jr. et al. 1999, Alvarenga et al. 2002). No processo de preparação de espécimes taxidermizados em ornitologia, depois de determinado o sexo, as carcaças contendo maior parte da coluna vertebral, cintura 17 escapular, cintura pélvica e fêmur, acompanhada das vísceras, língua e traquéia são usualmente descartadas (Olson 2003). Esse material, se melhor utilizado, poderia ser fonte de valiosas informações para o estudo de relações taxonômicas, especialmente no que se refere à diagnose de gêneros, espécies e subespécies (e. g. Pacheco et al. 1996, Bornschein et al. 1998, Alvarenga et al. 2002). Atualmente, a maioria das decisões sistemáticas é baseada em análises de plumagem e da vocalização das aves, o que, às vezes, pode gerar resultados nem sempre precisos no que se refere às relações filogenéticas desse grupo (Olson 2003). Além disso, essas análises nem sempre podem ser replicadas, em parte porque podem ser afetadas pela muda e pelo desgaste natural da plumagem (Olson 2003). Por outro lado, os estudos baseados em osteologia de aves proporcionam maiores informações que são mais corretamente replicadas (Olson 2003). Desta forma, a utilização da anatomia comparada nas decisões taxonômicas, em especial, a osteologia associada ao estudo da plumagem e da vocalização das aves pode representar um dos métodos mais seguros para a elucidação do das relações filogenéticas entre espécies. Os grupos musculares modificados para o vôo, o pectorales e o supracoracoide, que possuem funções antagônicas de abaixar e de levantar as asas, respectivamente, estão diretamente relacionados à capacidade de vôo. Esses músculos estão ancorados à carina sterni. Teoricamente, uma maior capacidade de vôo implicaria em uma carina sterni maior para sustentar todo este aparato muscular. Assim seria de se esperar que a carina sterni fosse diretamente proporcional ao esforço exigido pelo animal durante o vôo. Dentre as subfamílias de Furnariidae estudadas, os Philydorinae exploram mais as copas das árvores, 20 sendo sua ação neutralizada com um banho de água destilada. A secagem foi realizada de forma lenta e gradual para se evitar a deformação das peças conforme Pires et al. (2004). Para a extração do esterno, foi utilizado material cirúrgico (bisturis nº 3 e nº 4) para a retirada de toda região do tórax das carcaças, fazendo-se uma incisão entre o pescoço e a fúrcula e, em seguida, seccionou-se as membranas e os músculos presentes até o desprendimento do notarium. Lateralmente, localizou-se o processo cartilagíneo das costelas esternais, promovendo-se sua ruptura e seu afastamento. Ao final, seccionou-se na extremidade caudal do esterno toda linha da membrana visceral para que as vísceras desprendessem do conjunto ósseo muscular do tórax até a exposição do esterno (Dasilveira et al. 2004). A terminologia empregada nesse estudo segue Baumel et al. (1993). 2.2. Tomada de Medidas As medidas adotadas foram obtidas com base em observações pessoais de modo a representarem pontos para a construção de desenhos esquemáticos do esterno e da cintura escapular, como mostra a Figura 1. Tais medidas foram: Medidas adotadas para o esterno: Medida nº 1 – De uma extremidade do margo caudalis à outra extremidade. Objetivo: medir a extensão longitudinal do margo caudalis. Observações: a medida foi tomada do lado anterior da peça, encostando-se a garra fixa do paquímetro em uma das extremidades do margo caudalis e fechando-se a garra móvel, até que esta se encostasse à outra extremidade. Medida nº 2 – Entre a extremidade distal da trabecula intermedia e da trabecula lateralis. 21 Objetivo: medir o comprimento entre as duas extremidades distais da trabecula intermedia e da trabecula lateralis. Observações: essa medida desconsiderou as extremidades da trabecula lateralis e da trabecula intermedia no local de junção entre a trabecula intermédia e o margo caudalis. Medida nº 3 – Da extremidade distal à extremidade proximal da trabecula intermedia. Objetivo: medir a extensão da trabecula intermedia. Observações: a medida foi tomada com a face posterior da peça voltada para cima para se evitar que a película existente entre as duas trabéculas, em algumas peças, se confunda com a extremidade proximal da trabécula. O paquímetro foi posicionado com a garra fixa do apoiada ao margo caudalis e a garra móvel fechando-se até encostar-se à extremidade proximal da trabecula intermedia. Medida nº 4 – Da extremidade proximal à extremidade distal da trabecula lateralis. Objetivo: medir a extensão da trabecula lateralis. Observações: a medida foi tomada com a face posterior da peça voltada para cima, pelos mesmos motivos da medida nº 3. A medida foi tomada com o paquímetro posicionado paralelamente em relação à trabecula lateralis. Medida nº 5 – Entre as extremidades proximais de junção entre a trabecula lateralis e trabecula intermédia. Objetivo: obter a posição relativa entre as bases de inserção das trabecula lateralis e das trabecula intermedia. Observações: a medida foi tomada com a face posterior da peça voltada para cima. Ambas as garras do paquímetro foram posicionadas de modo a não se pressionar essa região, pois qualquer pressão exercida sobre o mesmo poderia interferir na precisão da medida. 22 Medida nº 6 – Da pila coracoidea ao margo caudalis. Objetivo: obter a extensão longitudinal do esterno em relação a esses dois pontos. Observações: a medida foi tomada com a face posterior da peça volta da para cima, de forma que o paquímetro acompanhasse longitudinalmente o sulcus medianus sterni, sendo a garra móvel apoiada na região mediana do margo caudalis e a garra fixa encaixada na porção superior da pila coracoidea. Medida nº 7 – Da extremidade externa do proc. craniolateralis à extremidade distal da trabecula lateralis. Objetivo: obter a distância entre essas duas regiões. Observações: A medida foi tomada com a face superior da peça voltada para cima. Medida nº 8 – Do proc. craniolateralis à junção entre as trabéculas. Objetivo: obter a medida entre a porção proximal da fenestra lateralis (da extremidade proximal da junção entre a trabecula lateralis e a trabecula intermedia) em relação ao proc. craniolateralis. Observações: a medida foi tomada com a face anterior da peça voltada para cima para melhor visualização do proc. craniolateralis. Medida nº 9 – Entre os proc. craniolateralis. Objetivo: obter a distância entre os dois proc. craniolateralis. Observações: a medida foi tomada com a face anterior da peça voltada para cima para melhor visualização do proc. craniolateralis. Medida nº 10 – Do margo caudalis à crista lateralis carinae. Objetivo: obter o comprimento longitudinal da carina sterni. Observações: a medida foi tomada com a face posterior da peça voltada para cima. 25 foi posicionada com a face anterior voltada para cima, de tal forma que a mensuração fosse realizada sempre do mesmo lado, assegurando maior uniformidade e confiabilidade dos dados. Na Tabela 1, constam informações sobre a identificação dos exemplares analisados, tais como: as espécies e as subfamílias a que pertencem, seus respectivos números de tombo no DZUFMG, sexo e localidades de coleta. Para cada espécie, foi calculada a média de todas as medidas com base nos exemplares disponíveis (Tabelas 2 e 3). A ordem taxonômica, os nomes científicos e a inclusão das espécies em cada subfamília seguem Sick (1997), com recentes modificações sugeridas pelo Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos (CBRO 2004). 2.3. Padronização Fotográfica e Elaboração dos Desenhos As fotografias foram utilizadas como um recurso para a melhor visualização do traçado anatômico das peças. Foi utilizada câmera digital 2 como dispositivo fotográfico com foco ajustável. Desenhos feitos utilizando-se diretamente dos pontos mensurados não foram adotados neste trabalho, já que a medida em duas dimensões no papel muitas vezes não corresponde à medida real em três dimensões da peça. Segundo Hochman et al. (2002), as fotografias que não são obtidas pelo mesmo fotógrafo, equipamento, distância e condições de luminosidade podem acarretar falsas impressões e interpretações de resultados. Tendo em vista a minimização desses erros operacionais e, para a obtenção de imagens comparáveis em posicionamento e tamanho, os desenhos foram transcritos das fotografias para o papel com o auxílio do programa Photobrush. A distância empregada 2 Web Cam Clone – 11071. 26 entre a peça e a câmera foi de 15 cm, com um fundo de cor azul. Um suporte para a câmera foi utilizado para conservar a mesma angulação dessa na tomada das fotografias. Cada peça foi fotografada em duas posições anatômicas distintas. A primeira posição, a dorsal, com ênfase nas estruturas posteriores. A segunda posição, a lateral, com ênfase na carina sterni (Figuras 2 e 3). Figuras 2 e 3. Fotografias mostrando respectivamente, as duas posições anatômicas adotadas neste trabalho para a fotografia do esterno e da cintura escapular de um exemplar de Philydor rufus. 2.4. Análises Estatísticas Com o objetivo de testar a relação existente entre a capacidade de vôo e as diferenças morfológicas existentes entre as subfamílias de Furnariidae, foram selecionados dois grupos artificiais: - Grupo I: correspondente ao grupo de Furnariidae que, teoricamente, deve apresentar uma menor capacidade de vôo, os Furnariinae e os Synallaxinae; 27 - Grupo II: correspondente aos Furnariidae que, teoricamente, deve apresentar uma maior capacidade de vôo maior capacidade de vôo, os Philydorinae. Foi realizada análise de variância (ANOVA), utilizando o programa Statistica for Windows versão 4.3, com intervalo de confiança de 95%. O índice de semelhança foi calculado entre pares indivíduos da mesma espécie. Esse índice indica, em porcentagem, os valores de uma mesma medida que não variaram para aquele par, ou seja, são valores que quando divididos uns pelos outros, levam a obtenção de um resultado é sempre igual a um. Relações de proporção entre pares de indivíduos representantes de uma mesma espécie também foram estudadas. Tais relações correspondem a medidas em que se obtém o mesmo resultado quando se divide medidas das mesmas estruturas de uma peça pelas medidas correspondentes de outra. Alguns exemplares sofreram perda de estruturas no processo de preparação, o que resultou na ausência da mensuração e/ou representação das partes perdidas. 30 Os exemplares analisados de Schoeniophylax phryganophila apresentaram-se simetricamente muito semelhantes, com valores de F e P iguais a 0,0164 e 0,9971, respectivamente, indicando que essa espécie possui um padrão morfológico definido. Dentre os que apresentaram maior índice de semelhança entre si 3 estão DZUFMG 4202 e DZUFMG 4204 com 25% de semelhança. Com 18% de semelhança, estão DZUFMG 3968, DZUFMG 4205, DZUFMG 3968 e DZUFMG 4202. Os exemplares que apresentaram 12,5% de semelhança foram: DZUFMG 4205, DZUFMG 4204, DZUFMG 3968 e DZUFMG 4204. DZUFMG 4202 e DZUFMG 4205 não compartilharam medidas em comum. DZUFMG 3968 foi o espécime que apresentou o esqueleto mais frágil, apresentando, também, a trabecula lateralis mais retilínea. Por outro lado, DZUFMG 4202, DZUFMG 4204 e DZUFMG 4205 apresentaram a trabecula lateralis mais curvilínea.Variaram na mesma proporção as medidas M1, M13 e M14 = 1,00 e M5, M9 e 3 Leia –se “semelhança entre si” a razão entre as medias analisadas com o valor igual a um o qual foram transformadas em porcentagens. Schoeniophylax phryganophila DZUFMG 4204 ♂ Schoeniophylax phryganophila DZUFMG 4205 ♀ 31 M15 = 1,02 em DZUFMG 3968 e DZUFMG 4205. As medidas tomadas em DZUFMG 4202 e DZUFMG 4204 que, quando divididas umas pelas outras, foram encontradas variando na mesma proporção foram: M6, M14, M15 e M16 = 1,00. O mesmo foi obtido em DZUFMG 3968 e DZUFMG 4202, onde M2, M3 e M4 = 1,00, M1 e M9 = 1,05 e M5, M6 e M7 = 1,01. De maneira semelhante, DZUFMG 3968 e DZUFMG 4204 apresentaram resultados semelhantes, onde M8 e M13 = 1,00, M1, M5 e M6 = 1,01, M3 e M15 = 1,04 e M11 e M16 = 1,15. Em DZUFMG 4202 e DZUFMG 4205 foram encontrados M2 e M10 = 1,06, M3 e M12 = 1,09, M5, M6, M7 e M8 = 1,04. Em DZUFMG 4205 e DZUFMG 4204, os resultados obtidos foram: M4 e M13 = 1,00, M1 e M5 = 1,01, M10, M12 e M15 = 1,02 e M8 e M11 = 1,05, indicando que ambos os indivíduos variaram na mesma proporção para essas medidas. O espécime de Synallaxis ruficapilla apresentou uma conformação incomum aos Furnariidae analisados no presente estudo, já que o mesmo possui a pars cardiaca larga e a angulação da fenestra lateralis aberta em relação ao comprimento do esterno. Synallaxis ruficapilla DZUFMG 4152 ♂ 32 Em Synallaxis frontalis a fêmea analisada apresentou-se mais robusta em relação ao macho, mas ambos apresentaram um padrão morfológico similar, sendo estatisticamente semelhantes, com F = 0,0041 e P = 0,9491. A spina interna rostri em DZUFMG 4112 é maior que em DZ 4002 e também mais arredondada. Observou-se, também, a presença de foramen pneumaticum em DZUFMG 4002, sendo esta estrutura ausente em DZUFMG 4112. Ambos espécimes apresentaram um esterno de constituição óssea muito frágil e delicada, embora a fêmea tenha se mostrado um pouco mais reforçada que o macho. Neste, os limites da trabecula intermedia apresentaram-se pouco delineados em relação à fêmea. Entretanto, devido ao reduzido número de exemplares analisados, não se pode definir um padrão morfológico para a trabecula intermedia, isto porque qualquer um dos espécimes analisados pode estar apresentando variações anatômicas individuais ou até mesmo este pode se tratar de um padrão distintivo entre os sexos ou ainda, pode ser indício de que este indivíduo ainda estivesse em fase de formação óssea). Dentre as medidas, M14 foi a mesma para ambos os indivíduos e, da mesma forma que em Furnarius rufus, M2 foi a medida Synallaxis frontalis DZUFMG 4112 ♀ Synallaxis frontalis DZUFMG 4002 ♂ 35 Em Phacellodomus rufifrons, DZUFMG 2960 e DZUFMG 4201 ambos fêmeas, são simetricamente semelhantes apresentando 18,75% de similaridade. Os valores de F e P para esta espécie foram: F = 0,417 e P = 0,9592. DZUFMG 2929 apresentou 6,25% de similaridade com os demais além de uma pars cardiaca e pars hepatica mais larga e a fenestra medialis menor. Estas diferenças podem ser indício de que DZUFMG 2929 possa ser um representante macho da espécie, já que seu sexo não pôde ser determinado no processo de taxidermia.Tal suspeita é formulada pelo fato de que os outros dois exemplares são de fêmeas. A spina interna rostri em DZUFMG 4201 é maior que em DZUFMG 2960. A trabecula intermedia de DZUFMG 4201 apresentou conformação mais retilínea que em DZUFMG 2960 e em DZUFMG 2929. Não foi possível representar a spina interna rostri em DZUFMG 2929 pois esta estrutura foi perdida nesta peça no processo de preparação. DZUFMG 2960 apresentou constituição óssea mais frágil que DZUFMG 2960 e DZUFMG 4201. Dentre as medidas que variaram na mesma proporção estão M10 = 1,00, M2 e M3 = 1,25 e M6 e M9 = 1,02 em DZUFMG 2929 e DZUFMG 4201. Em DZUFMG 2960 e DZUFMG 2929 foram os indivíduos que apresentaram maior grau de similaridade dentre os indivíduos analisados para esta espécie com valores de M2, M4 e M14 = 1,00, M1, M7 e M10 = 1,05 e M3 e M11 = 1,09, por último DZUFMG 4201 e DZUFMG 2960 com M5 = 1,00, M3, M11 e M15 = 1,13, M6 e M8 = 1,09 e M13 e M14 = 1,33. 36 O único espécime analisado de Phacellodomus erythrophthalmus, pertencente à subespécie P. e. ferrugineigula, apresentou vestígios da presença de fenestra medialis. Foi constatado que as estruturas do lado esquerdo apresentaram-se mais visíveis que no lado direito. Por outro lado, Anumbius annumbi apresenta uma ossificação uniforme. Philydorinae Phacellodomus erythrophthalmus DZUFMG 4000 ♂ Anumbius annumbi DZUFMG 4001 ♂ 37 Os indivíduos Philydor rufus apresentaram-se simetricamente muito semelhantes entre si, com valores de F = 0,0756 e P = 0,9273, indicando que essa espécie possui um padrão morfológico definido. Dentre os indivíduos analisados, DZUFMG 4145 apresentou a pars cardiaca mais desenvolvida e uma menor fenestra medialis, mas esta se mostrou mais robusta e trabecula intermedia menos retilínea que em DZUFMG 3055 e DZUFMG 4144. Tais diferenças podem representar um padrão de distinção entre machos e fêmeas em Philydor rufus, embora seja necessária a análise de um maior número de exemplares para se testar tal hipótese. DZUFMG 3055 foi o indivíduo de constituição óssea mais delicada. Dentre os exemplares analisados de Philydor rufus, DZUFMG 4144 e DZUFMG 4145 apresentaram 18,75% de semelhança entre si, enquanto que DZUFMG 4145, DZUFMG 3055 e DZUFMG 3055, DZUFMG 4144 apresentaram um índice de semelhança de apenas 6,25% entre si. Dentre as medidas que conservaram um mesmo padrão quando divididas umas pelas outras estão DZUFMG 3055 e DZUFMG 4144, com M14 =1,00, M2 e M11 = 1,13, M6 e M9 = 1,08 e M7 e M16 = 1,05. DZUFMG 4144 e DZUFMG 4145 com M5, Philydor rufus DZUFMG 4144 I Philydor rufus DZUFMG 4145 ♀ Philydor rufus DZUFMG 3055 ♂ 40 O único espécime analisado de Sclerurus scansor correspondeu o único Furnariidae que apresentou fenestra medialis bastante desenvolvida. Assim como em Phacellodomus erythrophthalmus, Lochmias nematura apresentou vestígios da presença de fenestra medialis. Ambos Sclerurus scansor e Lochmias nematura também apresentaram semelhanças morfológicas no que se concerne a trabecula lateralis, trabecula intermedia e margo caudalis. Sclerurus scansor (fêmea) apresentou uma pars cardíaca maior que Lochmias nematura (macho). Entre estas espécies o inverso ocorreu com a pars hepatica que se apresentou proporcionalmente maior em Lochmias nematura. O proc. craniolateralis em Lochmias nematura apresentou reentrâncias que não estão presentes no proc. craniolateralis em Sclerurus scansor. Sclerurus scansor DZUFMG 4146 ♀ Lochmias nematura DZUFMG 4126 ♂ 41 3.2. CINTURA ESCAPULAR 4 Furnariinae 4 Não foram representados nos desenhos da carina sterni a estrutura synos. interclavicularis. Pela prévia falta de conhecimento da existência desta estrutura pela autora. Furnarius rufus DZUFMG 4184 ♂ 42 Os materiais dos dois exemplares analisados de Furnarius rufus compartilharam grande semelhança no traçado anatômico, notando-se reentrâncias no apex carinae em DZUFMG 4200. Em DZUFMG 4184 esta mesma estrutura é mais arredondada e menos protuberante. Ambos os exemplares apresentaram reentrâncias na carina sterni sendo essa, de formato arredondado. Furnarius rufus DZUFMG 4200 ♂ 45 Analisando a cintura escapular em Schoeniophylax phryganophila DZUFMG 4184 e DZUFMG 4200 pode-se notar que a margo dorsalis e o apex carinae são estruturas bastante variáveis entre os exemplares. O ângulo de inclinação do esternum em relação ao coracoideum é de 180º em DZUFMG 4204 e o posicionamento dessas estruturas em é mais inclinado em DZUFMG 4202. A clavicula segue o mesmo padrão em DZUFMG 3968 DZUFMG 4204 e DZUFMG mas é diferenciada em DZUFMG 4202. Fora essa ressalva, são muito semelhantes no que se refere à morfologia da cintura escapular. Synallaxis ruficapilla 5 DZUFMG 4152 ♂ Synallaxis ruficapilla apresentou a clavicula diferenciada em ralação à todos os demais furnarídeos. O apex carinae e a lineae intermusculares se apresentaram curvilíneos neste indivíduo. 5 Não foi possível representar a scapula em DZUFMG 2976 porque a peça havia perdido esta estrutura. 46 Os espécimes Synallaxis frontalis revelaram diferenças anatômicas principalmente referentes ao fato de que a pars cardíaca em DZUFMG 4112 (♀) é maior que em DZUFMG 4002 (♂).A Carina sterni em DZUFMG 4112 é mais rasa que em DZUFMG 4002 o apex carinae em DZUFMG 4112 é ligeiramente mais protumberante que em DZUFMG 4002, mas menos reforçado que este. Porém a maior diferença entre estes dois Synallaxis frontalis DZUFMG 4002 ♂ Synallaxis frontalis DZUFMG 4112 ♀ 47 exemplares se concentra na margo dorsalis, estrutura localizada na escápula, em DZUFMG 4112 ela se apresenta voltada para fora. O formato da clavicula também segui padrões diferentes nos Synallaxis frontalis analizados. Synallaxis cinerascens 6 DZUFMG 2976 ♂ 6 Não foi possível representar a scapula em DZUFMG 2976 porque a peça havia perdido esta estrutura. Synallaxis cinerascens DZUFMG 3054 ♂ 50 Os apresentaram uma constituição homogênea em relação s estruturas apresentadas nesta posição anatômica. Apresentou a carina sterni maior que nos outros indivíduos analisados a o método de preparação deve ter interferido para que a fenestra medialis fosse menor em DZUFMG 4201. DZUFMG 2960 apresentou um apex carinae arredondado. O esterno foi mais reforçado em DZUFMG 2929. todos mantiveram uma angulação de 180º em relação ao coracoideum e o sternum. Phacellodomus rufifrons DZUFMG 4201 ♀ 51 Phacellodomus erythrophthalmus apresentou uma carinae sterni rasa. A fenestra medialis está bem visível e a linha do esternum ao coracoideum perfaz um ângulo de 180º. Phacellodomus erythrophthalmus DZUFMG 4000 ♂ Anumbius annumbi DZUFMG 4001 ♂ 52 Anumbius annumbi possui um apex carinae bastante robusto e protuberante. A linha geral do esternum ao coracoideum perfaz um ângulo de 180º. A crista lateralis carinae se apresenta menos arredondado que em Phacellodomus erythrophthalmus. Philydorinae Philydor rufus possui uma carinae sterni rasa e de conformação retilínea, apex carinae reforçado e curvilíneo. O ângulo entre as estruturas esternum e coracoideum é maior que 180º. Philydor rufus DZUFMG 3055 ♂ 55 Segundo Sick (1997), Hylocryptus rectirostris habita a vegetação ribeirinha, no solo ou a pouca altura o que talvez não condiria com uma carina sterni tão desenvolvida quanto a apresentada pelo exemplar DZUFMG 4101. Hylocryptus rectirostris DZUFMG 4101 ♀ 56 Xenops rutilans apresenta uma carina sterni e apex carinae arredondados. Neste exemplar a angulação entre o coracoideum e o sternum é de aproximadamente 180º. Xenops rutilans DZUFMG 4005 ♀ Sclerurus scansor DZUFMG 4146 ♀ 57 Sclerurus scansor é uma espécie terrícola segundo Sick (1997), notando-se que esta espécie apresenta o apex carinae protuberante assim como em Anumbius annumbi. Situação que talvez não condiziria com a conformação da sua carina sterni que por sua vez se apresenta grande. Lochmias nematura apresenta uma carinae sterni bastante reforçada retilínea, e com reentrâncias. Lochmias nematura também apresentou o apex carinae bastante protuberante e reforçado. A angulação entre o coracoideum e o sternum em Lochmias nematura é de aproximadamente 180º. Lochmias nematura DZUFMG 4126 ♂ 60 Automolus leucophthalmus 4143 F Mata do Cambraia, Perdões - MG Hylocryptus rectirostris 4101 F Fazenda Jacaré-Riachão, Felixlândia - MG Xenops rutilans 4005 F Fazenda do Sr. Onofre Sardinha, Leme do Prado - MG Sclerurus scansor 4146 F Mata do Cambraia, Perdões - MG Lochmias nematura 4126 M Mata do Cambraia, Perdões - MG 61 Tabela 2. Médias, desvios padrões e extremos das medidas do esterno das espécies de Furnariidae examinadas no presente estudo. Os dados de cada medida são: média ± desvio padrão (mínima; máxima; número de exemplares examinados). Subfamília / Espécie 1 2 3 4 5 6 7 FURNARIINAE Furnarius rufus 9,4 ±0,03 (9,2; 9,6; 2) 3,6 ±0,05 (3,2; 4,1 2) 10,6 ±0,12 (9,7; 11,5; 2) 8,3 ±0,12 (7,4; 9,2; 2) 10,5 ±0,01 (10,4; 10,5; 2) 23,1 ±0,06 (22,7; 23,6; 2) 18,6 ±0,20 (17,2; 20,1; 2) SYNALLAXINAE Schoeniophylax phryganophila 7,6 ±0,01 (7,4; 7,8; 4) 3 ±0,01 (2,8; 3,2; 4) 6,6 ±0,03 (6,1; 7,0; 4) 5,9 ±0,05 (5,4; 6,4; 4) 7,0 ±0,01 (6,9; 7,1; 4) 12,6 ±0,02 (12,2; 12,8; 4) 10,5 ±0,04 (10,0; 11,0; 4) Synallaxis ruficapilla 7,3 (7,3; 7,3; 1) 4,0 (4,0; 4,0; 1) 6,8 (6,8; 6,8; 1) 6,1 (6,1; 6,1; 1) 9,1 (9,1; 9,1; 1) 12,5 (12,5; 12,5; 1) 10,4 (10,4; 10,4; 1) Synallaxis frontalis 6,4 ±0,02 (6,2; 6,6; 2) 2,9 ±0,09 (2,2; 3,6; 2) 6,7 ±0,02 (6,5; 6,9; 2) 5,7 ±0,00 (5,7; 5,8; 2) 7,2 ±0,09 (6,6; 7,8; 2) 12,8 ±0,03 (12,6; 13,0; 2) 10,5 ±0,01 (10,5; 10,6; 2) Synallaxis cinerascens 5,7 ±0,04 (5,3; 6,1; 3) 3,3 ±0,11 (2,1; 4,3; 3) 6,5 ±0,02 (6,2; 6,7; 3) 5,9 ±0,05 (5,2; 6,4; 3) 6,8 ±0,01 (6,7; 7,0; 3) 12,3 ±0,05 (11,8; 12,9; 3) 8,7 ±0,26 (5,9; 11,1; 3) Phacellodomus rufifrons 6,6 ±0,10 (5,5; 7,4; 3) 3,2 ±0,04 (2,7; 3,4; 3) 6,9 ±0,07 (6,2; 7,7; 3) 6,0 ±0,03 (5,7; 6,4; 3) 7,2 ±0,06 (6,7; 8,0; 3) 14,9 ±0,08 (13,9; 15,6; 3) 13,0 ±0,04 (12,7; 13,5; 3) Phacellodomus erythrophthalmus 8,3 (8,3; 8,3; 1) 2,4 (2,4; 2,4; 1) 6,6 (6,6; 6,6; 1) 6,1 (6,1; 6,1; 1) 8,4 (8,4; 8,4; 1) 14,4 (14,4; 14,4; 1) 13,3 (13,3; 13,3; 1 62 Anumbius annumbi 9,9 (9,9; 9,9; 1) 3,4 (3,4; 3,4; 1) 10,0 (10,0; 10,0; 1) 7,7 (7,7; 7,7; 1) 10,0 (10,0; 10,0; 1) 19,2 (19,2; 19,2; 1) 14,1 (14,1; 14,1; 1) PHILYDORINAE Philydor rufus 10,2 ±0,11 (9,4; 11,5; 3) 3,9 ±0,02 (3,6; 4,1; 3) 7,6 ±0,04 (7,1; 8,0; 3) 6,4 ±0,06 (5,9; 7,2; 3) 9,4 ±0,10 (8,3; 10,1; 3) 16,4 ±0,28 (12,6; 18,2; 3) 13,3 ±0,06 (12,6; 13,9; 3) Automolus leucophthalmus 10,8 ±0,07 (10,3; 11,3; 2) 3,8 ±0,00 (3,8; 3,9; 2) 8,7 ±0,03 (8,5; 9,0; 2) 7,2 ±0,02 (7,0; 7,4; 3) 10,2 ±0,14 (9,2; 11,3; 2) 17,4 ±0,06 (17,0; 17,9; 2) 13,3 ±0,09 (12,6; 14,0; 2) Hylocryptus rectirostris 11,5 (11,5; 11,5 ; 1) 3,4 (3,4; 3,4; 1) 9,4 (9,4; 9,4; 1) 8,6 (8,6; 8,6; 1) 9,8 (9,8; 9,8; 1) 19,7 (19,7; 19,7; 1) 16,8 (16,8; 16,8; 1) Xenops rutilans 9,2 (9,2; 9,2; 1) 2,4 (2,4; 2,4; 1) 5,8 (5,8; 5,8; 1) 5,4 (5,4; 5,4; 1) 7,1 (7,1; 7,1; 1) 11,9 (11,9; 11,9; 1) 10,5 (10,5; 10,5; 1) Sclerurus scansor 11,3 (11,3; 11,3; 1) 5,2 (5,2; 5,2; 1) 9,1 (9,1; 9,1; 1) 7,7 (7,7; 7,7; 1) 12,5 (12,5; 12,5; 1) 20,4 (20,4; 20,4; 1) 15,6 (15,6; 15,6; 1) Lochmias nematura 9,8 (9,8; 9,8; 1) 3,9 (3,9; 3,9; 1) 7,9 (7,9; 7,9; 1) 7,4 (7,4; 7,4; 1) 9,8 (9,8; 9,8; 1) 16,5 (16,5; 16,5; 1) 14,1 (14,1; 14,1; 1) 65 Tabela 3. Médias, desvios padrões e extremos das medidas da cintura escapular das espécies de Furnariidae examinadas no presente estudo. Os dados de cada medida são: média ± desvio padrão (mínima; máxima; número de exemplares examinados). Subfamília / Espécie 1 2 3 FURNARIINAE Furnarius rufus 0,4 ±0,00 (0,4; 0,4; 2) 19,6 ±0,07 (19,1; 20,1; 2) 2,6 ±0,00 (2,6; 2,6; 2) SYNALLAXINAE Schoeniophylax phryganophila 0,2 ±0,00 (0,2; 0,3 ; 4) 13,1 ±0,02 (12,9; 13,4 ; 4) 1,4 ±0,01 (1,2; 1,5; 4) Synallaxis ruficapilla 8 * * * Synallaxis frontalis 0,2 ±0,00 (0,2; 0,2; 2) 12,8 ±0,04 (12,5 ; 13,1 ; 2) 1,4 ±0,03 (1,2 ; 1,7) Synallaxis cinerascens 0,4 ±0,01 (0,2; 0,5; 3) 11,1 ±0,07 (10,6; 11,6; 2 *) 1,3 ±0,00 (1,3; 1,4; 2 *) Phacellodomus rufifrons 0,3 ±0,00 (0,3; 0,4; 3) 15,4 ±0,09 (14,6; 16,5; 3) 1,5 ±0,01 (1,4 ; 1,7 ; 3) Phacellodomus erythrophthalmus 0,2 (0,2; 0,2; 1) 14,2 (14,2; 14,2; 1) 1,6 (1,6; 1,6; 1) Anumbius annumbi 0,2 (0,2; 0,2; 1) 15,1 (15,1; 15,1; 1) 1,8 (1,8; 1,8; 1) PHILYDORINAE P, rufus 0,4 ±0,00 (0,3; 0,4; 3) 15,3 ±0,11 (14,5; 16,6; 3) 1,7 ±0,00 (1,6 ; 1,8 ; 3) Automolus leucophthalmus 0,3 (0,3; 0,3; 1 *) 15,6 (15,6; 15,6; 1 *) 2,0 (2,0; 2,0; 1 *) Hylocryptus rectirostris 0,5 18,1 1,6 8 Devido à falhas no processo de dissecação não foi possível mensurar a scapula em S, ruficapilla 66 (0,5; 0,5; 1) (18,1; 18,1; 1) (1,6; 1,6; 1) Xenops rutilans 0,4 (0,4; 0,4 ; 1) 11,5 (11,5; 11,5 ; 1) 1,2 (1,2; 1,2 ; 1) Sclerurus scansor 0,3 (0,3; 0,3; 1) 16,5 (16,5; 16,5; 1) 2,4 (2,4; 2,4; 1) Lochmias nematura 0,4 (0,4; 0,4; 1) 13,6 (13,6; 13,6; 1) 1,8 (1,8; 1,8; 1) Em relação aos valores de F e P, não foram verificadas diferenças significativas entre os valores obtidos dentro de cada espécie: 1 - Furnarius rufus F = 0,0016 e P = 0,9682 2 - Schoeniophylax phryganophila F = 0,0164 e P = 0,9971 3 - Synallaxis frontalis F = 0,0041 e P = 0,9491 4 - Synallaxis cinerascens F = 0,4376 e P = 0,6498 5 - Phacellodomus rufifrons F = 0417 e P = 0,9592 6 - Philydor rufus F = 0,0756 e P = 0,9273 7 - Automolus leucophthalmus F = 0,0042 P = 0,9490 Entre as famílias também não houve diferenças significativas sendo F = 0,0042 e P = 0,1665. Para as medidas referentes à carina sterni não se verificou diferenças ao se comparar o grupo I (menor capacidade de vôo), e o grupo II (maior capacidade de vôo) para: F = 0,8529 e P = 0,3579. Apesar de os grupos I e II terem se apresentado estatisticamente semelhantes, a análise da média entre esses dois grupos revelaram diferenças com menores valores para o grupo I (menor capacidade de vôo) e maiores valores para o grupo II (maior capacidade de 67 vôo): I = 1,06 e II = 1,20. Possivelmente algum valor isolado pôde ter determinado a diferença entre as médias dos grupos I e II não necessariamente significando que os todos os Philydorinae apresentem uma carina sterni mais desenvolvida. Gráfico 1. Médias das medidas referentes à carina sterni (M10, M11, M12 e M13) onde os Furnariinae e os Synallaxinae estão agrupados como espécies com menor capacidade de vôo, enquanto os Philydorinae estão agrupados como espécies com maior capacidade de vôo. As análises estatísticas apontaram para o fato de que as semelhanças morfológicas sejam indício de que a família Furnariidae apresente um padrão morfológico comum entre suas espécies. Apesar de, estatisticamente, não ser detectado uma relação entre o tamanho da carina sterni e a capacidade de vôo, há uma tendência de que os Philydorinae apresentem uma média maior da carina sterni em relação aos Furnariinae e aos Synallaxinae (Gráfico 1). 0 50 100 150 200 250 Menor Maior T a m a n h o d a c a ri n a s te rn i Capacidade de vôo 70 Em que DZUFMG 4200 (Furnarius rufus) e DZUFMG 4202 (Schoeniophylax phryganophila) ambas apresentam carina sterni desenvolvida, mas com diferenças bem visíveis na apex carinae, mais angulada em DZUFMG 4200 (Furnarius rufus) que em DZUFMG 4202 (Schoeniophylax phryganophila). DZUFMG 4000 (Phacellodomus erythrophthalmus) representa os furnarídeos de carina sterni "rasa". E finalmente, DZUFMG 4001 notar que se trata da espécie Anumbius annumbi (Synallaxinae) espécie que explora muito o nicho terrestre da mesma forma que em Sclerurus scansor. Notar que em o apex carinae é mais protuberante o que pode sugerir que este seja um traçado anatômico comum às espécies terrícolas. Estudos posteriores poderiam demonstrar se existe relação entre a iserção muscular e a conformação da carina sterni relacionadas à capacidade de vôo. 71 5. CONCLUSÕES Alguns pontos devem ser considerados na interpretação dos dados. Diferenças individuais podem gerar interpretações errôneas já que o presente estudo não dispôs de número amostral satisfatório. É esperado que populações ocorrentes em áreas diferentes devem apresentar variações geográficas na morfologia que, quando estudadas com limitações amostrais, podem gerar equívocos. Além disso, um indivíduo não representa uma população e uma região não representa uma espécie. Os dados aqui apresentados devem ser interpretados apenas como tendências. Entretanto, o presente estudo levantou diversas hipóteses que poderão ser testadas utilizando-se de séries maiores de exemplares da família Furnariidae, com uma maior representatividade de gêneros e espécies de diversas regiões geográficas. Também é importante ressaltar que a técnica de descarne e a limpeza dos ossos pode alterar a conformação das peças interferindo, assim, na tomada das medidas e nas interpretações dos dados. A família Furnariidae constitui um grupo relativamente homogêneo (F = 0,0042 e P = 0,1665) mas seus integrantes assumem diferenças no traçado anatômico. A relação carina sterni – capacidade de vôo no presente trabalho não foi estatisticamente relevante a ponto de se afirmar que os Philydorinae possuem uma carina sterni mais desenvolvida em relação à sua capacidade de vôo. Entretanto houve uma tendência de que Philydorinae apresentem uma média para a carina sterni maior que nos Furnariidae e Synallaxinae. 72 Não foram encontrados padrões definidos em relação às subfamílias. Os caracteres parecem variar indiscriminadamente dentro delas, ou seja, elas refletem mais o estilo de vida assumido por cada espécie do que relações de parentesco a nível subfamiliar propriamente ditas. Nos tempos atuais em que habitats estão sendo gradativamente devastados, acompanhado de um número cada vez maior de espécies dizimadas, a importância deste estudo se baseia principalmente em se usar exemplares taxidermizados. O reaproveitamento deste tipo de material não sendo necessário sacrifício de animais para estudo atua como uma forma de preservação e máxima contribuição científica com um mínimo de impacto ambiental. 75 Alvarenga, H. M. F. (1995) Um primitivo membro da Ordem Galliformes (Aves) do Terciário Médio da Bacia de Taubaté, estado de São Paulo, Brasil. Anais da Academia Brasileira de Ciências 67:33-44. Alvarenga, H. M. F. (1999) A fossil Screamer (Anseriformes: Anhimidae) from the Middle Tertiary of Southeastern Brazil. In: Olson, S. (ed.) Avian paleontology at the close of the 20 th Century: Proceedings of the 4 th International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution. Washington, D.C.: Smithsonian Contributions to Paleobiology 89. Alvarenga, H. M. F., Höfling, E. & Silveira, L. F. (2002) Notharcus swainsoni (Gray, 1846) (Bucconidae) é uma espécie válida. Ararajuba 10:73-77. Ames, P. L. (1971) The morphology of the syrinx in passerine birds. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 37:1-194. Baumel, J. J., King, A. S., Breazile, J. E., Evans, H. E. & Vanden Berge, J. C. (1993) Handbook of avian anatomy: Nomina Anatomica Avium. Cambridge: Nuttall Ornithological Club. BirdLife International (2000) Threatened birds of the world. Barcelona e Cambridge, UK: Lynx Edicions e BirdLife International. 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