Nutrição mineral de plantas

Nutrição mineral de plantas

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Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres

Lázaro E. P. Peres – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz - lazaropp@esalq.usp.br

Dezessete elementos químicos são considerados essenciais para as plantas

Sabemos que as plantas são organismos autotróficos, ou seja, que fabricam seu próprio alimento. No entanto, qual é o alimento das plantas? Ou melhor, de que são feitas as plantas? É evidente que as plantas e os demais seres vivos são constituídos por alguns dos 89 elementos químicos existentes na natureza (lembrar que dezesseis dos 105 elementos que constam na Tabela Periódica são sintéticos). Apesar de mais de 60 desses elementos químicos já terem sido encontrados nos vegetais, somente pouco mais de uma dezena é realmente essencial para os mesmos. Contudo, faz se necessário saber o que torna um elemento químico essencial para os vegetais. Podemos dizer que um elemento é essencial quando perfaz dois critérios:

1) Faz parte de uma molécula que por si mesma já é essencial; 2) O vegetal não consegue completar seu ciclo de vida (que é formar semente viável) na ausência desse elemento.

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Os elementos químicos considerados essenciais podem ser denominados nutrientes. Atualmente conhecemos 17 nutrientes para as plantas (Tabela 1).

Elemento Símbolo % em matéria seca Classificação

Carbono C 45 Macronutriente Oxigênio O 45 -

Hidrogênio H 6 - Nitrogênio N 1,5 -

Potássio K 1,0 - Cálcio Ca 0,5 - Magnésio Mg 0,2 -

Fósforo P 0,2 - Enxofre S 0,1 -

Cloro Cl 0,01 Micronutriente Ferro Fe 0,01 - Manganês Mn 0,005 -

Boro B 0,002 - Zinco Zn 0,002 -

Cobre Cu 0,0006 - Molibdênio Mo 0,00001 - Níquel Ni - -

Modificada de Salisbury & Ross (1991).

A demonstração da essencialidade desses 17 elementos foi gradual. Por volta de

1900, fisiologistas vegetais como Knop e Sachs estabeleceram que as plantas não requerem necessariamente partículas do solo, matéria orgânica ou microrganismos para completarem seu ciclo de vida. Esses pesquisadores já sabiam que as plantas podiam crescer em água com saís dissolvidos contendo N, P, K, S, Ca, Mg e Fe. Em 1923 já se sabia que além dos macronutrientes e do Fe, quatro nutrientes a mais (Cu, Mn, Zn e B) aumentavam o crescimento das plantas quando adicionados em pequenas quantidades. Em 1939, Arnon & Stout demonstraram que o Mo é essencial para plantas. Em 1954, com o avanço das técnicas de purificação de sais e de cultivo hidropônico, descobriu-se a essencialidade do Cl. Para se demonstrar a essencialidade do níquel, primeiro descobriu-se que ele fazia parte da enzima urease (que transforma uréia em amônia). Mais tarde, foi preciso provar que as plantas não completavam seu ciclo produtivo na ausência desse nutriente. No entanto, o níquel é requerido em concentrações tão baixas que o conteúdo presente nas sementes já é suficiente para que as novas plantas completem seu ciclo produtivo. Somente em 1987 conseguiu-se demonstrar que o níquel é essencial para as plantas cultivando-se cevada por três gerações em sua ausência. Nesse experimento, as sementes produzidas pelas plantas da terceira geração não foram mais viáveis (Brown et al., 1987). Como o Ni faz parte da urease, sua deficiência em algumas espécies provoca morte (necrose) nos ápices caulinares, devido ao acúmulo de uréia.

Sódio, silício e cobalto são considerados nutrientes benéficos

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Alguns elementos não são considerados essenciais, mas apenas benéficos para algumas plantas. Esse é o caso do sódio (Na), do silício (Si) e do cobalto (Co). O sódio é normalmente muito tóxico para os vegetais. No entanto ele é importante para as espécies que possuem fotossíntese do tipo C41. É interessante notar que boa parte das plantas halófitas (resistentes ao sódio) são de fotossíntese C4. Sabe-se que nessas plantas, o sódio seja necessário para a entrada de piruvato na célula do mesofilo onde ele regenera o fosfoenolpiruvato (PEP), que é substrato da enzima PEPCase.

Em plantas que acumulam silício, este é depositado como sílica (SiO2) amorfa na parede celular. O Si contribui para as propriedades da parede celular, incluindo rigidez e elasticidade. Além disso, o Si previne a herbivoria já que prejudica o aparelho bucal de insetos mastigadores. Plantas de arroz deficientes em Si são mais susceptíveis ao acamamento (tombamento das plantas, o que impede sua colheita mecanizada) e ao ataque de fungos.

O cobalto é necessário para as bactérias que fixam nitrogênio e, por conseguinte, é imprescindível para as leguminosas que estão fazendo simbiose com esses organismos. Contudo, plantas supridas com nitrogênio não necessitam mais de cobalto. Embora não seja essencial para plantas, o cobalto faz parte da vitamina B12, a qual é essencial para os animais. Nesse caso, é interessante que as plantas acumulem elemento, principalmente aquelas empregadas em pastagens (espécies forrageiras).

Os elementos essenciais podem ser orgânicos ou minerais, além de serem divididos em macro e micronutrientes

Uma questão que se faz relevante é saber como as plantas adquirem os nutrientes essenciais ou benéficos. O carbono, oxigênio e hidrogênio são adquiridos a partir do

CO2 atmosférico e da água presente no solo. Depois de adquiridos, eles são incorporados às plantas pelo processo de fotossíntese. Como conseqüência da fotossíntese, esses três nutrientes fazem parte de praticamente todas as moléculas orgânicas dos vegetais e são responsáveis por cerca de 94-97% do peso seco de uma planta. Os demais nutrientes (6-3 % restantes) fazem parte dos minerais presentes no solo. Por derivarem dos minerais, esses elementos são denominados nutrientes minerais e o processo pelo qual as plantas os adquirem é denominado nutrição mineral.

Quando analisamos a quantidade dos nutrientes minerais nos tecidos vegetais

(Tabela 1), observamos que alguns deles estão presentes em maiores proporções que os outros. Essas proporções dividem os nutrientes minerais em duas categorias:

· macronutrientes ou nutrientes necessários em grandes quantidades e • micronutrientes ou aqueles necessários em pequenas quantidades.

A divisão entre micro e macronutrientes não tem correlação com uma maior ou menor essencialidade. Todos são igualmente essenciais, só que em quantidades

1 As plantas C4 são aquelas que fixam o CO2 através da enzima PEPCase, a qual catalisa a junção do fosfoenolpiruvato (PEP) com o CO2 formando o ácido oxalacético, uma molécula de quatro carbonos (C4 ). Essa reação se dá nas células do mesofilo e o malato formado migra para as células da bainha do feixe vascular onde se converte em piruvato + CO2. O CO2 formado é novamente fixado pela enzima

RUBISCO, a qual junta o CO2 a uma molécula de 5 carbonos (ribulose 1,5 bifostato) formando duas moléculas de 3 carbonos (C3).

Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres diferentes. Uma conseqüência da essencialidade por igual dos nutrientes é a chamada "Lei do mínimo" de Liebig (Fig 1).

FIGURA 1. Representação da "Lei do mínimo de Liebig".

Essa lei estabelece que a produtividade de uma cultura é limitada pelo elemento que está presente em menor quantidade. Nesse caso, mesmo se aumentarmos a concentração dos demais nutrientes, não haverá um aumento da produtividade. Além de se levar em conta a Lei do mínimo, é necessário considerar que também há um máximo para a utilização de um nutriente (Fig 2). Enquanto a planta possui deficiência de um certo nutriente (Fig 2, zona deficiente), há um crescimento exponencial proporcional à quantidade do nutriente presente nos tecidos (nutriente absorvido). Contudo, depois de um certo tempo o crescimento tende a desacelerar (zona de transição) e pode ficar estagnado (zona adequada). No caso de macronutrientes, a zona adequada corresponde a uma sobra de nutriente absorvido, o qual pode se acumular no vacúolo sem provocar resposta no crescimento. No caso de micronutrientes, essa sobra pode provocar toxidez nos tecidos e reduzir o crescimento da planta. Considera-se concentração crítica de um nutriente no tecido aquela concentração em que abaixo dela a planta está crescendo menos do que seu potencial e acima dela o incremento deixa de ser exponencial. Em termos práticos, considera-se a concentração crítica como sendo aquela que corresponde a 90% do máximo de crescimento (Fig. 2).

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FIGURA 2. Crescimento das plantas em função da concentração do nutriente nos tecidos.

Notar que uma acumulação de micronutrientes nos tecidos além da zona adequada pode levar à toxidez.

O encontro dos nutrientes com as raízes pode envolver três processos diferentes (Figura 3):

· Difusão: o nutriente entra em contato com a raiz ao passar de uma região de maior concentração para uma de menor concentração próxima da raiz.

• Fluxo de massa: o contato se dá quando o elemento é carregado de um local de maior potencial de água para um de menor potencial de água próximo da raiz.

• Interceptação radicular: o contato se dá quando a raiz cresce e encontra o elemento.

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FIGURA 3. Transporte de nutrientes via simplasto e apoplasto. O nutriente chega até raiz (pêlo radicular) por difusão, interceptação radicular ou fluxo de massa.

Nutrientes muito móveis na solução de solo tendem a chegar até as raízes por fluxo de massa. Um exemplo é NO3-, o qual é repelido pelas cargas negativas do solo e conseqüência, o fosfato tende a ser imobilizado pelo solo e tem dificuldade de ser arrastado pelo fluxo de massa. O fosfato chega até as raízes predominantemente por difusão.

A transpiração é importante para os nutrientes que entram em contato com a raiz principalmente por fluxo de massa (nitrogênio, enxofre, magnésio e cálcio). Por outro lado, o tamanho do sistema radicular é muito importante para a absorção de elementos que entram em contato com a raiz por difusão (fósforo e potássio) e interceptação radicular (cálcio).

O crescimento contínuo das raízes é importante para a absorção dos nutrientes

Nem todas as partes das raízes são eficientes na absorção de nutrientes. A zona de maior absorção de íons é a zona pilífera (Figura 4), a qual só está presente em raízes novas como a radícula e as raízes secundárias das dicotiledôneas ou as raízes seminais e nodais das monocotiledôneas. Células dessa zona já se expandiram, mas ainda não possuem crescimento secundário, tendo, portanto uma maior absorção de solutos. Outra questão relevante é que a velocidade de difusão tende a diminuir exponencialmente com o aumento da distância. Desse modo, os elementos próximos das raízes se difundem até elas, mas não são repostos pelos que estão longe, entrando em depleção. Portanto, para uma boa absorção de nutrientes é necessário que o vegetal tenha um crescimento radicular contínuo. A contínua formação de raízes garante raízes novas (absorventes) que alcançam áreas do solo onde o nutriente difundido ainda não entrou em depleção.

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FIGURA 4. Zonas da raiz e e funções.

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