Baixe Trabalho sobre curva de crescimento de frutos e outras Trabalhos em PDF para Agronomia, somente na Docsity! UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA CENTRO DE EDUCAÇÃO SUPERIOR NORTE DO RIO GRANDE DO SUL DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA DISCIPLINA DE FRUTICULTURA CURVA DE CRESCIMENTO DE FRUTOS POR CRISTIANO BELLÉ FREDERICO WESTPHALEN, RS, BRASIL. 2008 FRUTIFICAÇÃO Fruto: formado pelos ovários maduros com ou sem sementes. Em frutos secos, a semente é que interessa. O desenvolvimento do fruto ocorre no período compreendido entre o final da floração e a senescência e tem duração variável entre 70-80 dias (cerejas, damascos) e 250 dias (maçãs e pêras tardias). O crescimento potencial dos frutos está claramente determinado por fatores genéticos. Eles têm, então, grande influência sobre a velocidade de crescimento, o tamanho final e a forma do fruto. A variação no tamanho final dos frutos, dentro de uma mesma espécie, provém de diferenças no número de células do ovário antes da antese ou, como ocorre no morango, da variação no número de ovários. Função evolutiva dos frutos: dispersar as sementes, atraindo pássaros, insetos e animais. Distinguem-se 4 grandes períodos: -Frutificação efetiva. -Crescimento ativo. -Maturação: mudança de cor e diferenciação de odor e sabor. -Senescência: envelhecimento e murchamento. 1- Frutificação efetiva: Esta etapa assinala o início do crescimento. Após a fecundação, o ovário transforma-se em fruto e os óvulos em sementes. Fatores que afetam esta fase: - Hormonais: após a antese, a polinização é o estímulo para desencadear o crescimento do fruto, sendo que muitos trabalhos têm mostrado que há hormônios vegetais presentes no pólen e que afetam este processo (auxinas e giberelinas). Uma hipótese sugere que os hormônios podem dirigir o fluxo de nutrientes para os tecidos dos frutos. Depois da polinização, o fator fundamental no desenvolvimento do fruto é a presença de sementes. Já se comprovou que há proporcionalidade entre o tamanho do fruto e o número de sementes (exemplos: pimenta, tomate, maçã, kiwi), e a existência de deformações nas regiões do separadas por um intervalo (fase intermediária) de crescimento lento ou nulo, de duração variável. Em algumas espécies, a fase inicial de crescimento corresponde a uma abundante divisão celular no mesocarpo, na segunda fase (período de lento crescimento), o embrião e o endosperma se desenvolvem e na terceira, ocorre a elongação das células do mesocarpo. Crescimento do fruto Tempo Figura 1: Curva de crescimento do fruto de tomate, mostrando o tipo sigmóide. A importação e o processamento do carbono podem necessitar grande quantidade de energia, que, em combinação com a elongação celular, trazem um grande custo respiratório para o fruto. Mesmo aqueles frutos que fazem fotossíntese, não conseguem usar o carbono assimilado para incremento de matéria seca, esta serve apenas para recuperar parte do carbono respirado. Em muitos frutos, o carbono se transforma, a partir da sacarose, em outros compostos de armazenamento que podem ser modificados durante a maturação. Alguns frutos, como tomate e maçã, acumulam grande quantidade de amido durante as primeiras etapas do desenvolvimento. Outros, como uva e pêssego, armazenam somente açúcares. Figura 2: Curva de crescimento do fruto de pêssego, mostrando o tipo duplo sigmóide. Figura 3 - Curvas de desenvolvimento de frutas. 3- Maturação: Representa a seqüência de mudanças físico-químicas que ocorrem no fruto e que determinam que este apresente uma cor, sabor e textura que lhe tornam apto para o consumo ou dispersão. Em muitos frutos, o início da maturação não é observado claramente. Alguns frutos só amadurecem quando separados da planta (exemplo: abacate). Há algumas hipóteses sobre o porquê dos frutos iniciarem a maturação: 1. Diminui a concentração de um inibidor hipotético da maturação. 2. Esgota-se um provável promotor interno do crescimento. 3. É um processo “programado” geneticamente. O que se observa na maioria dos frutos e que está associado à sua maturação: - mudança de cor: pela perda da clorofila e síntese de novos pigmentos. - mudança de sabor: inclui variação na acidez, adstringência e doçura. - mudança de textura, consistência e aparecimento da camada de abscisão. Tipos de maturação: - Maturação de consumo ou gustativa: fruto alcança suas melhores características organolépticas e está apto ao consumo direto. Depende do gosto do consumidor. - Maturação fisiológica: corresponde ao momento em que as sementes estão suficientemente desenvolvidas para serem viáveis e germinarem. Mudanças que ocorrem durante a maturação: Textura: Durante a maturação observa-se a perda da consistência dos frutos, devido ao acúmulo de água e ao enfraquecimento das paredes celulares. A perda da consistência ocorre em épocas diferentes, dependendo do fruto: no abacate, somente após a sua separação da planta-mãe. Na uva, várias semanas antes da maturação. Sabor: O fotoassimilado que chega aos frutos via floema é principalmente a sacarose. A maior parte da sacarose é transformada em amido, forma normal de armazenamento. Durante a maturação do fruto, estes processos se invertem e há a formação de açúcares a partir do amido e também de gorduras. Os principais açúcares presentes no O índice respiratório (IR) representa o volume de CO2 desprendido na respiração do fruto, por unidade de peso fresco e de tempo, a uma temperatura constante. Na Figura 3 é representada a evolução do IR ao longo da vida de um fruto. O IR diminui constantemente, até um momento a partir do qual começa a crescer de novo até marcar um máximo relativo. A este último período se denomina climatério. O final do climatério marca o começo da senescência do fruto. Figura 4: Curva respiratória dos frutos. Padrões respiratórios: De acordo com o desenvolvimento da curva respiratória dos frutos, podem ser diferenciados dois tipos de comportamentos: a) frutos climatéricos: são aqueles nos quais se produz um aumento da respiração durante o processo de maturação. O aumento da taxa respiratória no climatério é atribuído a um aumento na concentração de etileno endógeno e pode também estar associado ao aumento na concentração de hexoses fosforiladas (frutose 1,6-bifosfato) com conseqüente aumento no ciclo glicolítico. A maioria dos frutos são climatéricos. Exemplos: maçã, pêra, banana, pêssego, abacate, kiwi, manga, figo, caqui, ameixa, damasco. Nestes frutos a maturação comercial coincide com o aumento da taxa respiratória. E a maturação plena, quase sempre, coincide com o máximo climatérico. Os frutos devem ser colhidos no momento em que tenham capacidade para adquirir a maturação plena posterior. Este momento coincide com o final do pré-climatério. b) frutos não climatéricos: são aqueles que não apresentam um aumento na taxa respiratória durante o processo de maturação. São eles: azeitona, cereja, morango, limão, laranja, tangerina, uva. A colheita destes frutos deve acontecer em estado ótimo de consumo, uma vez que sua maturação não acontece depois de separados da planta-mãe. Ao contrário dos climatéricos, estes não contêm amido e não apresentam modificações fisiológicas importantes após a colheita (Figura 5). Figura 5: Curva de maturação dos frutos. CURVA DE CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS EM ALGUMAS FRUTIFERAS Desenvolvimento do fruto da laranjeira O crescimento do fruto segue uma curva sigmoidal, caracterizada por três fases bem diferenciadas (Bain, 1958). Na Fase 1, o crescimento é do tipo exponencial, no qual se verifica intensa divisão celular, que provoca o espessamento do pericarpo e a formação das vesículas de suco, com grandes vacúolos. Esta fase estendese desde a antese até a queda natural de frutos. Na Fase 2, verifica-se o crescimento linear, originado pela expansão das células. O crescimento é mais intenso logo após a queda natural de frutos jovens, mas esta fase tem duração de vários meses, estendendo-se desde a queda natural de frutos até o início da mudança de coloração da casca, do verde para amarelo-alaranjado. Na fase 3, verificam-se todas as mudanças relacionadas à maturação. Esta fase caracteriza-se por um período de crescimento mais lento, durante o qual aumenta o conteúdo de açucares e de compostos nitrogenados, ao passo que diminui a acidez do suco. Nas fases 1 e 2, que são de intenso crescimento dos frutos, verifica-se acentuada concorrência entre eles por nutrientes. Assim sendo, quanto maior for a disponibilidade de nutrientes e quanto mais rápido for o crescimento de cada fruto em relação aos demais, maior será a chance de ele ser fixado e retido pela planta, principalmente nas variedades que produzem frutos sem sementes (Agustí & Almela, 1991). Isto é importante, porque todas as práticas culturais, adotadas pelo citricultor, que favorecerem a nutrição e o rápido crescimento dos frutos nestas fases, aumentarão a produção. Curva de crescimento de frutos de pêssego em regiões subtropicais Em regiões com inverno ameno, o cultivo de pêssego tem apresentado um aumento significativo na produção, especialmente para as variedades de ciclo curto. A determinação Crescimento e desenvolvimento do Fruto da Maça Cultivares de maçã variam no comprimento do período de crescimento, tamanho à maturidade e taxas de crescimento. O crescimento da semente e do fruto tem sido dividido em três estágios por vários autores. Estágio 1: cobre os primeiros 25 dias após pétala caída, durante o qual o fruto, a nucela e o endosperma nucelar livre crescem rapidamente, mas o embrião desenvolve-se lentamente. Queda precoce de alguns frutos ocorre durante esse periodo. Estágio 2: dos 25 até 75 dias após pétala caída. Na semente o endosperma torna-se celular e o embrião desenvolve rapidamente para seu crescimento total. O fruto atinge seu tamanho final. "June drop" ocorre durante o período de desenvolvimento do embrião. Estágio 3: dos 75 dias até 90 dias após pétala caída. Na semente o endosperma periferal pára a divisão. A testa endurece e torna-se amarronzada (Figura 4). O pesquisador Magein (1983) descobriu três estágios de crescimento do fruto da macieira. Estágio 1: da plena f1oração a 31 ou 39 dias mais tarde, o diâmetro do fruto aumenta rapidamente mas desigualmente. Os frutos que são maiores no final desse período geralmente serão maiores à colheita. Estágio 2: frutos crescem mais lentamente nas próximas uma ou duas semanas, antes do "june drop". Esse estágio ocorre em todos os frutos, mas é mais marcado em frutos pequenos. Estágio 3: frutos crescem rapidamente mas desigualmente e depois mais lentamente até a maturação. O período de divisão celular na polpa cessa cerca de três a quatro semanas após floração, mas pode ser prolongado pelo raleio de frutos. As taxas de crescimento absoluto para frutos individuais variam grandemente sugerindo que fatores diferentes devem operar em cada caso. As taxas de crescimento não são afetadas pelo número de sementes dos frutos. Lentas taxas de crescimento estão associadas com a localização sobre um ramo vegetativo fraco, tal como um ramo curvado para baixo. Existem dois períodos de queda: a) 30 dias após plena f1oração, segundo o estágio 1 do crescimento do fruto, e b) 40 a 52 dias após a plena f1oração, segundo o estágio 2. Frutos menores que 30mm em diâmetro tendem a cair na segunda queda. Periodos de lenta taxa de crescimento estão associados com condições de estresse temporário para a árvore inteira, e levam à abscissão de frutos jovens e cessação do crescimento vegetativo. Figura 4 - Sementes e frutos de maçã "Beauty of Bath" de pétalas caidas à colheita na Inglaterra. Números 1 a 4, fase 1: O a 25 dias após a plena floração; números 5 a 9, fase 2: 30 a 75 dias após plena a floração; números 10 a 12, fase 3: 80 a 90 dias após a plena floração. Nas sementes, nucela, espaço pontilhado, endosperma, espaço em branco, embrião, escuro. Note a orientação das sementes: o final micropilar será também o final peduncular do fruto. Frutos x 0,5; sementes x 7 (Luckwill, 1948) O crescimento do fruto está intimamente relacionado ao desenvolvimento vegetativo da bolsa de brotos e ambos são influenciados pelo tamanho e posição das gemas mistas das quais eles desenvolveram. A qualidade da gema de flor não é determinada antes de junho na Califórnia, período que corresponderia a dezembro no Hemisfério Sul. A flor da macieira se desenvolve em um pomo, um fruto carnudo acessório. Os cinco carpelos lembram drupas, com exocarpo e mesocarpo carnudo e endocarpo duro e membranoso. Duas hipóteses existem a respeito da natureza desses tecidos: a hipótese receptacular ou axial e a apendicular. Várias descrições do pomo envolvem terminologias tiradas dessas hipóteses. Uma m2çã é talvez mais comumente descrita como tendo medula (parte carnosa do coração) e córtex (parte externa carnosa da linha do coração). Essa é a linguagem da hipótese receptacular. Botânicos preferem falar do tecido carpelar (coração) e o tubo floral-externo carnoso da linha do coração (Figura 5), termos estes que implicam a hipótese apendicular. Existem evidências para as duas hipóteses. Figura 5 - Frutos de maçã "Imperial York" em secção transversa diagramática, interpretada de acordo com a hipótese apendicular. Abreviações: eb, traços carpelares conectando os traços carpelares dorsais e ventrais; te, linha do coração; ed, traço carpelar dorsal; tf, tubo floral; p, traço petalar; s, traço sepalar; ev, traço carpelar ventral (Macdanie/s, 1940) O crescimento do fruto de maçã tem sido descrito em livros, textos e revisões como sendo sigmóide. Não é muito claro, entretanto, se o padrão sigmóide é aquele inerente ao fruto (isto é, se o padrão de crescimento do fruto não é limitado por algum recurso) ou se ele reflete uma diversidade de limitações de fim de estação, de recursos ou temperatura. Quando frutos de maçã Empire foram permitidos crescer em cultivo de baixa intensidade com raleio precoce e aparentemente ótimos níveis de água e nutrientes, o peso do fruto aumentou exponencialmente durante o período de divisão celular, tipicamente nas primeiras três a seis semanas após floração e, em seguida, aumentou linearmente até a colheita normal. Temperaturas frias nas últimas semanas antes da colheita diminuem o crescimento, mas quando representadas graficamente contra a intensidade de crescimento diáría durante a porção final da estação, linearizaram o crescimento. Esse padrão de crescimento tem sido bem descrito por uma equação de crescimento desenvolvida por Gondriaan & Monteith (1990), chamada função expolinear. W=(Cm I Rm) In {i +exp. [Rm (t-tb)]} de antocianina é aparentemente limitada pela fenil alanina amônio-liase (PAL). O etileno aumenta a atividade da PAL em vários tecidos, incluindo maçãs pré-c1imatéricas. Altas temperaturas parecem inativar a PAL, entretanto, o efeito da temperatura depende grandemente do estágio de maturação do fruto. A estimulação da produção de antocianina pela baixa temperatura é explicada pelo possível efeito sobre o metabolismo de carboidratos. Enquanto o nível de antocianina a um estágio de maturação particular pode estar relacionado com fatores ambientais, a capacidade para acumular antocianina é uma função de maturação e independe da influência ambiental. A antocinina é degradada na casca de frutos maduros tão rapidamente como é formada, dando um nível de equilíbrio que é uma função da intensidade luminosa, entretanto, na casca de fruto maduro ela continua a subir mesmo em baixa intensidade luminosa. O mecanismo de diminuição da resistência da polpa em maçã não é conhecido mas presume-se que seja enzimático. O último estágio é o da senescência, quando os frutos começam a perder as propriedades organolépticas. A senescência inicia com o colapso seletivo de algumas células e estruturas celulares, culminando com a degenerescência completa dos tecidos. Existe uma correlação entre a taxa de crescimento da maçã e a quantidade de abscissão, e esta ocorre após uma redução crítica na sua taxa de crescimento. O excesso de produção no ano anterior é responsável pela redução no número de células em flores e frutos de maçã no ano seguinte, sendo que o índice de frutificação em maçã tem sido correlacionado ao tamanho da gema f10rífera dormente. A variação sazonal em tamanho médio de fruto dentro de uma dada produção, em árvores de mesma variedade, está associada com a variação tanto em tamanho quanto em número de células na polpa. Frutificação e a mobilização de carboidratos Para a máxima produção, os frutos em desenvolvimento necessitam atrair fotoassimilados, nutrientes minerais e água. Para a planta, a produção de sementes tem importância para a continuação da espécie e o fruto é o envoltório protetor dessas sementes. Em vista da importância da frutificação para a planta a curto prazo, como sugerida por sua habilidade em atrair assimilados, pode-se considerar que a produção de frutos demanda prioridade sobre todos os outros processos de desenvolvimento. Entretanto, um balanço deve ocorrer entre desenvolvimento reprodutivo e vegetativo. Com plantas policárpicas, onde os desenvolvimentos vegetativo e reprodutivo ocorrem simultaneamente, existe vantagem para a planta em não gastar todos os seus recursos para atual desenvolvimento do fruto, já que estes se desenvolveram mais tarde. Entretanto, a planta pode ser considerada como uma coleção de drenos individuais, os quais competem entre si. Dentro do ciclo reprodutivo é normal que muitas plantas produzam muito mais flores do que elas têm possibilidade de suportar como fruto, como é o caso da macieira. Este mecanismo pode ser uma adaptação para prover amplo suprimento de pólen para a frutificação. Em conseqüência de tais excessos de produção de flores é que tais plantas exibem considerável abscissão de flores e/ou frutilhos. Cerca de 95% das flores produzidas pela macieira podem falhar em produzir frutos. Tais perdas representam um considerável dreno sobre os recursos da planta, mas podem ter vantagens para o desenvolvimento do fruto, tais como: melhor chance de sobrevivência para amadurecer maiores sementes e as plantas podem abortar frutos contendo sementes geneticamente inferiores. Frutos no seu estágio inicial de desenvolvimento contêm clorofila e podem fotossintetizar. Entretanto, em vista de sua pequena relação superficie/ volume, a quantidade de CO2 fixada pelo fruto é normalmente pequena e pode suprir apenas aquele usado na sua respiração. Fotossíntese do fruto pode, entretanto, ter um importante papel no estágio inicial do desenvolvimento do fruto da macieira. No entanto, durante a maior parte da estação de crescimento, o fruto importará a maioria de seus carboidratos, assim como água e nutrientes minerais. Os frutos são hábeis em mobilizar reservas armazenadas para o seu desenvolvimento inicial. Essa dependência de reserva de carboidratos declina assim que as pequenas folhas em desenvolvimento são razoavelmente efetivas para suportar a pequena demanda dos meristemas. O balanço liquido diário de carbono de uma macieira torna-se positivo à floração. Uma vez completados o florescimento e a fertilização, a demanda por carboidratos para suportar o crescimento dos frutos é inicialmente dependente das folhas do esporão. O início de exportação de carboidratos pelos ramos do crescimento do ano só ocorre quando estes tenham desenvolvido cerca de oito a catorze folhas maduras, o que acontece normalmente cerca de duas a três semanas após a plena floração. Se a demanda dos frutos em crescimento exceder o suprimento dos esporões nesta época, um déficit de carboidratos ocorrerá. Mais tarde, quando o movimento de carboidratos é mais generalizado dentro da árvore, variações na disponibilidade de luz serão menos significativas para o desenvolvimento do fruto. Investigações indicam que distâncias entre frutos e o suprimento das folhas a distâncias de um metro ou mais não afetam o crescimento do fruto, isto para uma dada relação número de frutos/área foliar quando esta é baseada no peso fresco do fruto. Entretanto, quando considerada na base de peso seco, a redução foi de 10%. O desvio de metabólicos para a produção muda o padrão de crescimento no restante da árvore. Árvores em frutificação tiveram 50% maís folhas em relação ao incremento vegetativo total e 50% menos raizes do que árvores onde foram retiradas as flores desta maior frondosidade. Estas árvores em frutificação produziam maior matéria seca total (crescimento vegetativo mais produção) por unidade de área foliar. Isso é atribuido ao maior poder de demanda da planta desviando fotoassimilatos das partes mais baixas da árvore e aumentando a taxa de remoção de fotoassimilados das folhas. Árvores frutificando apresentam peso de folha e área foliar menor. As mudanças na taxa fotossintética que têm sido observadas devido à frutificação são explicadas pela provisão de um maior número de drenos ativos levando à rápida translocação de carboidratos fixados, os quais previnem a construção de reservas de carboidratos que serviriam para reduzir a taxa fotossintética, embora outros trabalhos sugiram que a acumulação de amido não tem efeito direto sobre a taxa fotossintética. Aumentos na taxa fotossintética das folhas de esporões frutíferos da macieira ocorreram à floração e novamente mais tarde na estação, estando estes correlacionados com periodos de rápido crescimento dos frutos. Estimar aumento de fotossíntese em macieira devido à presença de frutos não tem sido consistente e tem variado de 20 a 400%.