Aula Gastrulação

Aula Gastrulação

A gastrulaçãoéformação dos folhetos germinativos, tecidos dos quais dependerátodo desenvolvimento subseqüente.

Ectoderma Mesoderma

Endoderma

“It is not birth, marriage or death, but gastrulation, which is truly the most important time in your life!” Lewis Wolpert(1986)

“Não éo nascimento, o casamento ou a morte, mas éa gastrulaçãoque éverdadeiramente a parte mais importante de nossa vida!” Lewis Wolpert(1986)

GASTRULAÇÃO: Começam os processos de rearranjo, migração e diferenciação celular.

Tiposde blástula

Celoblástula:massa oca de células, cuja parede éformada por uma camada de células. O espaço dentro da esfera de éa blastocele.

Estereoblástula:massa sólida de blastômeros (não háblastocele).

Clivagem Holoblástica

Discoblástula: disco de células no pólo animal sobre uma massa de vitelo não clivado.

Periblástula: semelhante a celoblástula centralmente preenchida com vitelo não celular.

Clivagem Meroblástica

Tiposde blástula

Celobástula Estereobástula

Discobástula Peribástula

Gastrulação

•A blástula se desenvolve formando os folhetos germinativos no processo de gastrulação.

•A estrutura da blástula dita, atécerta forma, a natureza do processo e a forma do embrião resultante, a GÁSTRULA.

Gastrulação

•As camadas de células iniciais, interna e externa, são endoderma e ectoderma.

•Na maioria dos animais uma terceira camada germinativa, a mesoderma, é produzida entre a ectoderma e a endoderma.

Como resultado da GASTRULAÇÃO, o embrião típico contém três regiões celulares chamadas FOLHETOS GERMINATIVOS :

2.1 ECTODERMA:a camada exterior, produz as células da epiderme e do sistema nervoso;

2.2 ENDODERMA:camada interior, produz o revestimento do tubo digestivo e órgãos associados (pâncreas, fígado, pulmões, etc.);

2.3 MESODERMA:camada do meio, dáorigem a diversos órgãos (coração, rins, gônadas), tecidos conjuntivos (ossos, músculos, tendões, vasos sangüíneos) e células sangüíneas.

Mecanismos de gastrulação Mecanismos de gastrulação

Mecanismos de gastrulação

• Invaginação • Epibolia

• Involução

• Ingressão

• Delaminação

Mecanismos de gastrulação

Invaginação:

•As células da superfície da blástula (pólo vegetal) se dobram para dentro da blastocele formando um saco.

•Essa células invaginadas passam a ser chamadas de endodermee o saco formado éo tubo digestivo embrionário, ou arquêntero .

•As células exteriores são agora chamadas de ectoderme e o resultado éuma CELOGÁSTRULAoca com duas camadas de células.

Mecanismos de gastrulação

Epibolia:

•O movimento de camadas epiteliaisque se espalham como uma unidade e não individualmente, para envolver as camadas mais profundas do embrião.

•As esteroblástulasgeralmente sofrem gastrulaçãopor epibolia.

•Devido a ausência de blastocele a endoderme não pode migrar para o interior.

•Dessa forma ocorre um rápido crescimento da ectodermedo pólo animal para baixo e sobre as células vegetativas ao redor da endoderme.

Mecanismos de gastrulação

Involução:

•O movimento de interiorizarão de uma camada externa em expansão, de modo a se espalhar na superfície interna das células externas remanescentes.

•A gastrulaçãopor involução normalmente se segue a formação de uma discoblástula.

•As células as redor da extremidade do disco se dividem rapidamente e crescem por baixo do disco, formando uma gástrula de duas camadas, com ectodermena superfície e endoderme abaixo.

Mecanismos de gastrulação

•Ingressãoou Ingresso de células: a migração de células individuaisda camada superficial para o interior do embrião.

•Algumas células se separam da parede e migram para a blastocele, preenchendo-a como uma massa sólida de endoderme.

–Ingressãounipolar: ocorre no pólo vegetal –Ingressãomultipolar: ocorre sobre toda blástula

Ingressão unipolar

Mecanismos de gastrulação

•Delaminação: a separação de uma camada celular em duas camadas relativamente paralelas.

•As células da blástula se dividem com planos de clivagem paralelos à superfície.

•O processo de delaminaçãoproduz uma camada ou massa sólida de endoderme circundada por uma camada de ectoderme.

Invaginação Ingressão

Delaminação

Epibolia Involução

Gastrulação no ouriço-do-mar Gastrulação no ouriço-do-mar

Gastrulação no ouriço-do-mar

Eclosão da blástula da membrana de fecundação

Ingressãodo mesênquima primário

Primeiro estágio de invaginaçãodo arquêntero

Segundo e terceiro estágios de invaginaçãodo arquêntero

Gastrulação no ouriço-do-mar

•O hemisfério vegetal começa a se espessar e achatar formando a placa vegetativa.

•No centro dessa placa, um aglomerado células, derivadas de micrômeros, apresentam movimentos de vibração estendendo e contraindo longos e finos processos chamados filopódios.

Gastrulação no ouriço-do-mar

•Essas células se dissociam da monocamada epitelial e ingressam na blastocele (mesênquimaprimário).

Gastrulação no ouriço-do-mar Gastrulação no ouriço-do-mar

Gastrulação no ouriço-do-mar Gastrulação no ouriço-do-mar

Gastrulação no ouriço-do-mar

•As células mesenquimatosasse localizam na região ventrolateral da blastocele →→onde se fundem em cordões sinciciais→→formando o eixo das espículas de carbonato de cálcio do esqueleto larval.

•Essa migração inicial das células mesenquimatosasprimárias édirigida pela parede da blastocele e pelas fibrilas paralelas da matriz extracelular que invadem a blastocele.

•As células mesenquimatosasprimárias se organizam em forma de anel em uma posição específica ao longo do eixo animal-vegetal.

Formação dos cordões sinciciaispor células mesenquimatosasdo ouriço-do-mar

Células mesenquimatosasprimárias da gástrula precoce se alinham e se fundem formando cordões sinciciaispara depositar a matriz da espícula de carbonato de cálcio.

Formação dos cordões sinciciaispor células mesenquimatosasdo ouriço-do-mar

Microfotografia eletrônica de varredura de espículas formadas pela fusão das células mesenquimatosasprimárias para formar os cordões sinciciais.

Formação do anel de células mesenquimatosas em volta do arquênterodo ouriço-do-mar

Como ocorre essa ingressão e migração das células mesenquimatosas primárias na blastocele??

Ingressãoe migração das células mesenquimatosas primárias

•As células da blástula estão ligadas pela sua superfície externa àcamada hialina e sua superfície interna àlâmina basal. Na sua lateral, cada célula tem outra célula como vizinha.

•O ingresso dos micrômeros se dáatravés de modificações de sua adesão a outras células e à matriz extracelular.

Superfície externa

Superfície interna

Ingressãoe migração das células mesenquimatosas primárias

•Os futuros ectoderma e endoderma (descendentes dos macrômerose mesômeros) se ligam fortemente entre si e à camada hialina, mas aderem fracamente àlâmina basal.

•Os micrômeros da blástula mostram, inicialmente, um padrão similar de ligação.

•Entretanto, esse padrão de ligação dos micrômeros muda na gastrulação.

Superfície externa

Superfície interna

•Enquanto outras células mantêm sua forte ligação àcamada hialina e às células vizinhas, os micrômeros perdem essa afinidade, aumentado a afinidade com a lâmina basal e matriz extracelular.

•Dessa forma os micrômeros são atraídos pela lâmina basal e migram para o interior da blastocele.

Ingressãoe migração das células mesenquimatosas primárias

•Uma vez na blastocele, as células mesenquimatosas primárias migram ao longo da MEC estendendo seus filopódios.

– Proteoglicanos sulfatados

Ingressãoe migração das células mesenquimatosas primárias

Células mesenquimatosasprimárias dentro da matriz extracelular de fibrilas da blastocele

Células mesenquimat osas primárias enredadas na matriz extracelular da gástrula

Migração de células mesenquimatosas em estágio de gástrula/ fibrilas da MEC da blastocele paralelas ao eixo animalvegetal e intimamente associadas com as células mesenquimatosasprimárias

Invaginação do arquêntero

•Enquanto se forma o anel de células mesenquimatosasprimárias no pólo vegetal da blastocele, mudanças importantes estão ocorrendo nas células que permanecem na placa vegetativa.

•A invaginaçãodas células vegetais ocorre em três estágios discretos.

Primeiro estágio de invaginaçãodo arquêntero

Primeiro estágio de invaginaçãodo arquêntero

•As células da placa vegetativa migram para ocupar os vazios deixados pelo ingresso do mesênquima;

•O citoplasma dessas células contém vesículas secretoras que secretam um proteoglicanode sulfato de condroitinapróximo a lâmina interna da camada hialina.

Primeiro estágio de invaginaçãodo arquêntero

•O proteoglicanoabsorve água e entumece(incha!) apenas a lâmina interna da camada hialina.

•Isso causa a curvatura para dentro do envoltório hialino e do epitélio.

•A região invaginada échamada de arquêntero(intestino primitivo) e sua abertura no pólo vegetal chamada de blastóporo.

Invaginação do arquêntero Invaginação do arquêntero

Segundo estágio de invaginaçãodo arquêntero

Segundo estágio de invaginaçãodo arquêntero

•O arquênterose estende dramaticamente, algumas vezes triplicando seu comprimento.

•Nesse processo de extensão, o intestino rudimentar que era largo e curto étransformado em um tubo longo e delgado; mas não são formadas novas células.

Segundo estágio de invaginaçãodo arquêntero

•As células do arquênterose reorganizam migrando e intercalando umas sobre as outras e sofrendo um achatamento.

•Esse fenômeno, onde células se intercalam para estreitar o tecido e, ao mesmo tempo, levá-lo adiante échamado extensão convergente.

Segundo estágio de invaginaçãodo arquêntero

Terceiro estágio de invaginaçãodo arquêntero

Terceiro estágio de invaginaçãodo arquêntero

•Em algumas espécies de ouriçodo-mar, ocorre um terceiro estágio no alongamento do arquêntero.

Terceiro estágio de invaginaçãodo arquêntero

• Células mesenquimatosas secundárias se formam na ponta do arquêntero.

•Os filopódiosdas células mesenquimatosas secundárias se estendem através do fluido da blastocele e fazem o contacto com a superfície interna da parede da blastocele.

•Em seguida os filopódiosse contraem, arrastando o arquênteropara cima.

Terceiro estágio de invaginaçãodo arquêntero

•Quando o topo do arquêntero encontra a parede da blastocele as células mesenquimatosas secundárias se dispersam e proliferam para formar os órgãos mesodérmicos.

•Onde o arquênterocontata a parede se formaráuma boca que se fundiráa ele formando um tubo digestivo contínuo.

Células mesenquimatosassecundárias estendendo filopódiosda ponta do arquêntero

Gastrulação e m peixes w w w.steve.g b.com/science/mo del_organisms.html

Danio rerio

Gastrulação e m peixes celular éa EPIBOLIAdas células blastodérmicas sobre o vitelo.

internas migram para o exterior e se intercalam com as células superficiais, envolvendo completamente o vitelo.

w. steve.gb .co m/scie nce/model_organisms.html

Gastrulação e m peixes

•Esse movimento épropiciado pela expansão da camada sincicialdo vitelo(YSL) “dentro” do citoplasma do hemisfério animal.

•A camada envolvente (EVL) estáligada àYSL e éarrastada junto com ela.

•Durante a epibolia, as células mais profundas do blastoderma enchem o espaço entre a YSL e a EVL.

w. steve.gb .co m/scie nce/model_organisms.html

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