nutrição mineral das plantas

nutrição mineral das plantas

(Parte 1 de 2)

Universidade Federal Rural de Pernambuco – UFRPE

Engenharia Agrícola e Ambiental – EAA Bioquímica Vegetal – pós-doutor Egídio Bezerra Neto

Nutrição Mineral das Plantas (Revisão de literatura)

Aluna: Janaci Santos

Recife, Março de 2010

Introdução

A obtenção de compostos químicos realizada por vários seres vivos para suprir o seu metabolismo é chamada de nutrição. O metabolismo compreende os processos pelos quais os nutrientes são utilizados para o crescimento e manutenção do ser. Os nutrientes podem, principalmente, ser convertidos em material celular ou ser usados como fonte de energia. As plantas, geralmente autotróficas, não dependem do fornecimento de compostos ricos em energia produzidos por outros organismos, como, ocorre aos heterotróficos.

Os principais estudos modernos sobre a nutrição de plantas se iniciaram na Europa, no começo do século XIX. A agricultura tradicional, baseada em adubação orgânica teve dificuldades de atender à então realidade político-social

O aumento da eficiência da agricultura foi possível com o melhor entendimento da nutrição mineral das plantas. Isto se enquadra, num contexto maior, que é a transformação da agricultura tradicional para a agricultura convencional a qual tem um marco histórico: a Revolução Verde que ocorreu na década de 60. Assim, vale ressaltar que atualmente a própria adubação orgânica, dentre outras alternativas, cada vez mais se consolida como opção sustentável, menos poluidora e com maior rendimento energético. Esta tendência caracteriza a chamada, dentre outros nomes, agricultura orgânica ou ecológica.

Metodologia

A nutrição mineral das plantas está dividida conforme os seguintes aspectos: * Essenciais – que segundo os critérios fisiológicos de Arnon-1950

- A planta não efetua o seu ciclo de vida em sua ausência;

- Nenhum outro elemento o substitui;

- Seja diretamente necessária a nutrição das plantas; Já segundo os critérios bioquímicos de Malavolta-1954 - tem que participar obrigatoriamente de uma reação química essencial do vegetal

* Benéficos – são aqueles que apenas grupos de plantas o utilizam, mas não é obrigatoriedade para seu ciclo de desenvolvimento.

* Tóxicos – são aqueles que são prejudiciais ao desenvolvimento do vegetal podendo causar até a morte do mesmo.

. Os nutrientes podem ser classificados da seguinte forma, conforme a mobilidade do nutriente na planta, ou seja, se ele é ou não redistribuído de partes velhas para partes novas (em formação) das plantas.

Móveis – N, P, K, Mg, Cl, e Mo (os sintomas destes aparecem nas folhas velhas, pois eles são retirados destas para serem usados nas partes novas);

Pouco móveis – S, Cu, Fe, Mn, Ni e Zn; Muito pouco móveis – Ca e B.

As quantidades demandadas de cada nutriente são variáveis, mas todos eles são

igualmente importantes. Entretanto, os elementos essenciais podem ser assim classificados:

* Macronutrientes - são os elementos básicos necessários em maior volume às plantas. São eles: Carbono, Oxigênio,Hidrogênio - retirados do ar e da água - e Nitrogênio, Fósforo , Potássio, Enxofre, Cálcio, Magnésio retirados do solo, sob condições naturais.

● - Nitrogênio » É o elemento mineral mais abundante nas plantas, pois é constituinte de aminoácidos, proteínas, enzimas, coenzima e nucleotídeos. Representa de 2 a 6 % de matéria seca das plantas. O nitrogênio é considerado alimento de massa, isto é, o elemento químico que as plantas geralmente necessitam em maior quantidade principalmente na fase ativa de crescimento; é um estimulante e uma dose correta de nitrogênio aumenta o crescimento, com a produção de muitas folhas grossas que apresentam cor verde escura, pela abundância de clorofila. A maioria dos solos é deficiente nas formas absorvíveis de nitrogênio (N) pelas plantas (nitrato e amônio). A matéria orgânica do solo e a fixação biológica de nitrogênio (FBN) são as principais fontes naturais deste nutriente que costuma ser exigido em quantidades superiores aos demais nutrientes minerais.

O sintoma de sua ausência é: paralisia do crescimento, e as plantas apresentam uma tendência de florir e frutificar, numa tentativa de sobrevivência, dando flores e frutos pequenos e se tornando raquíticas com folhas descoradas ou verde-azuladas que é denominada de clorose generalizada nas folhas velhas, podendo evoluir para necrose (a folha fica morta e seca), já o excesso de N pode gerar um maior crescimento da parte aérea em relação ao das raízes.

● - Fósforo » depois do N, o P é o elemento mais freqüentemente limitante dos solos. É principalmente absorvido com HPO- , e menos rapidamente como HPO . O pH deve ser menor que 6,8 para uma melhor disponibilidade deste elemento. Em pH elevado podem se formar ainda fosfatos de cálcio ou magnésio, que são pouco solúveis, podendo precipitar compondo assim a fase sólida e indisponível do solo. O fósforo representa menos de 1% na matéria seca. Sua atividade principal está relacionada com a floração, a frutificação, o desenvolvimento das raízes e a maturação dos órgãos vegetativos. Está presente no ácido nucléico e nos fosfolipídios. Além de suas atividades básicas, o fósforo coordena processos diversos como: respiração, divisão celular, formação de proteínas e do amido. O composto tri-fosfato de adenosina é o principal armazenador de energia, que será mais tarde transferida para os processos orgânicos. É facilmente redistribuído de um órgão para o outro, indo das folhas velhas para as novas, para os frutos e sementes. As plantas bem supridas de fósforo são altamente resistentes a doenças. O fósforo participa de biomoléculas tais como DNA, RNA, fosfolipídeos, açúcares fosforilados, ATP, ADP, tendo também função reguladora, como a de ativar ou desativar enzimas.

A deficiência pode gerar coloração verde escura, pontuações necrosadas e em alguns casos acúmulo de antocianinas, podendo evoluir para envelhecimento e morte de folhas velhas, que pode ser expressa por uma cor avermelhada das folhas, também resulta num crescimento lento com sérios prejuízos para a floração, a frutificação e a formação de raízes, o que inibe o crescimento vegetal.

● - Potássio » depois de N e P os solos são mais comumente deficientes em K (devido a isso são comuns as formulações de fertilizantes com N-P-K). O K não participa de nenhuma biomolécula, mas é muito solúvel e tem uma baixa afinidade com os complexos orgânicos. Encontra-se portanto na forma iônica livre e é o cátion mais abundante nos vacúolos e citoplasma, também encontra-se na forma livre na seiva dos tecidos condutores, ativa as enzimas ligadas a fotossíntese, a respiração, síntese de proteínas e síntese de amido, promove o crescimento dos tecidos meristemáticos. Pouco se sabe sobre sua ação, que parece ser catalítica e como já foi dito acima, o K é um dos mais importantes agentes osmóticos.

A deficiência de K gera clorose em folhas velhas evoluindo para necrose nas margens. Em gramíneas pode gerar caules finos e raízes susceptíveis a fungos, o que pode levar ao acamamento (tombamento da planta).

● - Enxofre » O enxofre é absorvido na forma de íon sulfeto S (+6) e desse modo transporta-se no xilema. O íon sulfeto forma parte da estrutura de sulfolipídeos e polissacarídeos, mas, a maior parte dos S das plantas encontra-se nos aminoácidos metionina e cisteína. Estes aminoácidos desempenham um papel importante através da formação de pontes de dissulfeto (S-S). Em algumas proteínas a conversão entre pontes de dissulfeto e grupamentos sulfidrila (SH) pode determinar ativação ou inativação da atividade enzimática e é onde o enxofre encontra-se no estado de oxidação S(-2) e este processo de redução ocorre fundamentalmente nos cloroplastos. As proteínas contendo ferro e enxofre (ex.: ferridoxina) são importantes para a transferência de elétrons no processo de fotossíntese, na fixação biológica de N e redução de íons NO . Outros compostos essenciais que contêm S são as vitaminas timina e biotina, além da coenzima A que integra as vias metabólicas respiratórias e de biossíntese e de degradação de ácidos graxos.

O sintoma de deficiência se caracteriza por clorose generalizada nas folhas novas. O enxofre não participa da molécula da clorofila, mas esta clorose é decorrente do fato do enxofre ser importante para síntese das proteínas que se ligam à clorofila, com finalidade de estabilizá-la. Na falta das proteínas estabilizantes a clorofila é mais susceptível à degradação.

● - Cálcio » Apesar de não ter seu papel fisiológico bem esclarecido, ele é indispensável a todas as plantas superiores. O Cálcio absorvido é transportado na forma iônica. Sua mobilidade é muito maior no apoplasto do que no simplasto. Apesar de ser absorvido em grandes quantidades, o seu conteúdo nos tecidos vegetais oscila entre 0,1 e 7,0%. Confere rigidez às paredes celulares fazendo pontes salinas entre grupos carboxílicos (dos ácidos poligalacturônicos) da pectina. Por ligação semelhante, agora entre cargas negativas de fosfolipídeos confere integridade física e manutenção da seletividade das membranas biológicas. No citosol, o Ca ocorre em quantidades pequenas tendo importante função de segundo mensageiro em vias de tradução de sinais, as vezes com associação à calmodulina que é uma proteína ativada por Ca e que por sua vez, pode ativar enzimas. A sua entrada na raiz é restrita a pontos onde as estrias de Caspary não se fecharam, como ocorre nas pontas de raiz ou quando da diferenciação de raízes secundárias que se formam rompendo a endoderme.

A deficiência pode ser visualizada por raízes escorregadias (sem rigidez), ou necrose em partes novas como ocorre na podridão estilar do tomate: a parte distal do fruto, por falta de cálcio no solo ou por falta de fluxo transpiratório (seca).

● - Magnésio » É um elemento muito móvel na planta, assim como no interior da célula. A maior parte desse elemento encontra-se na forma iônica no vacúolo, contrapondo-se aos ácidos orgânicos e inorgânicos. Em quantidades menores encontra-se na lamela média, na forma de pestatos. É parte integrante da molécula da clorofila e isto já é suficiente para mostrar sua importância. Além disso, tem papel importante no metabolismo do fósforo, também está envolvido em muitas reações na presença de ADP e ATP. Ativador de enzimas para a síntese de DNA e RNA. Ativador de enzimas chave envolvidas na fixação do CO2. Magnésio também tem papel estrutural nas membranas, especialmente nas organelas.

A deficiência gera clorose internerval em folhas velhas, que provoca tons vermelho - laranja nas folhas. Por alguma razão, ainda não esclarecida, a clorofila próxima das nervuras é mais estável.

* Micronutrientes - são requeridos em pequenas quantidades, de miligramas a microgramas São o Ferro, Boro, Cobre, Zinco, Manganês, Molibdênio, Cloro e Níquel.

● - Ferro » As plantas absorvem o ferro na forma de íon ferroso (Fe+2), mas sob condições de pH alcalino, a solubilidade desse íon é muito baixa e insuficiente para cobrir as necessidades da planta embora seja freqüentemente o mais exigido dos micronutrientes. Faz parte do grupo catalítico de enzimas oxiredutoras, tendo importante papel na transferência de elétrons na fotossíntese, respiração e fixação biológica do N, passando de íon ferroso (Fe) para íon férrico (Fe) e vice-versa. Assim como outros elementos essenciais (Cu, Mn e Zn) participa da estrutura da enzima Superóxido Dismutase, responsável pela eliminação do radical livre superóxido (O).

Não participa da clorofila, mas sim de sua síntese, quando da deficiência aparece clorose internerval nas partes novas podendo evoluir para coloração branca.

● - Boro » É reconhecidamente o micronutriente cuja deficiência é mais comum no Brasil em culturas temporárias como algodão ao tomateiro e perenes do cacaueiro e cafeeiro ao eucalipto e à videira. Na verdade o B “disputa” com o Zn o primeiro lugar. Contudo, o boro é encontrado em parede celular. Ele é também encontrado no floema formando complexo com o sorbitol. Os diferentes papéis do B na vida da planta convergem para o seu efeito geral no processo da formação da colheita que pode ser assim resumido:

(1) absorção e transporte de água e de nutrientes; (2) maior vegetação; (3) maior aumento das floradas, menor esterilidade; (4) fixação biológica do N2; (5) proteção contra doenças;

(6) melhora na qualidade e confere integridade à parede celular e ativa enzimas como a AIA oxidase.

Na deficiência de B pode ocorrer necrose do meristema do ápice caulinar, pois a divisão e alongamento celular ficam comprometidas, ficando também dificultada a translocação de fotoassimilados, como ocorre em beterraba que acumula menor quantidade de açúcar quando da deficiência de B. Algumas pesquisas sugerem um papel para o boro durante a síntese de ácidos nucléicos.

● - Cobre » ativador de enzimas com função de desintoxicar a planta de radicais livres

(Superóxido Dismutase). O cobre é um importante componente de várias enzimas críticas (plastocianina para a fotossíntese e citocromo oxidase para respiração).

A deficiência em cobre provoca uma redução má lignificação a medida que se acumula fenóis, e este é um dos sintoma mais precoces da deficiência desse elemento mineral. Em falta, muito rara por sinal, pode produzir cor amarelada das folhas, com extremidades esbranquiçadas.

● - Zinco » ativador de enzimas como a Anidrase Carbônica e oxidases e integrante da enzima Superóxido Dismutase. Participa do controle da concentração endógena do AIA que é um fitohormônio do grupo das auxinas, responsável pelo controle do crescimento longitudinal das células vegetais.

Na deficiência de Zn, a planta pode ficar com o tamanho reduzido.

● - Manganês » Como o ferro, favorece a formação de clorofila, embora não entre na sua fórmula. Participa da fotólise da água transferindo elétrons, e da estrutura da enzima Superóxido Dismutase. Manganês também é essencial na respiração e no metabolismo do nitrogênio. Ele pode funcionar efetivamente algumas reações enzimáticas catalisadas por metais as quais requerem o magnêsio.

Como sintoma de deficiência tem-se a deformação de sementes de leguminosas, pontuações cinza esverdeadas e clorose internerval em folhas novas.

● - Molibdênio » Importante para suas propriedades de oxidação-redução. Ele é componente chave da redutase do nitrato, onde sua função é carregar elétrons para redução do nitrato. Ele é, também, importante nos organismos que fazem fixação do nitrogênio (do N2).

● - Cloro » juntamente com o Mn participa da fotólise da água. Utilizado para manter neutralidade de cargas e como agente osmótico. Pelo menos três enzimas parecem exigir Cl – para sua atividade máxima:

(1) síntese de asparagina glutamina + aspartato + ATP → glutamato + aspargina + ADP + P; (2) amilases amido (amilose + amilopectina) + H2O → glicose,

(3) a ATPase do tonoplasto: não é afetada por cátions monovalentes mas é diretamente estimulada por cloreto; a energia libertada na hidrólise do ATP é usada para bombear prótons para fora da célula criando um gradiente de H+ necessário para a absorção. Talvez esteja aqui a explicação para o aumento na absorção do zinco do sulfato aplicado às folhas do cafeeiro quando se adiciona KCl à solução.

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