A influência de fatores ambientais sobre padrões de distribuição espacial decomunidades de serpentes em 25km2 de floresta de terra firme na Amazônia central

A influência de fatores ambientais sobre padrões de distribuição espacial...

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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA Programa de Pós-Graduação em Ecologia

ESPACIAL DE COMUNIDADES DE SERPENTES EM 25 km2 DE FLORESTA DE TERRA FIRME NA AMAZÔNIA CENTRAL

MANAUS / AM Junho, 2009

ESPACIAL DE COMUNIDADES DE SERPENTES EM 25 km2 DE FLORESTA DE TERRA FIRME NA AMAZÔNIA CENTRAL

Orientadora: Albertina Pimentel Lima Co-orientador: William Ernest Magnusson

Dissertação apresentada à Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Ecologia do INPA, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Biologia (Ecologia).

MANAUS / AM Junho, 2009

F811i Fraga, Rafael de

A influência de fatores ambientais sobre padrões de distribuição espacial de comunidades de serpentes em 25 km² de floresta de terra firme na Amazônia Central / Rafael de Fraga. -- Manaus : INPA/UFAM, 2009 viii, 27 f. : il.

Dissertação (mestrado)--INPA/UFAM, 2009.

Orientador: Dra. Albertina Pimentel Lima Co-orientador: Dr. William Ernest Magnusson Área de concentração: Ecologia

1. Comunidades - serpentes 2. Padrões de distribuição. 3. Reserva Aldolfo Ducke. I. Título. CDD 19ª ed. 597.96

Sinopse:

Foi estudada a influência de características locais da paisagem sobre riqueza e composição de espécies de serpentes na Reserva Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil. Foram realizadas amostragens diurnas e noturnas em 46 parcelas de 250 m, distribuídas em uma área de 25 km2 de floresta de terra firme, sendo 30 parcelas uniformemente distribuídas, e 16 ripárias.

Palavras-chave: comunidades – serpentes, padrões de distribuição, Reserva Adolpho Ducke iv

Este trabalho é dedicado a toda Família Fraga, especialmente meu pai Paulo Roberto Fraga, meu grande conselheiro e amigo.

Agradeço de coração à minha querida família Fraga, especialmente ao meu pai Paulo

Roberto Fraga e à minha mãe de criação Márcia Zonta Fraga, por toda a confiança, paciência e amor que me foram oferecidos não somente durante essa jornada amazônica, mas por toda a minha vida.

Aos meus orientadores Albertina e Bill, por tanta dedicação em tentar me transformar em um ecólogo (tarefa difícil), e por me apoiarem de maneira preciosa desde o momento em que eu cheguei a Manaus.

À minha querida Letícia Boer Nascente (Tica), companheira de tantas aventuras, parceira de tantos obstáculos enfrentados. Amor de vida.

Ao Richard Vogt e toda a família “Dick” por permitirem meu acesso livre à Coleção de

Costa Prudente

Anfíbios e Répteis do INPA, e me aceitarem como parte do grupo, mesmo não sendo “tartarugólogo”. A todos os avaliadores do trabalho, do projeto ao produto final: Maria Ermelinda de Oliveira, Eduardo Venticinque, Christine Strussmann, Henrique Nascimento, Richard Vogt, Sérgio Morato (grande amigo), Nelson da Silva Jr., Jonathan Losos e Ana Lucia da

Ao Vinicius T. de Carvalho e Lucéia Bonora por serem meus padrinhos na herpetologia amazônica, dividindo comigo um pouco do seu vasto conhecimento e experiência acerca de répteis e anfíbios amazônicos. Aos queridos amigos Milena, Seu Ayres, Pedro, Flecha e Debbie pela ajuda em campo, tendo corajosamente enfrentado todas as adversidades (incluindo a comida ruim). Ao Lourival, João e Altamir, amigos muito prestativos. Aos amigos Carlos Abrahão (Feliz) e Flavio Esteves (Boto) por compartilharem comigo experiências interessantes na Reserva Ducke.

À FAPEAM pela bolsa de mestrado concedida, e ao CNPq pelo apoio financeiro ao projeto.

E a todos os amigos que compartilham essa experiência de vida amazônica, e confraternizam etilicamente pelos bares e festas de Manaus. Experiência para poucos, para os raros.

vi

“E o que é que a ciência tem?

Tem lápis de calcular.

O que mais que a ciência tem? Borracha pra depois apagar.”

Raul Seixas vii

Figura 1. Representação da área de estudo, destacada mais clara (sistema de trilhas de 25 km2 do PPBio). Os círculos representam as parcelas uniformemente distribuídas, os quadrados pretos as parcelas ripárias, e os quadrados brancos as parcelas uniformemente distribuídas localizadas em zonas ripárias. Adaptado de http://ppbio.inpa.gov.bv acesso em 07/fev/2008.

Figura 2. Curva de rarefação (número acumulado de espécies de serpentes X parcelas) da Reserva Ducke (linha contínua), com os intervalos de confiança de 95 % (linhas pontilhadas).

Figura 3. Relação entre a composição de espécies (NMDS 1) e o gradiente de distância (logtransformada) dos igarapés. R=ripárias, U=uniformemente distribuídas.

Figura 4. Ordenação da composição de espécies ao longo de todas as parcelas ordenadas por distância dos igarapés. A linha pontilhada indica o limite entre as parcelas ripárias (R) e uniformemente distribuídas (U).

Figura 5. Relação entre o número de espécies registradas em todas as parcelas e distância do igarapé (m). R2=0,02; p=0,321.

Figura 6. Relação entre o número de espécies não arborícolas registradas em todas as parcelas e profundidade de liteira (cm). (R2=0,021; p=0,841).

Figura 7. Ordenação da composição das espécies registradas nas parcelas uniformemente distribuídas ao longo do gradiente de profundidade de liteira (cm).

Figura 8. Ordenação das espécies registradas nas parcelas ripárias ao longo do gradiente de A) tamanho do igarapé (cm) e B) profundidade de liteira (cm).

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AGRADECIMENTOS………………………v
LISTA DE FIGURASvii
ARTIGO………………………1
ABSTRACT………………………2
RESUMO………………………3
INTRODUÇÃO………………………4
MÉTODOS………………………7
Área de estudo………………………7
Delineamento amostral………………………8
Variáveis ambientais………………………10
Identificação taxonômica e colecionamento………………………1
Análise dos dados………………………12
RESULTADOS………………………13
Amostragem………………………13
Diferenças entre ripárias e não ripárias………………………15
Gradientes ambientais em geral – todas as parcelas………………………17
Parcelas uniformemente distribuídas………………………18
Gradientes ambientais nas parcelas riparias………………………19
DISCUSSÃO………………………20
CONCLUSÕES2
REFERÊNCIAS………………………23

LRH: Fraga, Lima e Magnusson RRH: padrões de distribuição em comunidades de serpentes

A influência de fatores ambientais sobre padrões de distribuição espacial de comunidades de serpentes em 25 km2 de floresta de terra firme na Amazônia Central

Rafael de Fraga1, Albertina Pimentel Lima e William Ernest Magnusson Coordenação de Pesquisas em Ecologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), CP 478, Manaus – Amazonas, CEP 69080-370, Brasil.

1 r.defraga@gmail.com Artigo configurado conforme as normas da revista Journal of Tropical Ecology, exceto pelas figuras que foram inseridas no texto.

This study determined the influence of environmental factors expressed as gradients on the richness and composition of species of snakes in the Reserva Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas, Brazil. We used 46 plots of 250 m in length, 30 uniformly distributed, which follow the altitudinal contours, and 16 riparians, which follow the streams. Each plot was surveyed six times for snakes. The environmental variables tested were distance from streams, litter depth, slope of terrain and percentage of clay in soil for uniformly distributed plots, and litter depth and size of streams for riparian plots. We found 189 snakes belonging to 38 species in six families, but the rarefaction curve (Mao Tau index) did not reach an asymptote. Eleven species were not included in anlyses because they were recorded only outside the limits of the plots. There was no evidence of relationship between number of species recorded per plot and any of the variables measured. However, the species composition summarized by four NMDS axes, based on a matrix of Chao dissimilarities between plots, differed significantly between riparian and non-riparian areas. Litter depth apparently influences the composition of species in both riparian and non-riparian areas, but this result may reflect the influence of the litter layer on the detectability of species. The difference in species composition between riparian and non-riparian plots has important implications for management and conservation, because the Brazilian environmental law provides protection out to 30 m from streams of similar sizes to the Reserva Ducke. However, the snakes seem to recognize larger riparian areas. If only those areas contemplated by the law were protected, so the majority of species associated with riparian areas would be at risk.

Key words: environmental gradients, patterns of distribution, snake communities, Central Amazonia

O presente estudo determinou a influência de fatores ambientais, expressos em gradientes, sobre a riqueza e composição de espécies de serpentes na Reserva Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil. Para isso foram utilizadas 46 parcelas de 250 m de comprimento, sendo 30 uniformemente distribuídas, que acompanham as curvas de nível, e 16 ripárias, que acompanham os leitos dos igarapés. Cada parcela foi percorrida seis vezes para o registro visual de serpentes. As variáveis ambientais testadas foram distância dos igarapés, profundidade de liteira, declividade do terreno e porcentagem de argila do solo para as parcelas uniformemente distribuídas, e profundidade da liteira e tamanho dos igarapés para as parcelas ripárias. Foram encontradas 189 serpentes, pertencentes a 38 espécies de seis famílias, mas a curva de rarefação (índice de Mau Tao) não atingiu a assíntota. Onze espécies não foram incluídas nas análises por terem sido registradas apenas fora dos limites das parcelas. Não houve indício de relação entre número de espécies registradas por parcela e qualquer uma das variáveis medidas. A composição de espécies, no entanto, resumida em quatro eixos de uma ordenação por NMDS baseada em uma matriz de dissimilaridades Chao entre parcelas, diferiu significativamente entre áreas ripárias e não ripárias. A profundidade de liteira aparentemente influencia a composição de espécies tanto em áreas ripárias como não-ripárias, mas esse resultado pode refletir a influência da camada de liteira sobre a detectabilidade das espécies. A diferença na composição de espécies entre parcelas ripárias e não ripárias tem importante implicação para manejo e conservação, porque a legislação ambiental brasileira prevê proteção a uma faixa marginal de 30 m para igarapés de tamanhos semelhantes aos da Reserva Ducke. Contudo, as serpentes parecem reconhecer zonas ripárias maiores que isso. Se apenas as áreas contempladas pela lei fossem protegidas, a maioria das espécies associadas às zonas ripárias estaria em risco.

Palavras-chaves: gradientes ambientais, padrões de distribuição, comunidades de serpentes, Amazônia Central

1. INTRODUÇÃO

A previsão de padrões de distribuição de comunidades é essencial para a compreensão do funcionamento das florestas tropicais e para a formulação de estratégias de conservação. O conhecimento dos mecanismos que geram esses padrões permite determinar relações entre espécies e gradientes ambientais (Tuomisto & Ruokolainen, 1997).

Baseado em um modelo nulo de ecologia de comunidades, descrito a partir da premissa de que indivíduos são funcionalmente equivalentes e, portanto, a probabilidade de geração per capita de nascimentos, mortes, migração e especiação são essencialmente idênticos, Hubbell (2001) propôs uma teoria que prediz que, dependendo da proximidade entre duas ou mais comunidades, bem como do tamanho de cada uma delas, a sua distribuição varia meramente devido a processos estocásticos. No entanto, alguns estudos têm apresentado evidências contrárias a esta teoria, ao encontrarem altas taxas de substituição de espécies ao longo de gradientes ambientais para árvores (Gentry, 1988), plantas de sub-bosque (Costa et al., 2005; Kinupp & Magnusson, 2005; Tuomisto et al., 1995) e girinos (Rodrigues, 2006). Os resultados desses estudos sugerem que existem fatores ambientais que influenciam a distribuição das espécies, mas a importância de cada um desses fatores pode variar entre os diferentes grupos de organismos, bem como em função da escala espacial aplicada.

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