Relações Hídricas de Plantas

Relações Hídricas de Plantas

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Material Didático de apoio a disciplina BVE 270

Professor Fábio Murillo da Matta e Marcelo Francisco Pompelli (doutorando em Fisiologia Vegetal)

1) Introdução

A água desempenha um papel fundamental na vida da planta. Para cada grama de matéria orgânica produzida pela planta, aproximadamente 500 gramas de água são absorvidos pelas raízes, transportados através do corpo da planta e perdidas para a atmosfera. Mesmo um pequeno desequilíbrio nesse fluxo de água pode causar déficits hídricos e mau funcionamento severo de inúmeros processos celulares. Assim, toda planta deve realizar um balanço delicado de sua absorção e perda de água, o qual se constitui em um sério desafio para as plantas terrestres. Para fotossintetizar, elas precisam retirar dióxido de carbono da atmosfera, mas, ao fazê-lo, expõe-se à perda de água e a ameaça de desidratação.

A principal diferença entre células animais e vegetais, que afeta virtualmente todos os aspectos de suas relações com a água, é a presença de parede celular nas plantas, que lhes permite desenvolver grandes pressões hidrostáticas internas, chamadas de pressões de turgor, resultantes do processo normal de balanço hídrico. A pressão de turgor é essencial para muitos processos fisiológicos, incluindo expansão celular, trocas gasosas nas folhas, transporte no floema e vários processos de transporte pelas membranas. A pressão de turgor também contribui para a rigidez e a estabilidade mecânica de tecidos vegetais não lignificados.

2) Características e Importância da água

A Fisiologia Vegetal é, em parte, o estudo da água, essencial à vida. Muitas atividades da planta são determinadas pelas propriedades da água e por substâncias dissolvidas na mesma, sendo que a maioria das propriedades peculiares à água se deve à sua estrutura atômica.

A molécula de água consiste de um átomo de oxigênio ligado covalentemente a dois átomos de hidrogênio. As duas ligações O – H formam um ângulo de 105º (Figura 1). Por ser mais eletronegativo que o hidrogênio, o oxigênio tende a atrair os elétrons da ligação covalente. Essa atração resulta em uma carga negativa parcial na extremidade da molécula formada pela oxigênio e um uma carga positiva parcial em cada hidrogênio. Essas cargas parciais são iguais, de forma que a molécula de água não possua carga líquida.

Figura 1 = Diagrama da molécula de água. A duas ligações intramoleculares hidrogênio-oxigênio formam um ângulo de 105º. As cargas parciais opostas (δ- e δ+) na molécula de água levam a formação das ligações de hidrogênio com outras moléculas de água.

Essa separação de cargas parciais, juntamente com a forma da molécula de água, torna a água uma molécula polar, enquanto cargas parciais opostas entre moléculas de água vizinhas tendem a atraí-las mutualmente. A fraca atração eletrostática entre moléculas d’água, conhecida como ligação de hidrogênio, é responsável por muitas das propriedades físicas não comuns da água.

A água é extremamente importante para os seres vivos. Para se ter uma idéia numa planta herbácea em torno de 70-90% do seu peso fresco é constituído de água; tal valor passa para 50-70% numa planta lenhosa e de 12-13% numa semente seca (antes da embebição). Dessa forma podemos perceber que, em geral, a diminuição da velocidade ou na atividade fisiológica é acompanhada pela diminuição do conteúdo de água dos tecidos.

Além de participar da constituição dos seres a água desempenha outras funções importantes: (i) serve como solvente de gases, minerais e outros solutos dentro da planta, movendo de célula a célula, órgão à órgão; (i) a água é o reagente ou substrato em muitos processos importante, incluindo a fotossíntese e os processos hidrolíticos, tais como a hidrólise do amido mediada pela amilase nas sementes em germinação; (i) a manutenção do turgor, o qual é essencial para o alongamento celular e crescimento e pela manutenção da forma das plantas herbáceas. O turgor também é importante na abertura dos estômatos e no movimento das folhas, pétalas e várias estruturas especializadas nas plantas; (iv) a forma normal das plantas é mantida pela pressão da água no seu protoplasto pressionando contra as paredes celulares. O seu crescimento depende da água absorvida que causa a expansão celular, e o transporte de substâncias ocorre em meio aquoso.

3) Propriedades físicas da água

A atração eletrostática da região positiva de uma molécula pela região negativa de uma outra adjacente induz a formação de uma ponte de hidrogênio. Embora estas forças sejam relativamente fracas (aproximadamente 20 KJ mol-1 de pontes de H) fazem com que as moléculas de água na forma líquida ou sólida apresentem uma estrutura mais ou menos ordenada (Figura 2).

Figura 2 = (A) As ligações de hidrogênio entre moléculas de água resultam em agregações locais de moléculas de água. (B) Devido à agitação térmica contínua das moléculas de água, essas agregações têm vida curta; elas se quebram rapidamente, formando configurações muito mais aleatórias.

Uma substância com o peso molecular da água poderia ser um gás a temperatura ambiente e ter um ponto de fusão abaixo de menos de -100ºC. Entretanto, devido sua organização, na forma de pontes de hidrogênio, não há na natureza uma única molécula de água isolada, mas sim milhares de moléculas de água unidas por pontes de hidrogênio que formam-se e se desfazem muito rapidamente1. Dessa forma a água é um líquido a temperatura ambiente e seu ponto de fusão é de 0ºC. Caso as pontes de hidrogênio não se formassem, a água deveria ser gasosa nas temperaturas normais, o que tornaria a vida na terra inviável. Portanto, a vida na terra somente é possível graças algumas propriedades físico-químicas da água.

O metano (CH4) tem aproximadamente o mesmo peso molecular da água, mas ele ferve a -161ºC devido não haver pontes de hidrogênio ocorrendo e somente uma pequena quantidade de energia é requerida para quebrar as fracas forças de van der Walls que seguram as moléculas juntas numa estrutura líquida.

Possui o mais alto calor específico de todas as substâncias conhecidas com exceção da amônia, a qual é aproximadamente 13% maior. O alto calor específico da água tende a estabilizar a temperatura, servindo como um tampão térmico para o organismo, uma vez que é difícil se variar a temperatura da água, devido ao seu alto calor específico. A unidade padrão para medir calor (a caloria) equivale a 4,18 J (ou 75,4 J mol-1 de água2), que

1 As pontes de hidrogênio têm uma meia vida curta de aproximadamente 2 10-10s; 2 Lembrar que um mol de água tem 18 gramas, então 4,18 J x 18 = 75,4 J é o calor específico da água ou a quantidade de energia requerida para elevar 1 grama de água 1º de 14,5 para 15,5ºC.

A água possui ainda o mais elevado calor de vaporização entre as substâncias conhecidas 540 cal g-1 a 100ºC e um calor de fusão é de 80 cal g-1, o qual é também altamente incomum. Devido ao alto calor de vaporização, a evaporação da água tem um pronunciado efeito refrescante e a condensação tem um efeito aquecedor.

A água possui grandes forças coesivas internas entre as moléculas. A água também tem uma alta densidade e é marcantemente mais densa a 4ºC ao invés de 0ºC. A água de expande quando congelada de forma que quando congelada possua um volume aproximadamente 9% maior do que a água liquida que a formou. Quando o gelo derrete, 13-15% das pontes de quebram, e aproximadamente 8% das moléculas escapam do entrelaçado de moléculas. Isso resulta num colapso parcial do entrelaçamento levando a uma maior desordem mas também numa maior compactação e um aumento da densidade, o que ocorre a 4ºC.

Somente parte da estrutura é destruída pelo aquecimento e aproximadamente 70% das pontes de hidrogênio encontradas no gelo permanecem intactas na água liquida mesmo a 100ºC.

O alto ponto de fervura da água é devido a uma grande quantidade de energia requerida para quebrar as pontes de hidrogênio remanescentes e vaporizar a água liquida. A estrutura é de certa forma modificada pelo pH, devido este afetar a distância entre os átomos de H e O, e pelos íons, devido sua atração pelas moléculas de água.

A viscosidade da água pode ser mudada com a adição de soluto ou outro solvente. Por exemplo, a viscosidade da mistura etanol + água é 4 vezes maior do que os dois quando isolados. E isso sugere que a estabilidade relativa da estrutura dos vírus, DNA, e proteínas globulares seja afetada pela água associada a elas.

As mudanças no volume da água durante o congelamento e degelo são causadas pelas mudanças na proporção de moléculas de água ligadas e na organização do estrutura das pontes de hidrogênio.

A água é ligeiramente ionizada e apenas uma molécula em 5,5 107 esta dissociada, sendo assim um bom solvente para eletrólitos porque a atração dos íons para as cargas parciais positivas ou negativas das moléculas da água resultam que cada íon torna-se circundado por um envelope de moléculas de água as quais mantém os íons de cargas opostas separados. Ela é um bom solvente para muitos eletrólitos devido a formação de pontes de hidrogênio com as substâncias.

4) Relações Energéticas do Sistema Água-Planta

A complexidade do sistema água-planta requer o emprego dos conceitos da termodinâmica para definir as interações físicas ocorridas e expressar o “status” energético da água. A energia associada ao sistema água-planta é de natureza cinética e potencial. A contribuição do componente cinético é relativamente baixa devido a baixa velocidade do movimento da água nas plantas. Entretanto, a água neste sistema possui energia potencial desde que se desloca em resposta a certas forças inerentes ao organismo vegetal.

A água nas células e por extensão nos tecidos, busca constantemente o equilíbrio termodinâmico obedecendo à tendência universal de se mover dos locais onde apresenta maior energia para aqueles, onde o nível energético é mais baixo. Isto confere um caráter dinâmico, mudando em um local com o passar do tempo. Estas relações ficarão mais claras quando da discussão dos conceitos de potencial hídrico e de seus componentes.

4.1 Conceitos de energia livre

As plantas e os animais necessitam de um contínuo suprimento de energia livre, sem a qual, eles entrariam em equilíbrio, e como conseqüência cessaria a vida. O sol é a fonte primordial de energia livre e por meio da fotossíntese as plantas armazenam a energia radiante sob a forma de compostos intermediários ricos em energia, como ATP e NADPH+

H+ , e posteriormente sob a forma de ligações químicas que resultam quando o CO2 e a água reagem para formar os carboidratos. Na respiração, a energia livre é reconvertida a

ATP, sendo utilizada para realizar trabalho biológico.

Ao invés de estudar todo o universo, a termodinâmica3 define pequenas partes do mesmo, que são chamadas de sistemas4. Um sistema pode ser uma célula, uma folha ou mesmo toda a planta. Quando um sistema passa de um estado A para um estado B, a quantidade mínima de trabalho necessária para ocasionar esta mudança pode ser definida como o aumento da energia livre associado com esta alteração. Por outro lado, o decréscimo da energia livre quando o sistema passa do estado B para o estado A, representa a quantidade máxima de trabalho que pode resultar desta transição. Assim, os limites de trabalho feito no sistema ou pelo sistema quando ele passa de um estado para o outro, estão relacionados a mudanças de energia livre.

O conhecimento da energia livre sob uma condição quando comparada com a existente em outra, nos permite predizer a direção de uma mudança espontânea. Em um sistema sob condições de temperatura e pressão constantes, numa mudança espontânea sempre se verifica o decréscimo de energia livre.

A maior parte dos sistemas biológicos está submetida às condições de temperatura e pressão atmosférica constantes, pelo menos por curtos períodos de tempo. Para estas condições, a energia livre de Gibbs representa a capacidade de um sistema

3 Termodinâmica é a ciência que se encarrega de estudar o calor em movimento 4 Sistemas por definição representam partes do todo ou uma parte do todo que é o objeto de estudo realizar trabalho, sendo determinada pela contribuição aditiva de cada espécie que compõe o sistema.

A energia livre de Gibbs está relacionada com a energia total do sistema pela fórmula que expressa a 2ª lei da termodinâmica.

onde ∆G expressa a variação da energia livre de Gibbs, ∆H a variação da energia total do sistema e T∆S a energia não disponível para realizar trabalho, sendo T é temperatura do sistema (K) e S a entropia. A entropia é um parâmetro termodinâmico que mede o estado de desorganização do sistema que está intimamente correlacionado com o equilíbrio que é atingido quando a entropia atinge um ponto máximo.

4.2 Processos de Transporte de água

Quando a água move-se do solo, através da planta, até a atmosfera, ela se move por meios amplamente variáveis (parede celular, citoplasma, membrana, espaços de aeração) e os mecanismos que a transportam também variam com o tipo de meio. A água pode-se difundir diretamente por meio da dupla camada lipídica, no entanto não é suficiente para explicar as taxas de movimento de água observada pelas membranas celulares. A água pode-se mover tão rapidamente entre a célula e o meio externo através das aquaporinas (figura 3), que são proteínas integrais de membrana, as quais formam canais seletivos à água por intermédio da membrana. Uma vez que a água difunde-se mais rapidamente através desses canais do que pela dupla camada lipídica, as aquaporinas facilitam o movimento de água para dentro das células vegetais.

Figura 4 = A água pode atravessar membranas vegetais por difusão de suas moléculas individuais por meio da bicamada lipídica da membrana, conforme mostrado a esquerda da figura, ou por fluxo microscópico de massa de moléculas de água através de poros seletivos para a água – as aquaporinas.

Agora veremos as principais diferenças entre difusão e fluxo de massa.

A difusão é o movimento espontâneo, ao acaso, de partículas individuais (moléculas ou íons), devido à sua energia cinética. Todas as moléculas estão em constante movimento acima do 0º absoluto (0º Kelvin = -273ºC) e possuem certa quantidade de energia cinética. Geralmente não se observa claramente a difusão, pois é muito lenta quando se trata de distâncias macroscópicas. As moléculas misturam-se como resultado da agitação térmica aleatória das mesmas. Este movimento aleatório é chamado de difusão. Desde que outras forças não estejam agindo sobre as moléculas, a difusão causa o movimento liquido de moléculas de regiões de alta concentração para regiões de baixa concentração – ou seja, ao longo de um gradiente de concentração (Figura 5).

Figura 5 = O movimento térmico de moléculas leva à difusão – a mistura gradual de moléculas e eventual dissipação de diferenças de concentração. Inicialmente, dois materiais contendo moléculas diferentes são postos em contato. Esses materiais podem ser sólidos, líquidos ou gasosos. A difusão em gases ocorre com maior rapidez, em liquido dá-se de forma mais lenta, mas é em sólidos que a lentidão é ainda maior. A separação inicial das moléculas é visualizada graficamente nos painéis superiores e os perfis de concetração das moléculas diminuiu o movimento líquido. Na situação de equilíbrio, os dois tipos de moléculas estão aleatoriamente (uniformemente) distribuídas.

A difusão pode ser ainda mostrado através de um esquema de osmômetro, onde dois sacos revertidos por uma membrana semi-permeável (por exemplo, celofane) imersos em um recipiente contendo água, interligados por um tubo (Figura 6).

Figura 6 = Osmômetro. No saco B foi adicionado um soluto (e.g. açúcar). Deste modo, as moléculas do soluto (pontos escuros) se difundem para as regiões menos concentradas, em direção ao saco A, e as moléculas de água se difundem, ao mesmo tempo, das regiões mais concentradas em água para onde estão os cristais, em direção ao saco B.

A Lei de Fick indica que a difusão pode sempre ocorrer espontaneamente, a favor de um potencial hídrico, até que o equilíbrio seja adquirido. No equilíbrio, nenhum movimento do soluto pode ocorrer sem a aplicação de uma forca direcionadora. Na Figura 6, a forca direcionadora para a difusão da sacarose é a energia do gradiente, estabelecido no inicio do experimento por causa da diferença de potencial osmótico.

Um segundo processo pelo qual a água se movimento é conhecido como fluxo de massa, o qual representa o movimento de moléculas em massa. Entre vários exemplos comuns de fluxo em massa, destacam-se o movimento de água por meio de uma mangueira de jardim, o fluxo de um rio e a chuva caindo.

O fluxo de massa da água movido por pressão é o principal mecanismo responsável pelo transporte de longa distância da água no xilema. Ele também explica a maior parte do fluxo de água no solo e nas paredes celulares de tecidos vegetais. Em contraste com a difusão. O fluxo de massa por pressão é independente de gradientes de concentração de soluto, desde que mudanças na viscosidade sejam desprezíveis.

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