Estudo da interação entre Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere (Iguanidae: Tropidurinae) , em áreas de cerrado rupestre do Brasil Central: uma ab

Estudo da interação entre Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere (Iguanidae:...

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Estudo da interação entre Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere (Iguanidae: Tropidurinae), em áreas de cerrado rupestre do Brasil Central: uma abordagem comparativa e experimental

Renato Gomes Faria

Brasília – DF 2006

Universidade de Brasília Instituto de Ciências Biológicas Departamento de Zoologia

Estudo da interação entre Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere, em áreas de cerrado rupestre do Brasil Central: uma abordagem comparativa e experimental

Orientador: Dr. Alexandre Fernandes Bamberg de Araujo

Tese apresentada ao Instituto de Ciências Biológicas da Universidade de Brasília como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Doutor em Biologia Animal

Brasília – DF 2006

Brasília, 16 de Janeiro de 2006. Brasília, 16 de Janeiro de 2006.

Agradecimentos

A presente tese só pode ser realizada com o apoio e os esforços de várias pessoas, que abdicaram muitas vezes, de realizar as suas próprias atividades para me auxiliar. A todos aqueles que tiveram algum grau de participação no meu trabalho, saibam que serei eternamente grato.

Ao meu orientador Prof. Dr. Alexandre Fernandes Bamberg de Araujo, da

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, pela orientação, oportunidades, apoio e todos os ensinamentos passados. Saiba amigo, que tenho uma grande admiração por ti e pelo seu trabalho. Nesses sete anos de convivência tive a oportunidade de aprender muito contigo e de crescer profissionalmente e como pessoa.

Aos meus pais, Aldeir Delfino de Faria e Maria Eleuza Faria, o apoio de vocês é que me deu força para sempre continuar e nunca desistir dos meus objetivos e sonhos. O trabalho aqui apresentado, só pode ser concretizado pelo incentivo de vocês.

A grande amiga Adriana Bocchiglieri (Blue), a você não tenho nem palavras para expressar toda a minha gratidão. Desde o início do doutorado, e até mesmo na época do mestrado, sempre me apoiou e me forneceu inclusive as condições financeiras necessárias para a realização de boa parte deste trabalho. Obrigado também pelas críticas e sugestões que enriqueceram o meu texto. Saiba que te considero uma excelente profissional e pude aprender muito contigo em todo o período em que convivemos. Espero um dia conseguir retribuir um pouquinho daquilo que fez por mim. Além do mais saiba que você “dá pro gasto”, brincadeirinha, é que não podia perder a oportunidade.

Aos amigos Maria Mendes (Mary Mendes), Luiz A. S. Carvalho (Casulo ou

campo, se é que me entendemPena que passou tão rápido.

Porco Maldito), Viviane Teixeira de Miranda (Bob Esponja), Klarissa Teixeira Rocha Meira (Kla), Welington Zahn-Silva (Zahn) pelo o auxílio em praticamente todas as coletas de dados em campo e em laboratório. A presença de vocês tornou essa fase do trabalho, muito divertida e gratificante, não só no campo, mas nas atividades pós-

Aos amigos Eddie, José Roberto e Alexandre (Xan), por toda ajuda em campo e pelo fornecimento dos dados referentes à vegetação. Agradeço também pela amizade e por todos os momentos que passamos juntos durante a minha permanência em Brasília.

Foi a presença de vocês e de todos os demais amigos que muitas vezes minimizaram a saudade de casa e de meus familiares.

Ao amigo Daniel Oliveira Mesquita (Dandan) pelo auxílio nos testes estatísticos, companheirismo e amizade. A convivência contigo e com Eddie foi muito valorosa durante esses sete anos.

Aos amigos Marcos Vinícius, Girlene Silva Reis, Alexandra M. Bezerra e

Frederico França que sempre estiveram próximos e puderam acompanhar um pouquinho do meu trabalho. Meu muito obrigado pela convivência e a paciência, principalmente na fase final do trabalho.

À professora Dra. Vera Lúcia de Campos Brites pelo fornecimento de referências que contribuíram para elaboração da presente tese, pela amizade e os ensinamentos enquanto seu estagiário.

Aos alunos, estagiários e amigos, Ely Batista (Elyzinho ou Boca Maldita),

Carlos Eduardo Cândido (K), Thompson Tomatieli (Monoselha Gigante), Rogério Primo (Velha Reumática), Maxmiliano (Micuim), Crizanto (Perereca), Welington (Jesus), Anaruty, Tiago, Rafael, Marcos, Lidinalva, Aline, Luciana, Danielle Tavares, Danielle Marques, Lucas, Lucilene Cardoso, Carol dos Santos, Cibelle, Wendell, Gilberto, Andrew, Caroline Máximmo, Diego e Miguel (UFU), Guilherme e Allan (UCB) Verônica, Elaine que tiveram algum grau de participação nas coletas de dados em campo e/ou mesmo de laboratório, meu muito obrigado. Espero não ter esquecido de nenhum nome. Essa fase final da tese é meio complicada e cansativa que acaba gerando crises de amnésia (rsrsrs...)

Aos amigos Dr. Reuber Albuquerque Brandão e Marcelo Bagno (in memorian) pelas informações sobre registros de predadores em potencial presentes na área do Parque Estadual Serra dos Pirineus.

A todos os membros da banca, Dr. José Roberto Pujol-Luz, Dr. Hélio Ricardo da

Silva, Dr. John Du Vall Hay, Dr. Reuber Albuquerque Brandão, Dr. Daniel Oliveira Mesquita e Dra. Maria Júlia Martins Silva, pelas críticas e sugestão que contribuíram para melhoria do meu trabalho.

A professora Dra. Ivone Midori Icuma pelo auxílio em algumas identificações dos artrópodes.

Ao Antônio Müller guarda-parque do Parque Estadual Serra dos Pirineus pelo apoio no período de coletas de dados em campo. Ao Nenê pelo aluguel camarada da casinha em Cocalzinho. E aos senhores Raife e Aguimar, proprietários das áreas em que foram realizados parte do meu trabalho.

Aos queridos alunos das Faculdades Integradas da Terra de Brasília (FTB) e

Centro Universitário de Brasília (UniCEUB), pela paciência e compreensão durante todas as aulas deste semestre.

Às coordenadoras dos cursos de biologia das Faculdades Integradas da Terra de

Brasília FTB e do Centro Universitário de Brasília UniCEUB, professoras Sílvia Elena Tolfo Bittencourt e Marta Rodrigues, pela compreensão e apoio na fase final de realização deste trabalho.

A querida Nara Irléia de Siqueira, Assistente em Administração do Programa de

Pós-graduação em Biologia Animal, por todo auxílio e força durante o período de doutorado. Nara você é simplesmente um anjo, uma pessoa admirável.

A CAPES, pelo fornecimento da bolsa de estudo que permitiu a realização deste trabalho.

Ao IBAMA e a Agência Ambiental de Goiás, pelo fornecimento das devidas licenças para realização do trabalho.

“Uma vez pensamos que vivíamos no centro de um universo limitado, até que Copérnico, Galileu e Newton identificaram a Terra como um pequeno satélite de uma estrela marginal. Então nos confrontamos com a idéia de que Deus tinha escolhido este local periférico para criar um organismo único à Sua imagem – até que Darwin chegou e relegou-nos a descender do mundo animal.”

Stephen Jay Gould

Aos meus pais,

Aldeir Delfino de Faria, Maria Eleuza Faria,

Irmã e avó,

Roberta Gomes Faria, Terezinha Momenté de Campos

In memorian dos meus avôs,

Aleixo Gomes de Campos, Irene Vieira da Silva

Resumo Gerali
General Abstracti
Introdução Geral1
Áreas de Estudo9
Referências Bibliográficas1

Sumário

Tropidurus itambere”

Capítulo 1. “Variação no uso do espaço, alimento e atividade por Tropidurus oreadicus em duas áreas de cerrado rupestre do Brasil Central em relação à presença de 24

Resumo25
Introdução27
Material e Métodos29
Áreas e Espécies do Estudo29
Metodologia30
Análises35
Resultados36
Recursos e Nicho Espaciais37
Atividade e Nicho Temporal39
Disponibilidade de Presas em Potencial e Nicho Alimentar40
Densidades populacionais e disposição das espécies nas áreas42
Discussão43
Recursos e Nicho Espaciais43
Recursos e Nicho Alimentares50
Atividade e Nicho Temporal53
Referências Bibliográficas5
Brasil Central..”

Capítulo 2. “Estudo experimental da interação entre duas espécies de Tropidurinae (Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere) em uma área de cerrado rupestre do 75

Resumo76
Introdução7

Material e Métodos............................................................................................................ 80

Experimento de Remoção81
Parâmetros Ambientais84
Análises86
Resultados87
Discussão92

Área e Espécies do Estudo............................................................................................... 80 Referências Bibliográficas................................................................................................. 97

Lista de Tabelas e Figuras

Introdução Geral

encontram

Figura 1. Tropidurus oreadicus, da área do Parque Estadual Serra dos Pirineus, GO..19 Figura 2. Tropidurus itambere, da área do Parque Estadual Serra dos Pirineus, GO...19 Figura 3. Mapa com a localização aproximada dos municípios (Pirenópolis, Corumbá de Goiás e Cocalzinho de Goiás) em que as áreas de trabalho (Parque Estadual Serra dos Pirineus e fazenda Cabana dos Pirineus) se 20

Agência Ambiental de Goiás

Figura 4. Imagem de satélite com a localização das áreas de trabalho (Parque Estadual Serra dos Pirineus e Fazenda Cabana dos Pirineus) se encontram. Fonte: 21

Figura 5. Afloramentos rochosos e vegetação de uma das parcelas da fazenda Cabana dos Pirineus, GO
Figura 6. Afloramentos rochosos e vegetação de uma das parcelas do Parque Estadual Serra dos Pirineus, GO
Meteorologia (INME)

Figura 7 . Dados climatológicos tomados no período de execução do trabalho na estação mais próxima (Pirenópolis) às áreas de estudo. Fonte: Instituto Nacional de 23

Capítulo 1. “Variação no uso do espaço, alimento e atividade por Tropidurus oreadicus em duas áreas de cerrado rupestre do Brasil Central em relação à presença de Tropidurus itambere”

Cocalzinho, GO e Parque Estadual Serra dos Pirineus, GO

Tabela 1. Escores dos cinco primeiros componentes principais dos parâmetros da vegetação, artrópodes e rochas para as regiões da fazenda Cabana dos Pirineus, 63

Tabela 2. Parâmetros relacionados à vegetação, artrópodes e cobertura de rocha e

GO

densidades de Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere tomados nas parcelas para as áreas da fazenda Cabana dos Pirineus e Parque Estadual Serra dos Pirineus, 64

Estadual Serra dos Pirineus e fazenda Cabana dos Pirineus

Tabela 3. Resumo da condição do dia, posição do lagarto em relação ao sol e atividade dos mesmos no momento de cada observação para as áreas do Parque 65

Pirineus e Parque Estadual Serra dos Pirineus, GO

Tabela 4. Resumo da disponibilidade de presas em potencial e das dietas de Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere para as áreas da fazenda Cabana dos 6

do Parque Estadual Serra dos Pirineus, Goiás

Tabela 5. Resumo do teste de Friedman realizado com as freqüências das observações de Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere, em cada censo da área 67

analisadas por censos combinados e separados

Tabela 6. Correlações de Spearman entre as densidades de Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere verificadas nas parcelas do Parque Estadual Serra dos Pirineus, 68

dos Pirineus, Cocalzinho e para o Parque Estadual Serra dos Pirineus, GO

Figura 1. Representatividade da cobertura de rocha para a área da fazenda Cabana 69

Serra dos Pirineus (p)

Figura 2. Escores dos fatores 1 e 2 das variáveis ambientais tomadas nas oito parcelas da fazenda Cabana dos Pirineus (c) e para as 12 parcelas do Parque Estadual 70

Parque Estadual Serra dos Pirineus

Figura 3. Freqüência relativa das observações de Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere quanto aos microhabitats utilizados na fazenda Cabana dos Pirineus e no 71

Figura 4. Média (linha tracejada), mediana (linha contínua) e percentis (pontos 5% e 95%; barras 10% e 90%; Box 25% e 75%) das alturas de empoleiramento de

Tropidurus oreadicus (o) e Tropidurus itambere (i) para as áreas do Parque Estadual Serra dos Pirineus (p) e fazenda Cabana dos Pirineus (c), Goiás................................... 72

e no Parque Estadual Serra dos Pirineus

Figura 5. Freqüência relativa das observações de Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere quanto aos horários de atividade utilizadas na fazenda Cabana dos Pirineus 73

Cabana dos Pirineus (B), Goiás

Figura 6. Distribuição espacial baseada nos pontos acumulados de GPS (capturas, marcações e recapturas - em UTM, zona 22L) de Tropidurus oreadicus (o) e Trupidurus itambere (i) para o Parque Estadual Serra dos Pirineus (A) e fazenda 74

Capítulo 2. “Estudo experimental da interação entre duas espécies de Tropidurinae

(Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere) em uma área de cerrado rupestre do Brasil Central.”

experimentais (E) e seis controle (C)

Tabela 1. Resumo dos censos de Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere em doze parcelas, na área do Parque Estadual Serra dos Pirineus, GO, sendo seis 104

Parque Estadual Serra dos Pirineus, GO

Tabela 2. Parâmetros da vegetação, disponibilidade de artrópodes estimativas de cobertura de rochas e densidades de Tropidurus nos afloramentos rochosos no 105

Goiás

Tabela 3. Escores dos cinco primeiros componentes principais dos parâmetros da vegetação, artrópodes e rochas para a região do Parque Estadual Serra dos Pirineus, 106

Tabela 4. Resumo da disponibilidade de artrópodes agrupados e por parcela para a área do Parque Estadual Serra dos Pirineus, GO

Figura 1. Número de espécimes de Tropidurus oreadicus (linhas tracejadas) e Tropidurus itambere (linhas contínuas) por censo nas parcelas experimentais (E; parcelas 1 ; 2 c; 3 y; 6 ; 1 ; 12 {) e controle (C parcelas 4 ; 5 c; 7 y; 8

Estadual Serra dos Pirineus, Goiás

; 9 ; 10 {) da área do Parque Estadual Serra dos Pirineus, Goiás...........................109 Figura 2. Dinâmica da colonização das doze parcelas nos cinco censos baseados nos pontos acumulados de GPS (capturas, marcações, recapturas e translocações em UTM) de Tropidurus oreadicus (o) e Tropidurus itambere (i) para a área do Parque 110

Parque Estadual Serra dos Pirineus, Goiás

Figura 3. Escores dos dois primeiros fatores da Análise de Componentes Principais (PCA) dos parâmetros ambientais tomados para as doze parcelas localizadas no 1

Figura 4 . Representatividade da cobertura de rocha para a área do Parque Estadual Serra dos Pirineus, Goiás
oreadicus e Tropidurus itambere e variáveis ambientais

Figura 5. Variáveis canônicas comparando matrizes de densidade de Tropidurus 113

“Estudo da interação entre Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere (Iguanidae:

Tropidurinae), em áreas de cerrado rupestre do Brasil Central: uma abordagem comparativa e experimental”

Resumo Geral – Fatores bióticos e abióticos podem afetar a partilha de recursos entre espécies simpátricas. Espécies relativamente próximas, como as do presente estudo, podem conviver se ocorrerem pequenas divergências no uso dos recursos ou se outros fatores como a predação ou o parasitismo reduzirem os efeitos competitivos de uma espécie sobre a outra. O presente trabalho é apresentado em dois capítulos, sendo o primeiro referente a uma abordagem comparativa do uso dos recursos espaciais, alimentares e dos horários de atividade de Tropidurus oreadicus na presença (simpatria – Parque Estadual Serra dos Pirineus) ou em condição de baixíssima densidade de Tropidurus itambere (alelopatria – fazenda Cabana dos Pirineus), quando comparada a do congênere. Já o segundo capítulo refere-se a um experimento de campo focado no potencial colonizador de Tropidurus oreadicus e Tropidurus itambere, realizado na área do Parque. O trabalho foi realizado entre janeiro de 2003 a junho de 2004 na fazenda Cabana dos Pirineus (15°48’ S e 48°45’ W) e de outubro de 2003 a novembro de 2004 no Parque Estadual Serra dos Pirineus (15°51’ S e 48°57’ W). A dinâmica de colonização dos sítios de cerrado rupestre e sua relação com os recursos locais foram investigadas por meio da remoção (translocação) e marcação e recaptura dos Tropidurus na área do Parque Estadual Serra dos Pirineus. Os T. oreadicus e T. itambere estudados no Parque utilizam a superfície das rochas como o principal substrato. Variações foram verificadas nas alturas de empoleiramento: em alelopatria, T. oreadicus ocupa alturas de empoleiramento semelhantes ao congênere T. itambere em simpatria, porém usa posições mais altas nessa situação. A relação entre a disponibilidade de poleiros em cada sítio e as alturas usadas pelos Tropidurus foram muito fracas, embora tenha sido verificada diferença na disponibilidade dos mesmos entre os dois locais. Os lagartos foram vistos normalmente em dias ensolarados, parados, expostos ao sol ao longo de todo o dia. As áreas diferiram com relação à disponibilidade total de presas em potencial, a área da fazenda apresentando uma maior diversidade quando comparada ao Parque. Fortes correlações foram verificadas entre as disponibilidades de presas em cada área e as dietas dos Tropidurus. As presas mais importantes (IVI) para T. oreadicus foram Formicidae e larvas de inseto para a área da fazenda e Formicidae e

Isoptera para o Parque, este último caso semelhante ao observado a T. itambere na mesma localidade. Com relação à distribuição espacial nas áreas de estudo, foi possível verificar um “trade off” entre a predominância das duas espécies na área do Parque, onde em cada uma das parcelas sempre existe uma maior densidade de um dos dois Tropidurus. Na área da fazenda Cabana dos Pirineus, só foi verificado um T. itambere, já T. oreadicus apresentou-se em maiores densidades quando comparados à área de simpatria. Com base nos dados apresentados, sugerimos que Tropidurus oreadicus leva mais vantagens na competição pelos recursos locais. É a espécie mais abundante nas duas áreas e a mais plástica com relação ao uso dos recursos, o que é evidenciado pela expansão das alturas de empoleiramento e do número de categorias de itens alimentares quando da presença do congênere, T. itambere. Esta plasticidade no uso dos recursos locais, pode ser o mecanismo que permite a manutenção das duas espécies regionalmente. A hipótese de diferença na habilidade de colonização, ou no potencial colonizador (competição assimétrica) não foi corroborada pelos resultados dos experimentos de remoção. Após a remoção, os lagartos jovens predominaram entre os novos indivíduos que entraram nas áreas experimentais. Fortes associações foram verificadas entre os parâmetros ambientais e a distribuição das duas espécies nas parcelas. Há forte sugestão de que a habilidade das duas espécies em colonizar os afloramentos é diferente, a distribuição de T. oreadicus sendo mais influenciada pela disponibilidade de rochas, densidade da vegetação e parâmetros associados a artrópodes, excluindo a riqueza dos mesmos, enquanto T. itambere está associado à riqueza de artrópodes e os parâmetros da vegetação, exceto densidade. É possível que os espaços vagos pela remoção tenham sido, na maioria, ocupados pelos lagartos com maiores habilidades para usar aqueles recursos, parentes próximos daqueles que foram removidos, o reflexo de um mecanismo “conservador” de densidade, no jogo de colonização dos afloramentos.

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