Bionomia de Califorídeos e Sarcofagídeos

Bionomia de Califorídeos e Sarcofagídeos

(Parte 1 de 4)

tamara costa iacopini

bionomia de dipteros das famílias calliphoridae e sarcophagidae de interesse forense associados A carcaças de suínos no município de patrocínio - mg

Monografia apresentada como requisito parcial de avaliação para a obtenção do grau de licenciado e bacharel em Ciências Biológicas pelo Centro Universitário do Cerrado – Patrocínio.

Orientador: Ana Luiza Borges de Paula Nunes

Patrocínio

2006

Agradecimentos

Aos meus pais, pelo enorme apoio e incentivo ao estudo.

À grande amiga de todas as horas e colega de curso Érika, pelo companheirismo, amizade e auxílio em todos os momentos dessa pesquisa.

Às demais colegas de curso, seja pela amizade ou desavenças, estimulando cada vez mais minha vontade de crescer.

Ao meu namorado Jhonatan pela grande paciência e compreensão.

À Prof.ª Msc.Ana Luiza Borges de Paula Nunes, obrigada pela orientação.

À Prof.ª Lílian Cristina Barbosa, ao Prof. Jacques Antônio de Miranda e ao Prof. Dr. Geraldo Sadoyama Leal, pela boa vontade e sugestões, as quais contribuíram de forma enriquecedora para o trabalho.

Aos membros da banca.

Aos docentes do curso.

À funcionária da instituição Sebastiana pelo grande auxílio em momentos de pouca acessibilidade aos laboratórios.

Aos demais funcionários da instituição, e outras pessoas que eu possa ter esquecido de citar aqui que, de alguma forma, ajudaram no desenvolvimento deste trabalho, minha sincera gratidão.

Não sei como pareço aos olhos do mundo, mas eu mesmo vejo-me como uma pobre criança que brincava na praia e se divertia em encontrar uma pedrinha mais lisa uma vez por outra, ou uma concha mais bonita do que de costume, enquanto o grande oceano da verdade se estendia totalmente inexplorado diante de mim.

 

Isaac Newton

Resumo

A decomposição de vertebrados terrestres é feita, principalmente, pela ação de bactérias, fungos e artrópodes, constituindo assim, uma fauna cadavérica. Os artrópodes representam mais de 90% dessa fauna no decorrer de toda a decomposição do animal, havendo uma grande prevalência dos Dípteros das famílias Calliphoridae e Sarcophagidae. Por constituírem uma fauna constante e obrigatória de carcaças e por utilizarem estas como sítio de criação estas duas famílias constituem grande importância do ponto de vista forense. O objetivo deste estudo foi observar a bionomia de espécies dessas duas famílias, tanto em carcaças animais quanto em laboratório, e os padrões de oviposição realizados por artrópodes que se utilizam deste substrato para completar seu desenvolvimento. Tal estudo foi realizado na reserva florestal do Centro Universitário do Cerrado – Patrocínio (UNICERP) - MG, tendo um embasamento no clima da região. Foram utilizadas como isca carcaças de suínos (Sus scrofa L.) expostos em dois ambientes diferentes, sol e sombra, e colocados em gaiolas apropriadas para evitar a interferência de animais maiores. Observou-se em campo a relação do clima com desenvolvimento das formas imaturas em ambas as carcaças, tendo a precipitação como um dos fatores de maior interferência, sendo de maior impacto na carcaça exposta ao sol. As diferenças de temperatura no sol e na sombra implicaram numa variação observável de colonização de imaturos, sendo estes mais abundantes na carcaça do sol. Coletou-se um total de 45 larvas, as quais 34 realizaram seu desenvolvimento em laboratório até a pupação. O desenvolvimento das larvas foi realizado no laboratório de Zoologia do UNICERP até a emergência de adultos e identificação dos mesmos. Dos indivíduos coletados, 31 se tornaram adultos, e classificados como sendo 28 da família Calliphoridae, das espécies H. semidiaphana, H. segmentaria, L. eximia, L. sericata, C. putoria e C. albiceps; e 3 da família Sarcophagidae, das espécies P. chrysostoma e S. (Liopygia) ruficornis. Destas, H. segmentaria e C. putoria se destacaram como indicadores forenses na região, sendo de grande importância para a Entomologia Forense.

Palavras-chave: Calliphoridae, entomologia forense, indicador forense, Sarcophagidae.

abstract

The decay of terrestrial vertebrates is regulated, mostly, by the action of bacterias, fungi and arthropods, constituting this way, a cadaveric fauna. The arthropods represent more than 90% of this fauna in elapse of all the animal decomposition, prevailing the Diptera of the families Calliphoridae and Sarcophagidae. These families have great importance on the forensic point of view, because they constitute a constant and obligatory fauna on carrions using them as procreating locals. The objective of this study was to observe the species bionomy of these two families on animal carrions and on the laboratory; also study the posture of eggs pattern made by arthropods that used the carrions to procreate. This study was conducted on the Centro Universitário do Cerrado – Patrocínio (UNICERP – Patrocínio, MG) Forestal Reserve, having a base on the local weather. It was used has baits white pigs (Sus scrofa L.) carrions exposed in two different environments, sunny and shadowed, and putted on appropriated cages to avoid the bigger animals interference. Was observed on field the relation of the weather with the development of the maggots in both carrions, having the precipitation as the most interfering factor, mainly on the carcass exposed to the sun. The differences of temperatures in the sunny and the shadowed environments had implied on an observable variation of maggots colonization, being these more abundant on the sunny carrion. Was collected 45 maggots on total, which 34 have finished they development until cocoon period. The maggots growth was made on the UNICERP Zoology Laboratory until they reach the adult phase. Of the collected individuals, 31 become adults, and classified as being 28 of the Calliphoridae family, of the species H. semidiaphana, H. segmentaria, L. eximia, L. sericata, C. putoria and C. albiceps; and 3 of the Sarcophagidae family, being the species P. chrysostoma and S. (Liopygia) ruficornis. As the H. segmentaria and C. putoria detached has the forensic indicators of the area, having a great importance to the Forensic Entomology.

Key-words: Calliphoridae, forensic entomology, forensic indicator, Sarcophagidae.

Lista de Figuras

Figura 1.Localização do município de Patrocínio, no Estado de Minas Gerais. 27

Figura 2.Início do experimento – 21/08/06. Colocação das carcaças nas gaiolas de madeira, na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. (A) Carcaça exposta ao sol. (B) Carcaça exposta à sombra. 29

Figura 3.Potes de criação individual das larvas coletadas nas carcaças de suínos na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 31

Figura 4.Gaiola na qual os adultos foram mantidos após a emergência no Laboratório de Zoologia do UNICERP – Patrocínio/MG. 32

Figura 5.Duração, em dias, do experimento em campo e em laboratório, no Centro Universitário do Cerrado – Patrocínio/MG, 2006. 34

Figura 6.Temperaturas máxima e mínima do município de Patrocínio, atingidas durantes os dias de experimento em campo, na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 36

Figura 7.Valor de umidade relativa do ar e precipitação município de Patrocínio ao longo do experimento em campo, fornecidos pelo INMET, 2006. 36

Figura 8.Variação de temperatura diária dos locais de exposição de acordo com cada carcaça estudada ao longo do experimento em campo na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 38

Figura 9.Padrão de oviposição no suíno exposto ao sol na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006 (locais da oviposição dos dípteros marcados em vermelho). Segundo dia de exposição. 39

Figura 10.Padrão de oviposição no suíno exposto à sombra na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG (locais da oviposição dos dípteros marcados em vermelho), 2006. Terceiro dia de exposição. 40

Figura 11.Padrão de oviposição no suíno exposto ao sol na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG (locais da oviposição dos dípteros marcados em vermelho), 2006. Terceiro dia de exposição. 40

Figura 12.Duração, em dias, de cada estágio de decomposição das carcaças expostas ao sol e à sombra na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 41

Figura 13.Carcaça exposta à sombra na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. Eclosão dos ovos da virilha e boca. Sétimo dia de exposição. 42

Figura 14.Padrão de oviposição (presença de ovos) observado na carcaça exposta ao sol até o nono dia do experimento na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 43

Figura 15.Padrão de oviposição (presença de ovos) observado na carcaça exposta à sombra até o nono dia do experimento na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG. 2006. 43

Figura 16.Diferença das temperaturas ambiente/massa de larvas, em sol e sombra, referentes à primeira coleta dos imaturos na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 47

Figura 17.Diferença das temperaturas ambiente/massa de larvas, em sol e sombra, referentes à segunda coleta de imaturos na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 47

Figura 18.Distribuição de califorídeos e sarcofagídeos coletados nas duas carcaças na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 48

Figura 19.Espécies das larvas encontradas na carcaça do sol, nas duas coletas realizadas, em relação à decomposição da mesma; coletadas na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 50

Figura 20.Espécies das larvas encontradas na carcaça da sombra, nas duas coletas realizadas, em relação à decomposição da mesma; coletadas na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 51

lista de tabelas

Tabela 1.Temp. máxima, temp. mínima, umidade relativa do ar e precipitação do município de Patrocínio, fornecidos pelo INMET, 2006. 35

Tabela 2.Temperatura dos locais de exposição das duas carcaças medidas diariamente durante o experimento em campo na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 37

Tabela 3.Relação da presença e ausência de Dípteros imaturos da família Calliphoridae nos locais de oviposição nas carcaças expostas na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 44

Tabela 4.Relação da presença e ausência de Dípteros imaturos da família Sarcophagidae nos locais de oviposição nas carcaças expostas na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 45

Tabela 5.Locais das carcaças onde foram coletadas as larvas, quantidade coletada, temperatura da massa de larvas nas carcaças e temperatura do ambiente; referente à primeira coleta na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 46

Tabela 6.Locais das carcaças onde foram coletadas as larvas, quantidade coletada, temperatura da massa de larvas nas carcaças e temperatura do ambiente; referente à segunda coleta na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 46

Tabela 7.Tempo (em dias) do desenvolvimento desde a pupação até emergência das espécies, submetidas à temperatura de 25±1°C no Laboratório de Zoologia do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 49

Tabela 8.Abundância e abundância relativa de imaturos das famílias Calliphoridae e Sarcophagidae coletados nas carcaças de suínos na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 52

Tabela 9.Abundância e abundância relativa das espécies imaturas de califorídeos e sarcofagídeos com relação ao ambiente da carcaça e os estágios de decomposição, coletados nas carcaças de suínos na Reserva Florestal do UNICERP – Patrocínio/MG, 2006. 53

sumário

Introdução 14

objetivos 17

2.1. Objetivo Geral 17

2.2. Objetivos Específicos 17

revisão bibliográfica 19

3.1. A Ordem Díptera 19

3.2. Entomologia Forense 21

Metodologia 27

4.1. Área de Estudo 27

4.2. Coleta de Dados em Campo 28

4.3. Coleta de Dados em Laboratório 30

4.4. Observação das fases de decomposição relacionadas com a oviposição e coleta de imaturos 33

Resultados e discussão 34

5.1. Duração da Pesquisa 34

5.2. Dados Meteorológicos 35

5.3. Padrão de Oviposição de espécies das famílias Calliphoridae e Sarcophagidae em carcaças de suínos 39

5.4. Bionomia das espécies de Califorídeos e Sarcofagídeos 45

5.5. Abundância e abundância relativa dos imaturos criados nas carcaças 52

5.6. Outros Artrópodes encontrados nas carcaças 54

considerações finais 55

Referências bibliográficas 56

APÊNDICE A 60

APÊNDICE B 61

Introdução

Existe cerca de um milhão de espécies conhecidas de insetos, que correspondem a 3/4 de todos os animais já classificados. A maioria das espécies de insetos permanece desconhecida pela ciência. Estima-se que o número total existente varia entre 5 e 80 milhões. Seus hábitos alimentares variam muito, podendo ser classificados como predadores, fitófagos, parasitas ou saprófagos. Estes três últimos representam grande importância para o homem, seja ela econômica, médica ou veterinária.

O estudo de insetos parasitas e saprófagos tem contribuído em investigações criminais, caracterizando assim a ciência denominada Entomologia Forense. A entomologia na área forense pode ser definida como a aplicação da pesquisa em insetos e outros artrópodes para uso legal, com o propósito de se descobrir informações úteis a uma investigação.

A aplicação destes invertebrados às investigações médico-criminais pode se dar através de:

  • Investigação de tráfico de entorpecentes;

  • Investigação de maus tratos;

  • Identificação de cadáveres e as circunstâncias da morte – em casos de morte violenta;

  • Estimativa do intervalo pós-morte.

Quando um cadáver se encontra exposto em ambiente natural, os primeiros animais a visitarem essa carcaça são os insetos, por possuírem uma percepção mais apurada das emanações das substâncias putrefeitas, sendo assim atraídos rapidamente para a colonização do cadáver.

Estes insetos atuam em grupos definidos que são peculiares a cada uma das fases da transformação cadavérica. Famílias distintas possuem preferências para cada fase da decomposição do cadáver, dessa forma seguindo um padrão de sucessão. Circunstâncias como estação do ano, região geográfica e suas condições climáticas, causa da morte, constituição física e idade do indivíduo, podem influenciar a fauna cadavérica e alterar a sucessão do aparecimento das diferentes espécies de necrófagos.

Este processo de sucessão é caracterizado, em seus primeiros estágios, pela abundante presença de insetos das famílias Calliphoridae e Sarcophagidae. Algumas espécies representantes destas famílias são tidas como indicadores forenses, ou seja, contribuem agilizando o tempo requerido para análise nas perícias médico-legais.

Insetos “indicadores forenses” caracterizam-se por serem espécies que completam seu desenvolvimento diretamente nos cadáveres. Alimentam-se dos tecidos em decomposição, realizam a postura de seus ovos em cima ou dentro de orifícios naturais ou mecânicos do corpo e, por fim, realizam grande parte de seu desenvolvimento larval no próprio cadáver.

O cálculo de IPM pode ser feito, portanto, através da sucessão da entomofauna e também da observação da oviposição de dípteros no substrato e conseqüente determinação da idade dos imaturos. Levando em consideração os ínstares mais velhos de larvas encontrados, o cálculo da idade larval fornece diretamente o tempo em que o cadáver esteve exposto ao ambiente, o que facilita o trabalho de perícia, quando aplicados estudos feitos diretamente com esses animais.

Mas os dados encontrados na literatura atual são originados de pesquisas no exterior como Europa, Estados Unidos e Canadá. Devido às condições climáticas brasileiras aliadas à grande extensão territorial, esses dados não podem ser seguramente utilizados nos nossos exames periciais. O clima tropical conduz a um processo de decomposição muito mais veloz do que os padrões observados em trabalhos internacionais, além do que existem, atualmente, diversas espécies presentes aqui e inexistentes no exterior, as quais não possuem uma identificação correta associada a cadáveres humanos.

Para ocorrer a aplicação direta da entomologia forense em situações legais no Brasil, são necessários alguns estudos baseados na fauna local, pois há uma grande carência de dados taxonômicos, biológicos e técnicos, dificultando a obtenção de bons resultados nessa área. Ainda há muito o que pesquisar para que se tenha um banco de dados mais completo sobre distribuição geográfica das espécies de insetos, sucessão no cadáver e padrões de crescimento larval.

Devido à escassez de dados sobre o comportamento de diferentes espécies de sarcossaprófagas encontradas no país, relacionadas com a criminalística, este trabalho ressalta-se de grande importância, pois analisa a bionomia de califorídeos e sarcofagídeos de interesse forense no município de Patrocínio – MG. O presente estudo servirá como ponto de partida para se estabelecer e comparar as espécies indicadoras forenses encontradas em dois ambientes distintos, sol e sombra, em uma região de reserva florestal dentro de uma área urbana. E os dados obtidos poderão facilitar investigações forenses, no caso de ocorrência de algum crime com as circunstâncias descritas neste trabalho.

objetivos

2.1. Objetivo Geral

Estudar em laboratório e em ambiente natural a bionomia de Dípteros das famílias Calliphoridae e Sarcophagidae coletados em carcaças de suínos expostas a diferentes ambientes, sol e sombra.

2.2. Objetivos Específicos

  • Obter o padrão de oviposição de Dípteros de interesse forense em carcaças de suínos.

  • Observar as possíveis diferenças de oviposição na carcaça exposta ao sol, e na sombra;

  • Simular em laboratório o desenvolvimento larval de Dípteros das famílias Calliphoridae e Sarcophagidae.

  • Comparar as temperaturas de desenvolvimento larval no ambiente e no laboratório.

  • Analisar a possível influência dos demais fatores abióticos sobre a oviposição e desenvolvimento larval nas carcaças, tendo como embasamento o clima regional do Cerrado do Triângulo Mineiro.

  • Estabelecer as principais espécies indicadoras forenses encontradas nos ambientes de sol e sombra em uma região de reserva florestal inserida em área urbana.

revisão bibliográfica

3.1. A Ordem Díptera

Os Dípteros constituem uma das maiores ordens de insetos e seus representantes abundam em indivíduos e espécies em quase todos os lugares. Com mais de 210 mil espécies descritas eles formam a quarta maior ordem de insetos, depois dos coleópteros (besouros), lepidópteros (mariposas e borboletas) e himenópteros (abelhas, formigas e vespas). Moscas e mosquitos são incluídos nessa ordem, apresentam metamorfose completa (ovo, larva, pupa e adulto) e distinguem-se dos demais insetos alados por terem apenas um par de asas (daí o nome Diptera, que significa ‘duas asas’) (BORROR & DELONG, 1969).

São conhecidas cerca de 150 mil espécies de moscas (cerca de 70% do total da ordem Diptera), que vivem em praticamente todos os ambientes do mundo e cujas larvas e adultos consomem quase todo tipo de alimento, desde sangue, excrementos e carne em decomposição até madeira, frutas e néctar. O aparelho bucal das moscas é adaptado para lamber o alimento, para picar e sugar ou apenas para sugar (GOMES & ZUBEN, 2005).

Os Diptera são ovíparos e holometabólicos, mas em algumas famílias encontram-se espécies vivíparas. Alguns Muscidae e Calliphoridae depositam ovos já maduros, com o embrião completamente desenvolvido, emergindo as larvas imediatamente após a postura. As posturas são efetuadas perto, sobre ou dentro dos alimentos. As larvas geralmente sofrem três ou mais ecdises, são todas vermiformes ou helmintóides e completamente ápodes. Nos holometabólicos os imaturos são chamados de larvas e podem ser muito diferentes dos adultos e ter hábitos alimentares e habitats diferentes. Entre a larva e o adulto ocorre um estágio intermediário chamado de pupa, durante o qual ocorre reconstrução de tecidos, desenvolvimento de asas, etc. (MARANHÃO, 1976).

Após a eclosão do ovo, a larva começa a se alimentar e crescer. O ganho de peso é contínuo, mas as dimensões e formas externas são mantidas quase constantes pelo exoesqueleto. Após um certo período a cutícula precisa ser substituída por uma nova e maior, para permitir o crescimento. Essa troca de exoesqueleto é processo importante para os insetos, e é chamada de muda ou ecdise. Os períodos entre as mudas são chamadas de instares. Aquele que aparece depois da eclosão é chamado de primeiro instar, que depois sofre uma muda e passa para o segundo instar e assim por diante, até chegar ao adulto (BORROR & DELONG, 1969).

Durante o desenvolvimento o aumento de peso é mais ou menos constante, e diminui no período de muda devido a perda da cutícula e de água, e à ausência de alimentação do inseto nessa época. Logo após da muda o peso aumenta rapidamente. O peso final do inseto adulto depende das condições em que a larva se desenvolveu. Desenvolvimento rápido em altas temperaturas resulta em adultos menores. Outro fator que afeta o peso final é a qualidade e quantidade de alimento disponível (op. cit., 1969).

Os hábitos alimentares dos insetos são muito variáveis, podendo ser divididos em fitófagos, predadores, parasitas, e saprófagos. Os saprófagos são insetos que se alimentam de material animal ou vegetal morto como carniça, fezes, madeira, folhedo, etc. Os grupos mais importantes de saprófagos são: baratas, cupins, besouros (várias famílias) e moscas. Os mais comuns em carniça são: Coleoptera: Silphidae e Dermestidae e larvas de várias moscas, principalmente Calliphoridae e Sarcophagidae (MAC ALPINE, 1981).

As espécies da família Calliphoridae são moscas de coloração escura com reflexos metálicos azulados, esverdeados, violáceos ou cúpricos, principalmente no abdome, sendo conhecidas popularmente, no Brasil por moscas varejeiras (PAPAVERO, 1994). Suas peças bucais são bem desenvolvidas, de tipo lambedor, e os alimentos habituais compõem-se de matéria orgânica animal (REY, 2001). As larvas de Calliphoridae podem ter hábitos biontófagos ou necrófagos, podendo causar miíases obrigatórias ou facultativas, respectivamente, assumindo assim grande importância na saúde animal. Os hábitos alimentares das larvas e da forma adulta contribuem respectivamente para a decomposição de cadáveres e para a polinização (RIBEIRO, 2003).

Já a família Sarcophagidae é constituída por moscas muito semelhantes a algumas das varejeiras quanto ao aspecto e aos hábitos, sendo bastante comuns. As espécies necrófagas são geralmente larvíparas. A maioria dos sarcofagídeos é saprófaga na fase larval, mas algumas parasitam outros insetos, caracóis, minhocas ou outros invertebrados (BORROR & DELONG, 1969).

Quando se leva em conta a importância econômica desses animais, normalmente as primeiras espécies lembradas são as que, direta ou indiretamente, causam prejuízos materiais ou danos à saúde de plantas e animais (inclusive do homem), muitas delas vistas como ‘pragas’. Entretanto inúmeros organismos desse imenso grupo trazem benefícios ao homem, como, entre outros, o bicho-da-seda e as espécies polinizadoras – estas são essenciais para muitas culturas agrícolas (op. cit., 1969).

3.2. Entomologia Forense

Em sua relação direta com a espécie humana, os insetos podem desempenhar alguns outros papéis importantes, como a Entomologia Forense, ramificação distinta da Biologia Forense.

A Entomologia Forense é o estudo do comportamento dos insetos, vinculados à cadáveres para auxiliar em investigações médico-criminais. Embora seja uma área de pesquisa bem difundida em alguns países de Primeiro Mundo, ela pode ser considerada recente no Brasil, aonde vem crescendo o interesse de cientistas forenses e pessoas ligadas a instituições judiciais em como conduzir a entomologia junto a outras técnicas de investigação em casos de morte (CATTS & HASKELL, 1991).

O potencial de contribuição dos insetos para as investigações periciais é conhecido por pelo menos 700 anos, mas, apenas recentemente a entomologia foi reconhecida definitivamente como um campo da ciência forense (CARVALHO, 2004).

O estudo dos insetos aplicado às ciências forenses pode ser utilizado amplamente, como por exemplo, em investigações sobre tráfico de entorpecentes, maus tratos e morte violenta. Com relação à morte violenta, a metodologia entomológica pode prestar esclarecimentos quanto à identidade do morto, causa da morte, o lugar onde ocorreu e, principalmente, a cronotanatognose, que é o intervalo de tempo entre a morte e a data em que o cadáver foi encontrado (OLIVEIRA-COSTA, 2003).

O estudo da fauna de cadáveres constitui a aplicação mais importante da Entomologia Forense, e é baseada na sucessão entomológica da carcaça. O reconhecimento das espécies em cada estágio de decomposição e o conhecimento do tempo ocupado por cada estágio, associado aos valores de temperatura e outros fatores ambientais, torna possível uma estimativa do tempo de morte ou intervalo pós-morte (SMITH, 1985).

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